全 文 ：B UE LT L IN OB F OT AN ICA LE RS E A R CH
第 5 1卷 第3 期
V o l
.
5 1N o
.
3
19 5 年
J ul y
,
7 月
19 95
东北威类植物配子体发育的研究 vl . 中国藏科*
包文美 王全喜 敖志文
S T U D I E S O N T H E D E V E L O P M E N T O F
G A M E T O P H Y T E S O F F E R N S F R O M
N O R T H 一 E A S T E R N C H I N A
Vl
.
S I N O P T E R I D A C E A E
B a o W e n 一 m e i W a n g Q u an 一 x i nA r C h ih 一 w e n
〔摘 要〕 本文研究了无书准民粉背菠配子体的发育 , 抱子四面体 , 三裂缝 ,
袍子萌发为带菠型 , 丝状体 2一 12 个细胞长 , 单列或多列 , 原叶体裸露 , 心脏
形 , 生殖器较大 , 该配子体表现为原始的性状 . 原叶体发育为铁线族型 , 或水族
型 , 或两者之间的类型 , 在发育中的变异大 , 体现中国获科配子体的特点 。
关键词 蔗类配子体 ; 中国获科 ; 中国东北
中国蔽科东北地区记载有 l 属 , 2 种 1 变种 . 作者采到的是其中的 l 变种 , 无粉银粉背
蔗 A l e u r i t o p t e r i s a r g e n t e a (G m e l . ) F e a V ar . o b s e u r a (C hr i s t ) C h i n a 关于中国藏科配
子体的工作 , N ay ar ( 19 60 , 19 63 , 19 6 4) 曾先后做过 4 属的研究 , 即黑心蔽属 , 碎米威属 、 早
藏属和隐囊藏属 , P r ay ( 196 8) 观察了授叶早旅配子体的种群之间的变化 , 前人的工作尚未
涉及无粉银粉背蔽配子体发育的研究 。
材料和方法
无粉银粉背孩采自吉林省 , 抚松县 , 仙人桥 , 阳面石硅子的岩缝间 。 取其抱子按常规
包文美 , 王全喜 : 哈尔滨师范大学生物系 ( D e p ar tm e n t o f B i o lo盯 , H a r b i n N o r m a一 u n iv e r s i汀 , H a r b sn ,
15 0080 )
。
敖 志文 : 东北 林 业大 学林 学 系 ( D e p ar t m e n t o f F o r e s t卿, N o r t h e a s t e r n F o r e s t详 u n ive r s it y , H a r b i n ,
150 04 0 )
.
. 黑龙江省自然科学基金资助项目 .
19 9 5年 1 月收到本文 .
3 74植 物 研 究 巧 卷
方法接种 , 改 良 K n 0 P’ s 固体和液体培养基培养 。 培养条件 , 每 日光照 12 小时 , 黑暗 12
小时 , 或光照 24 小时 , 光强度约 2 00 L u x , 温度 加 士 2 ℃ , 重复培养 2 次 , 每次 3 份 , 依
其各发育阶段进行显微镜活体观察并照相记录 。 为改变其生活条件 , 促使生殖器发生 , 置
于冰箱 4 ℃进行无光低温处理 。
观察结果
抱子及抱子萌发 抱子黄褐色 , 大小为 ( 50一 6 1) 57 x 6 1 . 6 ( 55一 70 )户 , 辐射对称 ,
极面观近圆形 , 赤道面观近半圆形 , 三裂缝 , 长度几达抱子赤道线 (图版 I , 2) 外壁光
滑 , 周壁具拟网状或片状纹饰 , 周壁厚度约有 2皿 ( 图版工 , 1) 。
抱子壁厚 , 在接种后 2周才萌发 , 抱子先生产假根 , 从抱子的三裂缝处伸出 , 抱子的壁
明显地裂为 3瓣 (图版 I , 3) 。 抱子萌发为书带蔽型 ( N ay ar 1971 ) 。 当原叶体原始细胞
分裂时 , 抱子壁 3瓣中的 l 瓣常顶在丝状体前端 (图版 I , 4) 。
丝状体及片状体 抱子萌发伸出假根后 , 抱子的基细胞又经分裂 , 则成为 2 细月断口 l 假
根的丝状体 。 细胞内充满油滴和叶绿体 , 随生长油滴逐步减少 , 丝状体后端的基细胞 , 一般
不再分裂 , 前端的细胞经横裂成单列丝状体 (图版 工 , 5) , 或横裂后纵裂成双列或部分双列
的丝状体 (图版工 , 句, 丝状体长 2一 12 个细胞 。 细胞短桶形 , 侧壁向外鼓出 , 大多数宽
度大于长度 。 丝状体顶端常不出现楔形的顶端细胞 , 或即使有楔形细胞 , 但其顶端生长能力
不明显 , 如图版 I , 5所示 , 往往是前端的细胞都处于分裂状态成为分散生长 , 而形成一片
细胞 , 基部是一条丝状体 , 则整体成为匙状 (图版 I , 7) 。 此时应视为已进人片状体阶
段 , 故无粉银粉背蔽发育过程中丝状体与片状体两阶段的界限不明显 。 当片状体前端宽至 6
