全 文 ：B UE L LT IN OF B OT AN IA CLE RSE AR C H
第 1 4卷
VO I
.
1 4
第 4期
N0
.
4
1 9 9 4年
o e t
. ,
10 月
199 4
东北旅类植物配子体发育的研究 *
粗 . 金星藏科
包文美 王全喜 敖志文
S T U D I E S O N T H E D EV E L O P h 4E N T
O F G A M E T O P H Y T E S O F F E R N S F R O M
N O R T H 一 E A S T E R N C H IN A 妞 . T H E L Y P T E R I D A C E A E
B a o W
e n 一 m e i W a n g Q u a n 一 x i A u r C h ih一 w e n
〔摘 要〕 本文研究 了金星族科的 2属 , 各属中 1种即卵果族 ( lP eg op et isr
p o勺少Odo id e s F e e ) 和沼泽族 ( T h e lyp r e ir s p a l“ st isr (S a l ib
.
) S o e h o t t ) 的配子体发
育全过程 , 比较了该 2 种的特征 , 以表明秦仁昌 ( 1963) 将它们分为 2 属的合理
性 . 并观察到卵果菠配子体后期 , 中脉区域出现细胞壁由螺纹加厚的维管细胞 ,
连成维管系统 。
关键词 族类配子体 ; 金星获科 ; 中国东北
金星蔽科东北地区记载有 2 属 , 各属仅有 l种 , 即卵果蔽 ( lP 馆otP e ir : P 口yIP do 口ide :
F e e )和沼泽旅 ( ltT e lyP r e isr 尸a I u s r r l’s (S a l ib . ) S e h o t t ) , 关于金星蔽科配子体发育的研究 ,
N a y a r 和 C h a n d r a ( 1965 ) 就假鳞毛旅属 (助 st er a ) 的若干种发表过论文 , M o m o s e ( 19 4 1)
对此 2 种的成熟原叶体进行观察和描述 。 本文对东北产的上述 2种配子体发育进行全面的
形态学研究和比较 , 以提供该 2 属分属的依据 。
材料和方法
卵果藏采自黑龙江省 、 伊春市 、 带岭 , 林下 ; 沼泽旅采自黑龙江省 、 尚志县 、 帽儿
包文美 , 王全喜 : 黑龙江 , 哈尔滨 . 哈尔滨师范大学 ( o e P a r t m e n t o f B i o lo gy , H a r b in N o r m a l U n iv e r s ity ,
H a r b i
n
,
15 00 80 )
.
敖志文 , 黑龙江 , 哈尔滨 , 东北林业大学林学系 ( o e琳 r t n e n t o f F o r e s t即 , N o r th 一 e a s t e r n F o r e s t斗 U n iv e r e i t ·
y
.
H ar b i n
,
1 50 0 4 0 )
.
. 黑龙江省 自然科学基金资助项目 .
19 9 4年 3 月收到本文 .
