全 文 ：z； ≥
广西植物 Guihaia 12(3)：235— 242．Aug．1992
中国蕨科的数量分类研究
堑睦墨 徐养鹏
(西北植物研究所．陕西杨陵 7121oo)
墨些造
(中凰科学院华南植物研究昕．广州 510650)
々 。
孵
摘要 本文用聚类分析的方法．对中国蔽科23*~4TQ代表 9个属做了数量分类 研 究．通 过 23
0TUs X37个性状的原始数值矩阵标准化后．用歇氏距离系数计算相似性．采 用 WPGMA法 进
行聚类分析，以探索各属之间的系统位置和亲缘关系．其结果与我国植物学家经典分类处理基本上
一 致．并对粉背蕨属(Aleuritopterls)也做了修正，认为粉背蕨系(Ser．Farino*ae)和银粉背蕨系
(Set．Argenteae)也可做为两个新属处理比较合理．另外对距离系数和结合线在类群划分中的作
黜 论
逝 _ 抖族 ，-爱 族 关键词系统位置；．墅耋金堑．虫旦壁势角 f； ‘ ≮曼
荧于中国蕨科(Sinopteridaceae)的分类，中外植物分类学家做了不步研究工 作，提 出
了许多方案和设想。但由于其形态特征表现得错综复杂，研究起来比较困难，因此至今对中
国蕨科的分类仍然存在着疑难和争议，其中一些属的划分仍是不清楚或是随意的，而一些属
的系统位置和归属问题也未取得一致的看法[_]。本文通过对植物形态做统计学处 理，应用
数学方法和电子计算机技术，结台形态学生物分类特征手段，对中国蕨科进行了定量分析，
试图从数量分类的方法划分我国中国蕨科的类群等级，探求各类群之间的亲缘关系，为今后
较合理地解决中国蕨科的分类问题提供新的参考依据。
一
、 研究材科和方法
1．分类单位，性状的选取l根据文献记载 ¨ ，中国蕨科有14属约300种，主要分布于
世界热带，亚热带山地，少数种类达温带。我国有 9属6O余种。由于在时间和材料等方面都
不允许同时研究全部或大部分种，所以我们作了下面的考虑。
中国蕨科各属也许是由于生境大体相同的缘故，彼此在形态上的区别是比较细致的，而
且相互之间往往有交叉，使属的划分造成一些困难。所以选取分类单位时，主要取自在经典
分类上有争议的类群中，选取的种尽可能是该属的代表种。本文以中国蕨的23种为分类运算
单位(OTU)，种的名称和编号见表 1，分别隶属 9个属。
性状选取，据表征学派的观点，选取性状越多越好，每一性状对分类是同等的重要。有
关中国蕨科文献资料 中记载的性状都应考虑进去，特别要注重生长习性，类群形态、生态习
性各方面之间区别最明显的性状。我们观察记录100多份标本，最后反复对比和筛 选，把 中
国蕨科各属有许多共性性状不予入选，它们在数量分析上无多大意义。从55个性 状 中确 定
出37个进行数量分类，其中茎 2个，叶23个，孢子 7个，鳞片 4个，生态习性 1个(表 2)。
性状的观察和记录主要根据西北植物研究所和中国科学院华南植物研究所收藏的标本以及实
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西 植 物
表 1 用作 OTU的23个种的编号和名称表
Tabls l Code and name of 23 species emplopyed as OTU
12卷
编号
oTU
No．
名 称
Specis llam~
1 野雉尾金粉蕨 Onychlum j8 onlcum
(Thunb．)Kze．
2 黑足盘粉靛 0．contlg~um Hope
3 栗柄 佥粉蕨 0．facid“m (Don) Spr．
4 滇西旱蕨 peltaeⅡmairei Brause
5 旱 蕨 P． “itiduta(Hook．)Bak．
云南中国蕨 Sinopieris albo[usca
(Bak．)Ching
隐 囊 蔽 Nothotaena hlrsuta
(Poir．)Desv．
中华隐囊蕨 Ⅳ‘chnensi~Bak．
9 同色黑心藏 Doryopteris concolor
(Langsd．et Fisch．)Kukn
10 毛轴碎米蕨 Chletosoria chusana
(Hook．)Ching et Shing
11 厚叶碎糯 Ch．i
—
nsi
e
g
t
nis ing)
hing Sh in
12 大理肆米藏 Ch．hancockii fBak．)
Ching et Shin g
编号 名
OTU
No~
杯
Species name
薄叶砗米蕨 Ch．tenuifolia(Burm·J
Trev．
稀叶珠蕞 CfGry
m
i~6lo
．
)grPam
m
m
n
a
tl
f fI。
琉 蕨 Cr．raddeana Fomin
华西薄鳞蕨 Lfcehrpto
ist
lep
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um
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c
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ases
．
iKum
． w u
华北薄鳞藤 8．uhKn1． i d。 H。 g
雪 白粉背藏 A
rc
le
．
ucrhit
r
o
．
p