一 8 个细胞时 , 在其一侧或中央出现一列小型长细胞 , 尤以一侧发生为常见 (图版 I , 8一
9)
, 此时片状体进人了幼原叶体阶段 。
原叶体 片状体前端的一侧或中央出现的小型长细胞 , 其中居中的 4 个为分生组织 , 由
于它的括动 , 细胞数目有规律的增多 , 使前端变为扁平宽阔 , 分生组织位于一侧者 , 成为不
对称的 (图版 n , 10) , 或位于中央 , 则为对称的幼原叶体 (图版 n , 1 ) , 在发育中此不对
称现象极为普遍 , 而后又在其前端再次出现分生组织 , 逐使趋于对称 , 最终都为典型的心脏
形 。 原叶体幼时 , 其分生组织产生的边缘细胞 , 在边缘内侧 , 形状小型整齐 , 自前端到外
侧 , 体积逐渐增大 , 但仍为形状一致的一列细胞 , 与翼细胞区别明显 (图版 n , 巧 ) 。
成熟的原叶体深绿色 , 坚韧挺劲 , 原叶体的发育为水藏型 ( N ay’ ar 197 1) , 细胞壁厚 ,
叶绿体丰富 , 形状为宽倒卵形或卵状四方形 , 后端急尖 , 边缘一层细胞约 50 脚 厚 , 宽度常
大于长度 , 一般为 l一 1. 5 x 1 . 5一 Zm m , 两翼向左右扩展为宽卵形 , 前端上升 , 内侧平
行 , 或稍重叠 , 外侧边缘全缘 , 略有波状 (图版 n , 12) 。 边缘和背腹面均无毛状体 , 边缘
细胞长方形 , 翼细胞多角形 (图版 n , 13 ), 细胞之间细胞壁具有厚角加厚 。 叶绿体在边缘
细胞和生长点附近细胞内都为圆盘形 , 翼细胞内为亚玲形 (图版 n , 14) 。
中脉 倒卵形 , 向表面鼓起 , 3一 4 层细胞 , 约加O娜 厚 , 随生长中脉加厚 , 假根密
生于中脉表面的下部 。
假根 幼原叶体的假根 , 同常见情况 , 发生在其基部和边缘 , 而后集中于中脉下部 。 假
根短粗 , 无色 , 直径 加 一 35 卿 , 最长至 1. 5助 , 未端常有覆盖物 , 老时假根弯曲 , 顶端膨
3期 包文美等 : 东北戴类植物配子体发育的研究l V. 中国威科 37 5
大为球状 。
营养繁殖 原叶体发育的各时期 , 都会发生再生现象 , 在其边缘或生长点部位出现形状
不规则的片状体 。 雄原叶体边缘也能产生的片状体 , 又再产生精子器 。 此现象可连续在几代
中发生 , 故在一次培养物中可长时期获得新鲜材料和精子器 。
性器官 自接种后 4一 7 周出现性器官 , 精子器常发生在不规则的带状或片状幼原叶体
的边缘或假根之间 , 可达数个至数十个 。 颈卵器仅发生在大型心脏形原叶体的生长点之下至
中脉范围内 , 数目不多了 3一 19 个常规律的排成 3一 5 列 。
精子器 长圆球形 , 由 3 细胞组成 , 直径 53 一 5 四 , 长 67 四 , 基细胞略长于环细胞 ,
盖细胞不分裂 , 精子器成熟时 , 盖细胞向一侧掀开 , 精子逸出 , 盖细胞仍连于精子器边缘或
脱落 (图版 H , 16) 。
颈卵器 较大 , 直立状 , 顶端稍后倾 , 颈部 5一 6 层细胞 , 高达 85 一 95 四 , 直径 60 . 5
四 , 盖细胞 4 枚 , 成熟时颈部自顶端而向下开裂 (图版 n , 17) 。
讨 论
1
、 中国蔽科的黑心旅属 、 碎米藏属 、 旱旅属和隐囊蔽属的 配子体形态有过报道
( N ay ar 19 60
,
l% 3
,
19 64 ) 从文中概括该科的特点 ; 抱子四面体形 , 三裂缝 , 抱子萌发为
书带藏型 , 原叶体发育为铁线旅型 , 或水蔽型 , 或两者的中间类型 , 此发育过程的多样性不
仅表现在属之间 , 而且在同属的不同种中。 甚至在同一种的不同种群中 , 其配子体发育也有
变化 , 如 P r ay (19 68 ) 的研究表明 , 羊曼叶旱蔽的不同种群的配子体发育过程中表现出极大的
变异性 。 本文培养的无粉银粉背旅配子体 , 是来自该种同一抱子体的抱子 , 但各抱子发育为
配子体过程中也出现它们之间的差异 , 与其他真蔗类不同 , 其原叶体发育中 , 丝状体出现顶
端细胞 (铁线威型 ) , 但有的顶端细胞的顶端生长不明显 , 更多的丝状体无顶端细胞 , 表现
为分散生长 (水蔗型 ) , 故该科各属 、 各属的不同种 , 同种的不同种群以及同种 、 同抱子体
的各抱子 , 其发育过程中变异性极大 , 遗传性极不稳定 , 此为本科的特征 , 如何来解释此现
象是值得探讨的问题 。
2
、 无粉银粉背蔽配子体的生殖器结构表现出它的原始性 , 比如颈卵器和精子器都较
大 , 颈卵器较直立 , 仅顶端后倾 , 往往规律地排列成行 , 数目较少 ; 精子器 3 细胞构成 , 但
成熟时 , 盖细胞向一侧掀开 , 我们称之为盖裂 , 非孔裂 , 此类开裂方式与原始种类相近 。
3
、 从配子体发育中的特点来看 , 我们认为中国蔽科与我们曾经培养过的威科和铁线蔽
科有许多共同之处 , 此三科都是抱子四面体形 , 三裂缝 ; 抱子萌发为书带型 ; 原叶体发育为
钱线旅型 . 或水藏型 , 或两者之间的类型 , 原叶体裸露 、 无毛 , 心脏形 ; 颈卵器一般都较
