全 文 ：B U L L E T IN O F B O T A N IC A L R E S E A R C H
第 14 卷
V O I
.
14
第 2期
N O
.
2
19 9 4 年
A P r il
,
4 月
19 9 4
中国龙葵复合种细胞学分析和地理分布的研究 *
杨永年 张海洋 吴国宜
T H E C Y T O L O G I C A L A N A L Y S E S A N D
S T U D I E S O F G E O G R A P H I C D I S T R IB U T IO N
I N S O L A N U M N I G R U M C O M P L E X O F C H I N A
Y a n g Y o n g 一 n i a n Z h a n g H a i一 y a n g W u G u o 一y i
〔摘 要 〕 本文根据了J 省了口余个县 的实地考察 , 和对采 自乃省 的 “ 份 中国
龙葵种籽进行种植观察 , 并与 国外 的有 关研究 资抖对 比分析 , 在 国内首次提 出 :
( 1) 中 国龙葵 复合种的 四 个种 , 从低 纬度到 高 纬度 ( I & 石一万主万 。 N ) , 分别属 于
二倍体 , 四倍体和六倍体种 ; ( 2) 从 中国 南方到 北方 , 自然形成 了二倍体 , 六倍
体 与二倍 体交 叉 , 六倍体 与四 倍体 交叉三个地理 分布 区 。
关键词 龙葵复合种 , 二倍体 , 四 倍体 , 六倍体 ; 地理分布
龙葵是 被 子植 物门 A n g i o s p r m a e , 双 子 叶植物 纲 D i e o t y l e d o n e a e , 合 瓣花亚 纲
Sy m p e t a l a e
, 茄科 s o l a n a e e a e , 茄属龙葵种 S o i a n un : n ig r u n , L .植物 。 龙葵是世界各国均有
分布的广布种 , 目前已被各国植物学家定名的有 20 多个种 , 构成了龙葵复合种 5 . n ig ur m
L
.
C o m p le x 系统 。 中国龙葵复合种 中的四个种已分别定名 。
过去 , 我国对 龙葵的研究 , 多局限于 中药方面 。 据考 , 从李时珍的 《本草纲 目》 起 ,
至今已在各种 中药 志 、 植物志 、 检索表等 2 0 余种书 中 , 记载了龙葵的分布 , 栽培和药用
情况 。 虽然对龙葵 的成熟浆果颜色也有不同描述 , 但对其浆果颜色和染色体倍性的关系 ,
染色体的倍性与地理分布的关系 , 却很少引起人们的注意 。 为此 , 我们从 1990 一 1 993 年
lur, 根据国外的有关报导 , 结合龙葵育种的原始材料观察 , 开展了这方面的研究 , 旨为中
杨永年 、 张海洋 : 黑龙江 省佳 木斯师范专科学校生物系 ( o e p a rt m e n t o r a io l o g y J ia m u s i eT a e h e rs’ e o l一。犷
eH ilo
n幻ia n g , 1 5 4 0 0 7 )。
吴国宜 : 黑龙江省佳木斯农业学校 ( H e ilo n自ia n g J ia m u s i ^ g r ie u l t u r a一s h o o l , 1 54 0 0 7 ) 。
· 黑龙江省教委科研荃金资助项目的部分内容 。
对为本研究提供种子的张德华 、 刘立品副教授 (甘肃 ) 白绍文讲师 ( 山西 ) , 吴世芬副教授 ( 云南 ) 等同志 , 在
此表示感谢 。
19 9 3年 10 月收到本文 。
2期 杨永年等 : 中国龙葵复合种细胞学分析和地理分布的研究 20 9
国龙葵复合种的综合开发利用提供细胞学和生态学依据 。
一 、 中国龙葵复合种的四个类型
通过 9 9 0 1一 199 3年 , 从黑龙江省北部 ( 50 O N ) 到海南省南部 ` ( 1 8 . 6 O N ) , 与纬度