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tcerhi
i
s
ng
ni 6。k
栋叶粉背蕨 A．duclouxii(Christ)
Ching
促裸叶粉背蕨 A．nuda Ching
银瓣背蕨 A．argentea(Gm~l·)Fee
闫盖糟背蕨 A．pIatychalarnys Ching
棕毛粉背蕨 A．rufa(Don)Ching
地观察， 也有部分性状来 自文献记载 -【-s，s，⋯ Iz_。定量性状用统计学，几何学，不 同 度
量手段进行度量，采取平均值计算。
性状的编码分为三种情况处理 (表2)二元性状1O个，有序多态性状17个，数值性状10
个。
2·聚类分析方法 对标本观察的原始记录，经过 编 码 得 到 23~-(OTUs)×37列 (性
状 )的原始数值矩阵。在该矩阵上进行分析运算，首先是将原始数值标准化，计 算 公 式 如
下 一
ii：xi~ -x
．
i
一
(f1，2， ⋯， }， 1，2， ⋯ )。
砉(删函) 】古
在式中Xij表示原始数值，矩阵中第 i个分类单 位 (”：23OTUs)，第 ，个 性 状 (m
= 37性状 )的数值，标准化变换以后相应的数值记住作 ，f，l 和Sj分别表示 第 ，个 性
状的平均值和标准差。
从已标准化的数据再计算分类单位之间的相似系数 (Similari％y coefficient)， 本 文 相
似系数采用欧氏距离系数 (Euc]~dian distance coefficient)，它的计算公式如下；
“ 埘 肋 札 鸵 船
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3期 郭晓思等：中国蕨科的数量分类研宄 237
表 2 聚类分析用的31个性状表
Table 2 37 characters used in clu ste r analysis
性 状
Characters c。 器
1 茎生长习性 Habit of stem B 2l 羽片对数
growth
2 植株高
3 叶的分裂清况
4 叶的顶端形状
5 叶片长
6 叶片宽
7 时片长／叶片宽
8 叶片有无毛
9 叶片形状
1O 叶有无粉末
11 叶是否二型
12 叶脉是否羽状
l3 叶脉是否明显
I4 叶脉分裂数
1 叶常绿或夏绿
18 叶片质地和光
泽
I7 叶片锯齿和芒
刺
18 叶柄颜色
l9 叶轴与羽轴夹
角
20 羽片之间的距
离
Heigth of plant N
Blade division N
Shape ofleaf apex M
Blade length N
BIade width N
Length width ratio N
of blade
Blade hairy or not B
Blade shape M
Leaf powder Or not B
T wo—types of leaf B
Or not
Pinnate veined or not B
Clearly veined or not B
Number of vein N
division
Leaf evergreen or B
sum m er—gteen
BIade texture and M
lightness
B1ade serrature and M
spine
Colour of leaf stalk
Angle between leaf
rachIS and Dinna
rachis ‘
Distance between
pinnae
22 来 回小羽片顶
端形状
23 1回羽裂的对
数
24 羽片对生或互
庄
25 小 羽片分裂情
况
26 孢子囊群位置
27 孢子囊群形状
28 孢子囊环带加
厚细胞数
29 孢子纹饰情 况
30
3l
32
33
34
囊群盖颜色
囊群盖质地
囊群盖边缘
情况
鳞片颜色
鳞片有无光泽
M 0 鳞片形状
N 36 鳞片边缘有无
锯 齿
M 37 生态习性
Num ber of opposite N
pinnae pairs
Shape of pinnule M
apex
Num ber of pinna— N
tisect pinnae pairs
Pinnae opposire or B
aiternate
Pinnae division M
Position of a group M
0i sporangla
Shape of a group M
ot sporangm
Number of thicken— N
ed cells in cingumm
0t sporanglure
0rnam entation of M
spores coat
Colour of opercule M
Texture of opercule M
M argine of M
opercule
Colour of scale M
Sca1e lightness 0r B
not
Scale shape M
Scale margine B
serra tion or not
Ecological habit M
B为二元性状， M为有序多态性状， N为数值性状