植 物 研 究 1 4卷
山 , 铁路旁 , 沼泽地 。 取其抱子按常规方法接种 , 改良 K n o P’ s 培养基培养 。 培养条
件 : 光照 12 小时 , 黑暗 12 小时 , 或光照 2 4 小时 , 光强度约 2000 l u x , 温度 20 士 2 ℃ , 重
复培养 3 次 , 每次 3 份 , 依其各发育阶段进行显微镜活体观察 , 抱子形态用扫描电镜观
察 , 并照相记录 。 为观察卵果藏配子体后期的维管细胞 , 用 1% 番红溶液染色 , 按常规固
定 、 脱水 、 透明 、 并封片 。
观察结果
卵果蔗
抱子及抱子萌发 抱子褐色 , 大小为 ( 48 . 5 一 5 . 8 )52 x 8 l( 72 . 8一 93 ) , 左右对称 , 极
面观为椭圆形 , 赤道面观为半圆形 , 具单裂缝 (图版 I , 3) , 混有三裂缝 (图版 I , 2) , 单
裂缝线形 , 其长度约为抱子全长 2 / 3 , 周壁具脊状隆起 , 连成拟网状 , 网间有颗粒状纹饰和
孔穴 (图版 工 , 1) 。 抱子接种在液体培养基中 , 4一 7 天即萌发 , 固体培养基中 9天后才
萌发 (图版 I , 4 ) , 抱子萌发为书带旅型 ( N a y a r & K a u r 19 7 1) 。
丝状体 抱子萌发伸出假根后 , 原叶体原始细胞分裂为 2 , 前端细胞长 (图版 I , 5) , 又
经分裂成为 3一 7个细胞长的单列丝状体 (图版 I , 6) 。 细胞长圆筒形 , 壁薄 , 侧壁向外
鼓出 , 连成肠形或长气球形 , 丝状体顶端常弯曲 (图版 I , 7) 。 固体培养基上的丝状体基
部大都产生分枝 3一 7 条 (图版 I , 10) , 各自发育成片状体 , 但仅其中之一生长 占优势
(图版 n , 2 0) , 长成成熟的原叶体 。
片状体 丝状体分枝的顶端出现顶端细胞 (图版 I , 8) , 由其衍生的细胞位于两侧 , 再
经横裂为左右两列细胞 , 突出于顶端细胞之上如图版 工 , 10 所示 . 尤在液体培基上的片状
体初期 , 先不产生毛状体 , 分裂后的细胞排列极为整齐 , 横壁几乎平行 , 上下纵壁连成直
线 , 似排成 “ V ” 字形 , 其凹陷处为顶端细胞 (图版 I , 9) . 细胞数目逐渐增多 , 细胞形
状变为不规则 , 形成大型形片状体 , 前端 10 余个细胞宽 , 两侧呈翅状 , 但仍无毛状体 (图
版 I , 1 ) , 在进人原叶体阶段才从边缘细胞分裂出毛状体 (图版 I , 12) . 但也有在 5一 6
个细胞宽时 , 就开始产生毛状体 (图版 n , 13) 。 片状体前端宽至 14 个细胞以上时 , 其顶
端细胞被 4 个细胞组成的分生组织代替 , 并由其分裂出来的细胞不久陆续产生毛状体 , 此
时已是幼原叶体 (图版 1 , 14 ) 。
原叶体 原叶体发育以铁线藏型 ( N ay ar & K a盯 19 7 1) 为基础而后由边缘细胞产生
毛状体 , 原叶体绿色 , 体薄柔软 , 细胞体积大 , 壁薄 , 原叶体倒卵状或三角状卵形 , 后端
急尖为尾状 , 长度稍大于宽度 , 幼时为 1. 6 x 1. Zm m , 一般为 2 . 8一 3 . 6 x 2 . 5一 2 . sm m ,
最大者可达 4 x 3m m , 两翼宽大 , 阔圆形或蝶形 , 前端上升 , 内侧呈 “ V ” 字形叉开 (图
版 n , 16 ) 、 或平行 、 或重叠 , 外侧边缘分裂为细齿状 , 齿顶为毛状体 , 毛状体顶盖有腺
体 (图版 1 , 2 1 ) 。
毛状体 由顶端细胞或分生组织产生的边缘细胞 , 向上分裂出毛状体 . 幼原叶体时
期 , 两翼内侧的毛状体向中央倾斜 , 在中央分生组织上方 , 几与原叶体横轴平行 , 如图版
n
,
14 所示 。 边缘细胞也连同毛状体常向外突出 (图版 n 19) , 使原叶体边缘呈细齿状 , 毛
状体最初常为乳头状短棒形 , 长 25 网 , 宽 加 . 5四 , 基部收溢 (图版 n , 巧 ) 。 长成后为长
棒形 , 长至 50 一 80 户 , 覆盖帽状腺体 , 腺体长达 24 那 . 原叶体的背腹面也可产生毛状
体 , 形状为长棒形 , 数量不多 。 上述毛状体的特点在卵果旅配子体发育中极为明显 .