垂直方向 , 中经 15 省 30 个县的实地考察 , 共采集龙葵种籽材料 “ 份 (含西北 、 西南各
省寄来的种子 ) 。 经原始材料圃种植 , 观察和分析 。 将 “ 份材料划分为四种类型 , 为按 当
地植物志或植物检索表分别定名 :
l
、 少花 龙葵 1 5 份 : 学名 5 .户h o r e in o e a , u m N a k a m . e t O d a s h i . , 俗 名苦葵 , 野辣椒
等。 来 自海南 、 广西 、 广东等省 , 湖南 、 安徽省南部 。
2
、 龙葵 4 0 份 : 学名 .S n ig ur m L 俗名黑天天 、 黑星 星 、 天饱果等 。 采 自东北 、 华
北 、 西北和华中北部各省 。
3
、 黄果龙葵 9 份 : 学名 5 . n ig ur m va r . su va oe le sn G . L . G u 。 , 俗名黄天天 、 黄葵 等 。
采自内蒙 、 黑龙江 、 河北省局部地区 , 属于小种群。
4
、 红果龙葵 2 份 : 学名 5 . a la ut o M oe cn h , 俗名珠红星星 、 红葵等 。 种籽及资料来
自新疆 、 山西省局部地区 , 属于小种群 。
二 、 不同染色体倍性龙葵的形态比较
在原始材料观察圃 , 测定 了中国龙葵复合种的四个类型的株高 、 叶长 、 叶宽 、 叶柄
长 , 每个花序小花数 , 成熟浆果的颜色和茎叶形态特征 。 然后将两年的测定结果平均值与
R a 。 ( 19 6 6 和 19 7 7 年 ) 等人对二倍体 、 四倍体 、 六倍体测定结果相比较 (表 l) 发现 :
1
、 少花龙葵的形态特征和 染色体倍性均与 R ao 等人对二倍体种 ( .s on d沪or “ m ) 的
观察结果相近 , 尤其果色 。
2
、 分布我国北部 、 中部的紫龙葵 5 . n ig ur m 的特征与 R ao 等人对人工合成六倍体种
yS
n rh es iz
e d h a x a le id 5
.
n ig r um
。 天然的六倍体种 n a t u r a l h e x a lo id s . n ig r u m 两个种观察结
果极端接近 , 尤其果色。
3
、 黄果龙葵 的各种特征与 R a 。 等人对四倍体种 5 . lut eu m 的观察结果相近似 , 尤 其
浆果颜色完全相同 。
4
、 红果龙葵的各种特征与 R ao 等人对合成四倍体种 T et ar l io d s . n ig ur m 的观察结果
相接近 , 尤其是浆果成熟时颜色 。
因此 , 我们认为中国龙葵复合种和世界各 国分布的龙葵复合种 一样 , 正常结 实的居
群 , 染色体色的倍性 , 也只有二倍体 、 四倍体 和六倍体三种类型 , 其核型式也只有三种 。
如表 2 0
三 、 中国龙葵复合种的地理分布
按照赴 巧 省 30 个县的实地生态学考察结果 , 并结合龙葵复合种的细胞学分析 , 初步
描绘出中国龙葵复合种地理分布与染色体倍性的关系 。 因此 , 我们认为从中国的低纬度到
高纬度 , 可将全国分成如下三个不 同的分布区 。
l
、 南部二倍体种分布区 , 又可 称为 少花龙葵 ( 5 . 尸h o r e in c a , u m N a k a m e t O d a s h . )
分布区 。 调杳标志地市为海南省南部山亚至湖南省怀化 , 区间纬度 18 . 6一 28 O N , 包括海
0 1 2物 研 究 14 卷
表 1
T a b l el
龙葵复合种不同细胞型的
C om p a r a U v e stud e om forP h ol oglc
a l eha r a c t er so f
特 征 二倍体
C ha ra C terS I DP l oid
5
.
n od ll forum 5
.
P h o t ei n o ea rP
um
.
T e tra P li
od 5
.
n i grum 5
.