B=Biaary characters， M=Ordered maltlstate characters， N=Quantitative characters
r
m ，
dij：I∑ (Xik—Xjh)。I亩 (i， =I，2，⋯，”)
= 1
每一对分类单位的距离系数都计算出来后得到距离系数矩阵，在距离系数矩阵上进行分
类运算，采用WPGMA法。具体运算过程在此从略。
由此分类结果得到聚类分析树系图 (图 1)。
树系图定量地显示出了中国蕨科23种间的分类关系。在种的基础上如何确定数量分类中
舟类等级，我们可以根据聚类分析结果，以类群的结台水平(距离系数)为纵坐标 ，类群结台
次数为横坐标，将聚类过程描点，然后依次连接成阶梯式析线，称为结台线 (图 2)。
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238 广 西 揎 物 12卷
图l 中国蕨科 23个 OTUs枭类分析树系图 (距离系数 WPGMA法 )
Fig-1 Dendrogram of clttster analysis for 23 OTUs of ．Sinopteridoc8se
(Distance coefficient WPGMA)
C}蒜 蕨 属 Cryptogramma
Ch碎米蕨属 Cheilosorla
A 蚜背蕨匾 A1euritopteris
S 中国蕨匾 Sinopteris
O 叠粉藏匿 Ouychlum
N 瞄囊藏属 Notholsena
L 薄傅蕨屠 Leptolepldium
P 旱 藏 匾 Pel[aea
D 黑心藏匿 Doryopteris
从图 2分析，类群结合在纵轴上的分布是不均匀的，第l4、21，22次结台水平都有一次
飞跃式的上升。很明显，类群的结合被这种不均匀性分为不同的等级，我们即以结台水平飞
跃阶段的中心点为划分类群等级的分界值。可得分界值。
J 1．o18+ j =1
． 0675
J z=1．385+ 1．601—1．385
l 3：I．601+
2
760—1
2
=1．4930
—
601 1
． 6805
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3期 郭晓思等：中国藏科的数量分类研究
将分界值标在树系图中，可
以清楚看到当结合水平小于l。=
1．0675，类群的归并最终产生第 1·B
一 级类群，当结合水平小于j：： ．
l_4930时产生第二级类群，当结
．
合水平小于js=1．6805时产生第 “。
三级类群。由于我们用的分类单 荟t．5
位是种，参考经典分类研究的结 曩
果，第一级类群就是属，第二级
类群就是亚族及族，第三级类群 ：。》
就是科。分析结果与经典分类的 ，，
研究结果基本上一致。 蓦
全部数值 运 算 在 IBM-PG ·1
型电子计算机上进行运算完成。 甏，。o
超 ．
m】 一
二、结果与讨论 ，
树系图表示出的分类不仅与 0．8
经典分类有大体一致的结果，而 。
且有助于解决中国蕨科一些有争 ‘
议的问题，同时对过去的分类方 。
法也作了较合理的修正。 0．5
1·粉背 篪 属 (Aleuritop-
leris)问题．对粉背蕨属的归属问 绔台次数 T 。。of co“ 。
题，中外学者中存在着一些分歧， 图2 中国菔科23个OTus聚类分析结果的结线
有人主张把粉背蕨作 为 碎 米 蕨 Fig·2 The combined Iine of the resul s of last。
~(Cheiloso—a)的一个组，有的 analysi。fo 23 OTUs of si”。p 。 。
主张作为旱蕨属 (Pelaea)的一个组，也有的主张把本属的一些成员分别归到碎米蕨属和黑
心蕨属 (Doryoplerls)中。1941年秦仁昌主张恢复粉背蕨属，并在属下建立了三个系：薄叶
系，银粉蕨系、粉背蕨系。1981年武素功、邢公侠建议将薄叶系作为一个独立的属。因此 现
在的粉背蕨属仅包括银粉背蕨系和粉背蕨系。从树系图看，薄鳞蕨属 (Lep~olepidium)的结
合水平是1．203比分界值 ， =1．0675大，因此是可以成为独立属的。面粉背蕨系和银粉背蕨
系的结合水平分别为 1．203、1．186也都大于分界值j 。我们认为如薄叶蕨系成为独立属的
话则粉背蕨系和银粉背蕨系也应该分开，分别作为两个独立属处理，这样才比较合理。
2．旱麓属(Pellaea)问题；中外分类学家对我国旱蕨属的分类看法很 不 一致。~-Iall＆
Lollinger(Amer．Fern Journ．57 I 127．1967)根据囊群盖是边生还是内生，把本属产
我国和尼泊尔， 不丹、 印度的一些种归入 M IdeIla·Trey·属，如旱蕨 (Pel~ea nitid j。
(Hook．)Bak．)等。而我国学者认为，国产种类囊群盖是边生的，干后叶边往往反折，好
象是边内生，与特产中南美洲的 Mildella属不同，不宜把国产种类划归该属 “”“ 。a
j H _ {
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广 西 植 物 12卷
现在根据分类结果，从树系图可 以看出，广布秦岭以南的早蕨与产于云南、贵州及陕西的 滇