4期 包文美等 : 东北威类植物配子体发育的研究
中脉 原叶体初期无中脉 , 后期在分生组织下方 , 细胞伸长 (图版 1 , 22) , 细胞层次
加厚 , 向表面鼓出 , 呈长椭圆形或长形的中脉 。 自接种后约 2 个月 , 许多个体的中脉处 ,
薄壁细胞伸长 , 细胞壁出现螺旋纹加厚 , 排成与原叶体纵轴平行的细胞列 , 此类细胞仅发
生在产生颈卵叶器的原叶体上 , 胚未发育之前 , 应视之为维管细胞 。
维管细胞 每维管细胞似管胞 , 粗细不一 , 常相互以端壁和部份侧壁相连 (图版 1 ,
2 3)
, 自原叶体前端延伸至末端 , 细胞表状为长形 、 梭形 、 三角形和长尾形 , 在它们的末
端 , 细胞伸长为长尾状 , 与中脉内薄壁细胞相连 (图版 1 , 25) , 它们之 间又由三角形维管
细胞 , 使之横向相接 (图版 1 , 24) , 各细胞间以孔纹相通 , 以此形成以原叶体中线位置为
主 、 向四周扩展的维管系统 。
假根 幼原叶体的假根发生的基部及边缘 , 随生长逐渐集中在中脉下部 , 无色 , 粗细
均匀 , 直径 30 一 40 四 , 长至 1 . 7 m m , 前端膨大 , 有复盖物 , 外壁常弯曲 , 或中部膨大 , 有
时发生分枝 。
性器官 接种 l 个月后性器官陆续发生 , 与一般培养的真蔗类性器官发生相似 。 精子
器产生于片状体或不规则形状原叶体边缘 , 颈卵器在典型心脏形原叶体的分生组织下方 ,
如图版 l , 2 所示 。 精子器长圆形 , 3 细胞组成 , 顶端微窄 , 高 73 娜 , 直径 58 四 , 基细
胞长于环细胞 , 环细胞底部不下沉为漏斗状、 盖细胞小 , 成熟时盖细胞一侧产生缝隙 , 但
盖细胞不掀开 (图版 1 , 17 ) 。 颈卵器颈部 4一 6 层细胞高 , 颈高 135 . 8四 , 直径 67 . 9那 ,
并向后倾 (图版 1 , 18 ) 。
沼泽蔗
抱子及抱子萌发 抱子深褐色 , 大小为 ( 43 . 7一 4 8 . 5 )4 5 . 8 x 70 . 2 (6 3 . 5一 82 . 5 )四 , 左
右对称 , 极面观为椭圆形 , 赤道面观为半圆形或豆形 , 具单裂缝 (图版 1 , 27) , 混有三裂
缝 (图版 1 , 28) , 单裂缝线形 , 其长度为抱子全长的 2 /3 , 周壁具不规则块状和小刺状突起
(图版 1 , 2旬 。 抱子接种一周后萌发 , 抱子萌发为书带蔽型 ( N ay ar & K a ur 1971 ) 。
丝状体 抱子萌发伸出假根后 , 原叶体原始细胞分裂为 2 个细胞 , 前端细胞伸长 (图
版 1 , 29 ) , 基细胞一般不再分裂 , 前端的细胞进行横裂 , 成为 2一 6 个细胞长的单列 (图