l u teum
in C hin a
株高(c m )40 .00 一9 0 .00 6 8 .5 5 50 .50 一 5 8 .50 5 2.0 一90 .0 0
H ei h g t
茎 直 立 、 分 枝 、 细 直 立 , 分 枝 , 暗直立 、 分枝 、 粗壮 、 直立 、 分技 、 粗壮 、
S加m 长 、 暗绿 、 无突起 绿 , 茎细长 , 无突珍绿略发紫色 , 有 X 绿色 、 无茎耳突起
茎冀 起茎班
叶 叶薄 、 卵圆形 、 具 叶薄 、 卵回形 、 带 叶厚 、 卵圆形 、 有升厚 、 呈卵圈形 、 带
L e a f 有小而多的齿状边 有不定数的齿状边 大而 少齿装 叶缘 、 稀少的齿状叶缘 , 有
缘 缘 叶柄缘 升柄缘
叶柄长度 ( c m ) 1 . 4 0一 4 . 50 40 . 10 1 . 50一 45 0 1 . 2 0一 3 . 50
从 n g th o f
件it o le
叶片长度 (e m ) 5 . 9 0一 11 . 00 7 . 60 4 . 40 一 7 . 80 .4 60 一 8 . 30
L e n gt h o f
l a r n in 扭
叶片宽度 ( c m ) 3 . 50一 7 . 0 0 5 . 4 0 3 . 30 一 5 . 4 0 . 2 . 70一 5 . 0 0
B传 a d t h o f
L压m i n 压
花序中花数 2一 5 4 . 9 2一 5 2一 5
N O
.
o f fl o w e r
p c r i n fc o茂姗 n “
成熟浆果颇色 黑成黑兰 、 亮光 黑或黑兰 、 有光 枯红色或珠红色 黄色
C o l o u r o f
ir件 fr ul t
浆果内种子数 30 一 7 0 53 . 2 9一 4 0 15一 50
N O
.
o f 劝ed s
eP r fr u i t
染色体数目 n = x , Z n = 24 n 二 Zx = 2 4 ,
C h r o m o s o n e
n U m b e r
核型式 Z L + 2 L 4 2 M ’ + 10M + 8 5 4 L十4 L t科M +t 2 0M + 16 5
K e yt o tyP e
备注
2 期 疡永年等 : 中国龙葵复合种细胞学分析和地理分布的研究 2 1 1
形态学特征比较的研究
山伟 . . tc yt o tP ys of 5 .n ig r um c oln Pl ex
四倍体 六倍体
T e tr a P l i od h oxa P l i od
5
.
l ug r um va r 5
.
a ln t um S yn h t esi z d e5
.川gr m u(n a tr ual 5
.
n i g r um
s u压 ve o】n es i n C h in a h exa P l oid n .n i g r um h x oa p l id o )in C hi n a
7 8
.
50 0 8
.
50 6 5
.
00 一7 5 .0 0 55 .00 一6 6 .00 7 8
直立 , 分枝 , 绿色 直 立 , 分 枝 , 绿 直 立 , 分 枝 , 绿 直 立 , 分 枝 , 绿 直立 , 分枝 , 绿色 ,略
无茎耳突起 色 , 无茎耳突起 色 , 带有较 小茎耳 色 , 具有特殊茎冀 带紫色 ,有特殊其或
突起 无理
叶厚呈卵圈形 , 带有 叶 厚 . 呈卵圆形 ,带 叶厚 , 呈长卵形 , 叶 叶厚 , 呈长卵形 , 叶 叶厚 , 呈长卵形 , 叶
大而少的齿状叶缘 有大而少的叶缘 ,有 缘有大而少齿状 , 叶 缘齿大而少 ,叶柄有 缘齿大而少 , 叶柄有
有叶柄缘 叶柄缘 柄具有凸起缘 凸起缘 突起缘
2 8
.
70 3
,
15 2
.
30 一4
.
50 3
.
0 0一 6 . 00 4 0 . 5 0
6
.
38 6
.
50 7
.
00 一 1 1
.
0 0 9
.
00 一 12
.
5 0 9
.
3 4
35
`
10 38
.
50 4
.
0 0一 6
.
40 4
.
10一 7 . 5 0 6 . 9 5
6
.
8 6
.
6 5一 7 6一 8 8 . 5 1
黄色 珠红色成红 紫或紫红色 紫或紫黑色 紫或紫黑色
3 8
.
7 4 0
.
5 4 40 4 3
.
5
2n = 4 3 n = 3 x = 3 6
,
Z n = 72
6L + L t+ 6M
t+ 30 M + 245
2 12 14卷
表 2 中国龙葵复合种的核型式与成熟桨果颇色
染色体倍数 种 熟果颇色 核 型
C hr
o m o s o m e S e P e i e s C o l O U r o f K a yr o ty P e
n u 】it p lo ir P e fr u i t
染色体数 核型式 基础核型式
C h r o m o s o m K a r y o t y P e B a s i k a yr o t y P e
m Um b e r fo n n u la fo r r n u la
二倍体 少花龙葵 黑 、 兰黑 Z n = Z x = 2 4 Z L ~ Z L t+ ZM t+ l I L + I L ,+ IM +t SM + 4 5
D IlP o i d s
.