大 , 大小范围在 ; 颈长 95 一 l巧娜 , 直径 60 一 76 四 ; 精子器体积也大 , 长 51 一 67 娜 , 直
径 40 一 5 户 , 产生的精子器数目也多 , 上述特点都是配子体上表现出来的原始性状 , 而且
为它们三种所共有 。 同时从抱子体上来看 , 他们的抱子囊群都生于叶缘 , 具膜质的囊群盖 ,
由反卷的叶缘变质构成 。 上述共同特点是否能说明此三科植物具有共同的原始性 , 而且它们
之间的关系也比较近 。
4
、 无粉银粉背蔗的抱子体生于岩石裂缝之间 , 为早生植物 , 其配子体也表明旱生的特
点 , 诸如 : 抱子壁厚 , 萌发时间长达 2 周 , 因适应旱生环境 , 培养在固体培养基的生长速度
37 6植 物 研 究 巧 卷
优先于液体 , 与土生种类比较 , 假根较粗 。 这是否可是适应早生生态条件的结果 。 另外 , 在
我们培养中 , 为改变其生活环境 , 促使其生殖器产生 , 曾将配子体材料置于冰箱 4 ℃条件
下 , 12 天后 , 仍生长茂盛 , 呈深绿色 , 并出现若干颈卵器 , 故此材料抗寒性也较强 。
A B S T R A C f
T h e s P o r e 15 t e t r ha e d r a l
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a t t e r n s o f s P o r e g e r m i n a t i o n 15 o f V i t t a r i a
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K e y w o r ds G a m e t o P hy t e o f fe r n ; S i n o P t e ir d a e e a e : N o r t h 一 e a s t e rn C h in a
参 考 文 献
〔 l 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
中国科学院林业土城研究所 , 1958 : 东北草木植物志 , 第一卷 , 科学出版社 .
包文美 、 陈发生 , 19 7 :8 旅原叶体的培养和有性生殖的观察 . 哈尔滨师范大学学报 (自然科学版) , 第 2期 . 51
一 58 。
包文美 、 敖志文 、 刘保东 , 19 87 : 东北联类植物配子体发育的研究 . VI 铁线孩科 . 植物研究 . 7 ( 4) :“ 一 7 1 .
吴兆洪 、 秦仁昌 , 19 91 : 中国旅类植物科属志 , 科学出版社 .
N a邓 r , B . K . 19 6 0 : M o r P h o lo g y o f t h e s po e s . P r o th a i li a n d j u ve n i le s s P o r o P h y t e s o f D o r y o P t e r i s J .
S m
.
C u r r e n t S e i e
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.
1960
: 3 80一 3 8 2
.
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) 5 8
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4 9 一 4 60
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一 一 一 , & N . B aj aP i , 19 6 4 . M o r Ph o l og y o f t h e g a m e t o hP y t e s o f s p e e ie s o f p a lla e a a n d N o t h o la e n a
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.
) 59
:
63一 7 6 .
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55 (8 ): 95 1一 960
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图 版 说 明
图版 工 l 、 抱子示周壁及外壁 ; 2 、 抱子示三裂缝 ; 3 、 抱子萌发 ; 4 、 丝状体 4 细胞长 ; 5 、 丝状体出现顶
端细胞 ; 6 、 丝状体无顶端细胞 ; 7 、 片状体匙形 ; 8 、 片状体出现分生组织 ; 9 、 片状体分生组织于一侧 .
图版 n 10 、 不对称的幼原叶体 ; 1 1 、 对称的幼原叶体 ; 12 、 成熟的原叶休 ; 13 、 原叶体的一侧 ; 14 、 原叶
体细胞示叶绿体 ; 15 、 原叶体示边缘细胞 ; 16 、 精子器 ; 17 、 颈卵器 .