版 1 , 30 ) 或又经纵裂为双列 (图版 1 , 32 ) 的丝状体 。 细胞圆筒形 , 壁薄 , 侧壁向外鼓
出 , 与卵果蔽不同 , 丝状体无分枝 。
片状体 无论是单列或双列的丝状体 , 其顶端都能出现楔形的顶端细胞 , 由于它衍生
的细胞 , 位于两侧 , 其中一侧的细胞先横裂 、 产生一条毛状体 (图版 1 , 3 1和 W , 33) 。
片状体前端宽至 4一 6个细胞时 , 顶端细胞被 4 个细胞组成的分生组织代替 , 期间才出现
第 2 条毛状体 (图版W , 34) , 此时已进入幼原叶体阶段 , 形状如掌状 (图版 W , 37 和
3 5 )
。
原叶体 原叶体发育为三叉蔽型 ( N ay ar & K au r 197 1) , 与卵果藏不同 , 其毛状体在
顶端细胞初次分裂出来细胞后 即产生 , 原叶体绿色 、 体较薄 , 原叶体宽圆形或宽圆状卵
形 , 后端急尖成尾状 , 或截形 , 一般宽度大于长度 5 . 5一 6 . 1 x 5 . 2一 5 . 3m m , 有时长度大
于宽度 4 . 4 x s m m , 两翼宽大 , 宽圆形 , 前端上升 , 内侧平行或交叉 , 边缘无齿状分裂 ,
具毛状体 , 毛状体在边缘的分布较稀疏 , 其顶端也复有腺体 , (图版W , 38 ) 。
毛状体 毛状体发生早 , 由丝状体顶端细胞向两侧衍生细胞产生 . 而且比较规律 , 与
植 物 研 究 1 4卷
毛状体相连的边缘细胞稍突出 (图版 1, 42) 或不突出 (图版 W , 40 ) 。 毛状体内含叶绿
体 , 边缘细胞产生的毛状体幼时 , 宽三角形 , 长 30 四 , 基部宽 25 四 , 长成后长棒形 , 长 5
一 60 户 , 直径 巧 一 20 娜 , 近基部收绕 (图版 , 39) , 原叶体的背腹面的毛状体长棒形 , 分
布较少 。
中脉 原叶体幼时无中脉 , 在产生颈卵器时 , 中脉处细胞层次增加 , 向表面鼓出 , 呈
圆形 , 此处未发现维管细胞 。
假根 生长情况同卵果旅 , 幼时胞壁无色 , 内含叶绿体 , 老时淡褐色 , 直径 30 一 35 护
m
, 长至 1 . 4四 , 外壁常弯曲 , 前端膨大或分枝 (图版W , 36) .
性器官 接种后 l 个月产生 , 与一般真蔽类性器官发生相似 , 精子器长圆形 , 3 细胞
组成 , 高 50 一 70 四 , 直径 巧 一 52 户 , 环细胞长于基细胞 、 且有时分裂 , 环细胞高 25 一 30
户 , 基细胞 16 一 25 四 , 盖细胞 巧一 18 四 , 精子器成熟时 , 盖细胞一侧产生缝隙。 颈卵器
颈部 4 层细胞高 , 颈高 105 一 112 1和 , 直径 63 一 68 娜 , 向后倾斜 (图版W , 4 1) .