西早蕨 (PelIaea mairei Brause)的结合水平是0．930．而明显小于属的分界值 jl，因此我国
早蕨属的种类应该仍然是旱蕨属的成员，不能像Hall＆Lellinger那样将早蕨属的许多亚洲
种类划入 Mildella属。这一结果与我国学者的意见是一致的。
3．中国蕨科各属之间的亲缘关系问题：从树系图中可以看出，除珠蕨属(Cryptograrnma)
金粉蕨属 (Onycfii )外，中国蕨科其它属的亲缘关系是较密切的。a·Ohristensen和秦仁
昌教授曾指出中国藏属 (Singpteris)可能是粉背蕨属的祖先，并对各属之间可能的亲缘 关 系
和演化上的密切联系作出了台乎逻辑的推论。他们的论证和我们现在的结果是相 吻 合 的。
4．珠 藏属的去留问题：珠蕨属是不是中国蕨科的台理成员 ，至今仍有争议。Pichi Set—
molli(Webbia 17：299．1963)从中国蕨科分裂出 8个属：珠蕨属，金粉蕨属和中美洲的
Liavea属组成珠蕨科 (Cryptogrammaveae)。 但秦仁 昌认为，金粉蕨屑和珠蕨属 的 亲 缘
性并很不密切，而 LIcmea属是一个单种属，很特殊，看来是一个分类位置未定的 属，可能
自成一个科，同其它两属并无密切亲缘关系”]。现在根据数量分类结果，珠蕨属与其它属的
结合水平是 1．601小于 Z。=1．6805科 的界值，所以珠蕨届应是中国蕨科 的成员，不 能 成 立
珠蕨科。但因其结台值大于 f。=1．4930，我们认为在中国蕨科内成立一个殊 蕨 族 (下辖珠
蕨属 )是比较台适的。从树系图中也可看出金粉蕨属和珠蕨属的亲缘性是不密切的。
5．金粉藏属问题：中外学者对金粉蕨属的研究表明，金粉蕨属与中国蕨科其它各 『萎在
形态上有很大的差别，怀疑金粉蕨属可能不是中国蕨科的台理成员。现在从树系图中可以看
到，金粉蕨属与其它属的亲缘关系是疏远的，结合水平是1．760，明显高于第三级科的 分 界
值 。=1．6805，所以应把它从中国蕨科中分出。这个结果与一些经典分类研究的 意 见 相 吻
台。秦仁昌认为金粉蕨属更接近凤尾蕨科 (Pteridaceae)这个问题有待于进一步的研究。
6．有关数量分类方法t距离系数用于数量分类学由来已久 。 ，特别是常用的欧 氏
距离系数 (Eaclidia~ mstance coefficient)被称为分类学距离 (Taxonomio distance)。它
与相关系数组成相似性度量的两个基本指标。
距离系数的运算方法比较多，比较完整，并且能够承受较大的干扰，其运算结果稳定、
直观，是相似性系数中最重要的一种方法 。’ 。本文采用距离系数 WPGMA法进行聚 类 分
析，使 中国蕨科各属之间的明显差异表现出来。较好地解决当前中国蕨科的分类问题，并对
一 些有争泌或疑难的属重新进行了认识。所 以数量分类是解决植物分类问题的一 种 有 效 途
径，只要精选性状，分类单位之间的相似性度量，距离系数确为一把好 尺子 。
陈守 良等提出用结合线划分分类等级，在本文各属关系复杂的情况下仍取得 了 满 意 结
果。该方法简单易行，直观，结合线所在位置的意义明睬等优越性再次得到了验证。
迄今数量分类被用于蕨类植物分类上才刚刚开始 J，本文用聚类分析数学手段对 中国
蕨科做了部分定量分析的尝试。从研究结果看，最终结果与经典分类的结果基本 上是 相 符
的。但这并不意味着仅仅是对形态分类结果的依赖和检验，而是在系统位置及分类性状的选
取上都提供了新的依据 在对中国蕨科灼研究过程中，我们发现性状的选取，是数量分类极
为重要的环节，精选性状与否，直接影响分类结果。所以在数量分类中就要处理大量的标本
和查阅大甓文献。我们认为数量分类对蕨类植物分类是有帮助的，它赋予对分类过程的本质
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和分类判断的本质以更为深刻的耐察力。今后还得在数学方法上、性状分析等方面做进一步
的探索，对分类等级的确定和系统发育研究提供有参考价值的佐证。
参 考 文 献
(1)中国科学院青藏高原综台科学考察队，1983：西藏植物志 1 ：47—91．科学出版社。
(2]由国科学院北京植物研究所形态室孢粉组．1976 中国藏类植物孢子形态。155-17~．科学出版
社．
(3)中国科学院植物研究所、中国科学院西北植物研究所．1974：秦岭植物志。2：57—72．科学出
版社．
(4)中国科学院华南植物研究所．1964；海南植物志。I：78—81．科学出版社。
(5] 中国科学 院植物研究所．1072 t中国高等植物图鉴。 i 156-164．科学出版社．
(6)陈守良等．1983：中国散生竹类的数量分类和确定分类等级的探讨。植物分类学报．21(2)；
113- 119
(T]是兆洪．1988 我国蕨娄植物研究的历史和现状 广西植物． 8(2)：169-178．
(8)武索功．1981：中国粉背蕨属的研究。植物分类学报，19(1)：57—74．
(g)秦仁昌．1978：中国蕨娄植物科属的系统排列和历史来源。植物分类学报．16(0)：1-20．
(103徐克学．1982 浅谈分类学的数学方法。植物分类学报．2i)(4)t 502--509．
(11]谢寅堂．1985：秦岭蕨类植物资料补编 西北植物学报．5(1)：83—94。