P h o t e i n 一 OM + 85
C U f P U m
四倍体 黄果龙葵 黄 Zn = x4 = 4 8 4 L + 4 L t+ 4 M ’ + 20
t e t r压l o i d 5 . m ig r u m V a r . M + 16 5
Su a V e o le n S
红果龙葵 珠红 、 红 、 桔红 Zn = 4 x = 4 8
5
.
a la t u m
六倍体 龙葵 紫黑 、 紫 、 黑 Zn = 6X = 7 2 S L + 6+ L t+ 6M t+
h e x al o l d 5
.
n lg ur m 30M + 24 5
南 、 广东 、 广西省和云南 、 福建 、 江西 、 湖南 、 贵州 、 西藏和四川等省的南部或南端 。
2
、 六倍体和二倍体种交叉分布区 , 又称为以龙葵 5 . n ig ur m L . 为主伴随少量 的少花
龙葵的分布区 。 调查标 志地市为湖南怀化至安徽准南 , 区间纬度 28 一 32 O N , 包括湖北
省 、 西藏中部 、 青海 、 甘肃 、 安徽 、 河南和江苏南部 、 福建 、 江西 、 湖南 、 贵州 、 四川 、
浙江等省的北部。
·三 、 六倍体和四倍体种交叉分布区 , 又称为龙葵 5 . n ig ur m 种为主布种伴随着黄果或
红果 龙葵分布区 。 安徽准南以北 , 纬度是 32 一 5 3 . 5 O N , 东北 、 内蒙 、 西北 、 华北 、 华 中
北部均属此分布区 。 其中黄果龙葵主要分布东北 , 内蒙和华北局部县份 , 属于小种群 ; 红
果龙葵主要分布在新疆 、 甘肃 、 青海和山西个别市县 , 亦为小种群 。
四 、 几点说明
l
、
研究 。
2
、
3
、
4
、
龙葵复合种的细胞学和分类学是较复杂的问题 , 本研究提出的分布区尚需进一步
关于红果龙葵的定名问题 , 我们将用一专伦性文章与有关学者商讨 。
本文的后继研究是 中国龙葵复合种的核型分析 , 故本文 中从略 。
本文对台湾龙葵种未能进行研究 。
A B S T R A C T
O n t h e b a s i s o f t h e if e l d i n s P e e t i o n i n 3 0 e o u n t ie s o f 1 5 P r o v i n e e s a n d t h e o b s e r v a t i o n
石n p l a n t o f e o l l e e t a b le 6 6 s e e d s s h a r e o f C h i n e s e 5 . n ig r u脚 e o m p l e x fr o m 2 5 p r o v i n e e s , a s
2 期 杨永年等 : 中国龙英复合种细胞学分析和地理分布的研究 21 3
we il
a s a n a l y s i s a n d e o m P a
r e s i o n o f t h e o v e r s e a r e l a t i v e r e s e a r e h m a t e r i a ls
,
w e p u t fo r a r d
d o m o s t i e a l ly t h e fo ll o w i n g
:
( l ) F or m lo w l
a t i t u d e s t o h ig h l a t i t u d e s ( 18
.
6一 5 3 . 5 O N ) t h e fo u r
, iC
e s o f C h i n e s e 5
.
n
igr
u m e o m p l e x r e s p e e ti v e ly b e l o n g t o d i l o id
,
t e t r a l o i d
,
h e x a l o id : (2 )
F or m t h e s o u t h e rn C h i n a t o N o r t h e r n C h i n a
,
n a t r u a l ly fo r m t h r e e g e o g r a P h i c a l d is t ir b u
·
it v e a er a s o f d i l o id
,
th e i n t e r s e e t o f h e x a lo i d a n d d i l o id
,
a s w e l l a s t h e i n t e r s e e t o f h e x a l o i d
an d t e t r a l o id
.