结果及讨论
1
、 金星藏科东北产 2 个属 , 各属仅有 l 种 , 即本文所研究的 2个种 , 195 8年东北草
木植物志第一卷曾采用旧的分类系统 , 将此 2 属同归于 1属即金星威属 。 通过本文研究 ,
它们在配子体发育过程中的区别极为明显 :
卵果藏 : ( l) 抱子周壁具脊状隆起 , 连成拟网状 , 网间有颗粒状纹饰和孔穴 , ( 2) 丝
状体 3一 7 个细胞长 , 细胞长圆筒形 , 连成肠形 , 或长气球形 , 顶端常弯曲 , 产生 2一 7
条分枝 , ( 3) 片状体初期由纵横排列整齐的细胞组成 , 似成 “ V ” 字形 , “ V ” 字中央
凹陷处为其分生组织 , ( 4) 毛状体发生常在片状体前端宽至 14 个或有时 4 个细胞时期 ,
两翼内侧初生的毛状体向中央倾斜 , 几与片状体的横轴平行 , ( 5) 与毛状体相连的边缘细
胞向外突出极甚 , 形成原叶体的裂片 , ( 6) 原叶体发育以铁线旅型 ( N a y ar & K a ur
19 7 1) 为基础 , 后产生毛状体 , ( 7) 原叶体后期出现中脉 , 中脉的细胞向后端伸长 , 细胞
壁螺纹加厚 , 相互连为系统 。
沼泽藏 : ( 1) 抱子周壁具不规则块状和小刺状突起 , ( 2) 丝状体 2一 6个细胞长 , 细
胞圆筒形 , 无分枝 , ( 3) 片状体细胞排列始终不整齐 , ( 4) 毛状体在丝状体出现顶端细胞
后即产生 , 直立于片状体边缘 , ( 5) 与毛状体相连的边缘细胞稍向外突出或不突出 , 几无
裂片 , ( 6 ) 原叶体发育为典型的三叉藏型 ( N a y a r & K a u r 197 1) , (7 )原叶体不出现维管
细胞 。
如上所述 2 种配子体发育中的区别甚大 , 秦仁昌 ( 196 3) 将金星旅科的分类进行整
理 , 此 2 种作为属的模式 , 分别隶属于卵果蔽属的沼泽破属 , 从配子体角度来看 , 此分类
方法是合理的 。
2
、 过去金星藏科中的假鳞毛藏属 (助 s rer a ) 包渊午多种 , N即 a r & C ha n d r a ( 1965 )的文章中就研究了其中 6个种的配子体发育 , 秦仁昌 ( 19 65) 认为此属全世界仅有 2个相
近的种或地理小种 , 这样 N ay ar 研究的 6个种必混有应属于其它属种 , 从他的文章中来
看 , 其 中助 s r r e a Ph eg op r e ir s (L . ) B o yr 与本文研究的卵果威 ( lP eg op rier s P u l u s r r is
(S al ib
.
) S c h ot t
, 从它们的片状体发育 , 毛状体在片状体上的发生排列和着生情况极为相
似 , 此 2 种应是同物异名 。
4期 包文美等 :东北威类植物配子体发育的研究
3
、 维管细胞在蔽类原叶体 内出现 , 曾有过报道 , 如铁线威的 l 种 ( 月口艺口nt u m
Iu nu l
a ut 州 ) (M e hr a 1932 ) , 块状藏 ( OT d e a b a r b a ar ) (D e M a g g i o 1972 ) , 墨 西哥 密穗藏
(月n e 二 i a 州ex ic a n a ) (N e s t e r 19 8 1)和肾蔽属 (恤尸h or leP i s ) 的 6个种 ( N a u m n 19 89 ), 的
原叶体却都有形状大小不一 , 或相互连接各异的维管细胞 , 本文又在卵果旅雌原叶体上 ,
胚发育之前 , 发现两端和侧壁相连的维管细胞 , 数目较多 , 自原叶体生长点延伸至其后
端 , 并向两侧发展 , 具此维管细胞的原叶体约占培养原叶体总数的 l /5 , 此现象在同样培养
条件下的其它种未曾发现 。 前人报道中原叶体出现维管细胞的有铁线旅属的 l 种 (铁线藏
科 ) , 块状蔽 (紫其科 ) 和墨西哥密穗藏 (莎草科 ) , 都属原始的类型 . 而肾蔽属和卵果
藏本应属进化的类型 。 如果说在植物演化过程中 , 配子体发达 , 还保留维管细胞此现象 ,
则为原始的性状 , 正如松叶旅的配子体发达 , 具有维管细胞 , 恰好说明它的原始性 . 那么
以此观点解释肾蔽属和卵果蔽原叶体内的出现维管细胞也该是原始性状的反映? 或者是由
于培养基的成份诱导而成 ? 这值得进一步探讨 。
A B S T R A C r
CA
e o r d i n g t o C h i n g
’
5 s y s t e m ( 1963 ) t h e T h e ly P t e r id a e e a e i n N o r t h e a s t e r n C h in a
i n e l u d e s tw o g e n e r a w i t h e a e h o n ly o n e s P e e i e s 1
.
e
.