(珀)秦仁昌、邢登侠．1990：中国植物志 3(1)：97一l73．科学出版社。
(13)Heincke．F．1898：Naturgeschichte des Herings．I．Die Lokalformen und die
W anderungen des Herings in den europaischen M eeren．Abh．Deutsch．Seefi
scherei—Vereins．2．i-cxxxvi．1-223．
(143 Roulf．F．J．＆ R．R．s0ka1．1965：The coefficient of correlation and distance—
in numerical taxonomy．Univ．Kansas Sci．Bul1． 45}3— 27．
(153— — ＆ P．H．A．Sneath． 1963：Principles of numerical taxonomy，Freeman．
San Francisco。
A NUMERICAL TAX0N0MY 0F THE
FAMILY SIN0PTERIDACEAE
Guo Xia~si and Hsu Yangp~
(Northwestern Institute of Botany．Shanxi．Yangling 712100)
W u Shiewhung
(South China Institute of Botany．Academia Sinica．Guangzhou 510650)
Abst ract By means of numerical taxonomic m ethod．9 genera．23 species of the
fam ily Sinopteridaceae were studied．Through standardizing an original data matrix
with 23 OTUs~37 characters．we used the Euclidian distance coefficient a8 similarty
muasure and utilized W PGM A as cluster analysis m ethod．the results were shown
as follows．
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广 西 植 物
(1)The~enus fe r fo空fer should not be combined with the gen~s Cksifo0orio，
Psltaso or Doryopterl$．but ser．~rgenteoe and ser．Forlno~ae of f8urf f口r should
be divided into 2 new genera．The genus Leptofepidium should be considered ao a
8eparate genus．
(2)Some P8f 80 species from China should be l【ept in the genus Pelloeo and
should not be merged into the genus ildells．
(3)In dendrogram ol the cluster analysis on the species of the family sino—
pteridaceae．the genera systematic position and relationship be tween them were clear．
The result was in agreement with the opinion of R．C． Chings from morphological
taxonomical study in Sinopteridaceae．
(4)The genus Crypfogramma should belong to Sinopteridaceae．but it might be
a germs of the tribe Cryptogromma and should not be trea ted as a fam ily
．
Crypto一 ‘
gram maceae~
(5)The genus on c i“m should not be reiered to Sinopteridaceae and should ．
be rem oved out the fam ily．
(6)On numericsl method，we discussed and evaluated the distance co efficient ．
The com bined line were satisfactorily apptJed to divide taxa。
Key words sys tematic position；cluster analys is：Sinopterldacea e
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