K ey w o r d s s o al
n u m n ig r u m e o m P le x
,
D i l o id
,
T e t r a l o id
,
H e x a la i d
,
G e o g r a Ph i e d i s t ir
·
b u t i o n
.
参 考 文 献
中华人民共和国地图集 , 19 8 4: 地图出版社 , 北京 。
洪德元 , 1 98 4 : 细胞分类学 , 3 3 0一 3 3 2 , 3 70一 3 8 0 , 四 川大学讲仪 ,
中国科学院植物研究所 , 19 87 : 中国高等植物图鉴 , 第三册 ,
江苏新医学院 , 上册 , 1 9 8 8 : 中药大辞典 , 6 3 0一 6 31 ( 1 8 2 6 ) ,
7 19
-
成都 。
科学出版社 , 北京 。
上海科学技术出版社 , 上海 。
、J、 .Jó .子.一口、工JlQ[O以比6t臼
( 8〕
( 9〕
( 10〕
( 1 1〕
〔1 2〕
〔1 3〕
〔14〕
《 中国农田杂草原色图讲 》 编委会 , 19 9 0 : 中国农田杂草原色图谱 , 2 50 一 2 5 1 , 农业出版社 , 北京 。
郭贵林 , 邢户妍 , 19 90 : 黑龙江省植物检索表 , 引 3 , 黑龙江省人民出版社 , 哈尔滨 。
dE iet d b y P
e et r G o ld b l a t t
.
19 8 4 : I n d e x t o P】a n t e h r o m o s o m e n u m b e r s 1 9 7 9一 1 9 8 1. 3 5 7 . M is劝ur i B o t a in e a l G a -r
d e n
.
M
a g o o n
,
M
. ,
L
. ,
R a m a n uj
a m
.
5
.
a n d C o o沐 r D . C 二 1 9 6 2 C yt o g e n e t i e a l s t u d ie s i n r e la t io n t o th e o r ig i n a n d
d i cf 代 n it a it o n o f s沐 e ie s in the g e n u s s o al ,于阴 L . C a r y o l o巨a . V o i . 1 5, n . 1. 1 5 1一 24 9 .
T a n d o n
,
5
.
L
.
a n d R a o
,
G
.
R 二 19 6 6: I n t e r r e la it o n s h iP W ith i
n th e s o al n um
,:
l’g r u m e o m P le x . I n id a n J o u r n a l o f
G e n比 e s & P la n t B rce d i n肠 V o l . 2 6 , N o . 2 , 13 1一 14 1.
C h eu n a
v e r a i a h
,
M
.
5
.
a n d p a t i]
,
5
.
R
. ,
1 9 6 8: S o m e s t u d i e s in th e s
.
n ig r姗 L . e o m p le x , G r e n e t . l b e r , 2 0 , 2 3一 2 6 .
’
V enk
a t e sw
a r lu
,
J
.
a n d kr is hn
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.
M
.
19 7 2 : Be e d in g s y s t em
, e r o s s a b i liyt er l a t io n s h iP s a n d i s o 1a t in g m e c h a in s m s
址 ht e s o la nr um n ig r um C o m p le x , C y t o lo ig a 3 7 , 3 1 7一 3 2 6
.
K h a n
,
A
.
H
. ,
aR
o ,
G
.
R
.
a n d R e a y a t k h a n
.
1 9 7 7: B io s y s t e m a t ie s o f t h e s al rn
u m ,王ig r um
e o m p l e x
.
I n d ia n j o ur
n a l
o f G e加 it e s & P lan t b r e e d in乐 V o l 3 7 , N o 3 , 月刁月一 4 9 .
R a o
,
G
.
R 二 R e a y a t K h a kn an d hk a n
,
A
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H
. ,
19 7 7: C y t o m o r p h o lo gy a
n d n a tu r e o f s et r ili ty b a r r ie r s o f
i n et r s沐c iif c h y b r id s o f so m e s伴ice s o f s o aln um n ig r阴 co m p le x . I n d ia n J o unr a l o f G e n e t ie & p la n t b r e记 in g ,
V o 】. 3 7 , N o . l 54一6 4 .
s i n g h
.
R
.
N
.
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,
5
.
K
. ,
19 5 5 : C y ot m o r p h o lo g i e a l s ut d io s o f d o d e c a p lo id ( 12X ) S
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C y t o lo g i
a 50
,
5 9一6 8 .