P h e g o P t e r i s P o ly P o d o id e s F e e
a n d lT
e l j岁 r e r l’s P a l u s r r l’s ( S a l i b . ) S e h o t t . In t h e P r e s e n t P a P e r a l l s t a g e s o f t h e
d e v e l o Pm e n t o f g a m e t o Ph y t e s i n t h e t w o fe r n s h a
v e b e e n s t u d i e d a n d e o m P a r e d
.
T h e m a in d ife
r e n e e s b e t w e e n t h e m o n t h e d e v e l o Pm e n t o f g a m e t o Ph y t e s a r e a s
fo l l l o w s :
lP ge OP
t e r i s P o lyP
o d o id e s : ① hT e P e r in e o f t h e s P o r e lo P h a t e an d u n i t e d in af l s e
r e t ie u lu m
. ② T h e g e r m if l a m e n t s Z一 7 e e l l s lo n g , e a e h e e l l l o n g e y l in d r i ca l a n d
l ikn
e d e a e h o t h e r in s a u s a g e 一 s h a P , th e t e mr i n a l e e ll o f t h e m e u vr e d
,
o ft e n w i th 3
一 7 b r a cn h e s
. ③ P r o t h a l l i a l P l a t e e e l l s P r im ar i ly ar n g e d r e g u la r ly , e hx ib i t e d by
t r an s
v e r s e a n d l o n g i t u d i n a l e e l l w a l l s
. ④ T h e h a i r s j u s t o e e u r w h e n t h e a n t e r i o r
Pa rt o f th e P r o t h a l l i a l P l a t e 14 o r o e e a s i o n a l ly 6 e e l l s b r o a d s t a g e
. ⑤ T h e m a gr in
e e l l s l i n k e d w i th t h e h a i r s P r o t ur d e e x t r e m ly a n d r e s u l t i n t h e m a r g i n l o b u l a t e
. ⑧
T h e P r o t h a l l i a l d e v e l o Pm e n t 15 m o r e o r l e s s o f t h e A d i a n t u m 一 t y P e (N a y a r & K a u r
197 1)
a n d t h e h a i r s o e e u r l a t e
. ⑦ V a s e u l a r e e l l s e x e P t i o n a l ly o b s e r v e d o n t h e
m id r ib o f t h e o ld e r fe m a l e P r o t ha l l i a n d t h e y a r e u n i t e d in t o a
v a s e u l a r s y s t em
.
lT
e勺少t e ir s aP lu s t ir s : ① T h e P e r in e o f th e s Po r e i r er g u la r ly r u g u lat e a dn w i th
s m a l l s P i n a t e P r o e e s s
。 ② hT e g e r m if l a m e n t s Z 一 6 e e l l s l o n g w i t h o u r t a n y
b r a n e h
,
e e l l s e y li n d ir e a l
。 ③ P r o t h a l l i a l P l a t e e e l l s t hr o u g h o u t r a n g e d i r r e g u l a r ly .
④ T h e h a ir s o e e u r s o o n a ft e r th e a P i e a l e e l l a P Pe a r e d o n th e g e r m if la m e n t s . ⑥
T he m ar g in e e l l s t h e h a i r s l ikn
e d P r o t r u d e s l ig h t ly o r n o t
,
w i t h o u t l o b u s o n t h e
m a r g i n o f the P r o th a l l i
. ⑥ hT e P r o th a l l i a l d e v e l o Pm e n t 15 o f th e A s P id iu m 一 t y Pe
N( ay ar & K
a u r 197 1)
. ⑦ W i th o u t v a s e u l a r e e l l s i n t h e m id r i b o f t h e p r o t h a l l i .
B e fo er C hi n g
,
5 r e e l a s s i if e a t i o n
,
t h e a b o v e t w o s Pe e i e s a l l b e l o n g e d t o o n e g e n u s
4 14 植 物 研 究 14 卷
1
.
e
.
T/ l
e帅r e ri s . C h in g ( 1963 ) e la s s i fi e d t h e m in t o tw o g e n e r a a n d e a e h a b o v e
s P e e i e s 15 t h e t P yu s g e n e r i s in e a e h g e n u s
.
A c C r 0d in g t o o u r P r e s e n t w o r kt h e i r
d e v e lo Pm e n t o f g a m e t o P h yt e s i n t h e m a in e h a r a e t e r i ; t ie s d ife
r o b v io u s lyfr o m e a ch
o t h e r
,
i t 15 e v i d e n t th a t C h in a
,
5 id e a 15 r e a s o n a b le
.
V a S C u l a r C e l l s i n t h e m e d i a n m id r i b o f th e o ld e r P r o th a l l i o f lP eg op t
e isr
P o .l岁PO d o i e d s w e r e o b s e r v e d , 15 i t e i th e r a r e fl e x o f th e i r P r im i t i v e e h ar ac t e r i s t ie s o r
a n a b n o r l n a l s t r u e t r u e d u e t o t h e i n d u e t i o n o f e u l t u r e e o n d i t i o ?n
K e y w o r ds F e r n g a m e t o Ph y t e ; hT
e ly P t e ir d a e e a e : N o r t h o e a s t e r n C h ian
参 考 文 献
〔 t 〕 中国科学院林业土壤研究所 , 1 95 8 . 东北草木植物志 , 第一卷 , 科学出版社 。
〔 2 〕 包文美等 , 19 88, 东北旅类植物配子体发育的研究 , V , 球子旅科 , 植物研究 , 8 (3) : 19 3一 208 。
〔 3 〕 吴兆洪等 . 19 91 , 中国旅类植物科属志 , 科学出版社 .
〔 4 〕 秦仁昌 , 19“ , 亚洲大陆的金星威科的新分类系统 . 植物分类学报 8 ( :4) 269 一 3” .
〔 5 〕 敖志文等 , 1990 ; 黑龙江省威类植物 , 东北林业大学出版社 .
〔 6 〕 A t k in s o n , L . R . & A . G . S t o k e y , 19 6 4 . C o m P a r a t iv e m o r Ph o lo gy o f th e 邵m e t o Ph yt e o f h帅 o s P o r o u s
fe r n s
·
P h y t o m o r p h o lo g y 14 ( 1)
: 5 1一 7 0 .
〔 7 〕 B ie r h o r s t , D . W . 197 1 . M o r Ph o lo g y o f v a s e u la r P la n t s M a o m i lla n , N e w Y o r k .
〔 8 〕 D e M a g io , A . E . 19 7 2 . I n d u c e d v a s e u l a r t is s u e d ife r e n t ia t io n in fe r n g a m e t o Ph yt e s . B o t . G az . 133:
3 1 1一 3 17 .
〔 9 〕 M e h r a , P . N . , 19 3 2 . O c c u r r e n ce o f t h e t r a e h e id s i n t h e ga m e t o Ph yt e o f A dl a n r`用 扭 n “ I a t u脚 Bu m
.
C
u r r e n t S
o e i
.
l : 4 0一 4 1 .
( 10 〕 M o m o s e , 5 . 19 4 1 . S t u d ie s o n th e g a m e t o P h yt e o f fe r n s X VI 一 X 粗 . o n th e P r o t h a l liu m o f t h e lyP t . ir
o记 fe r n · J o u r们 · J a p . B o t . x 丫且 3 4一 5 1. 96一 14 .〔 1 1 〕 N a u m a n , C . E , . 1989 . G a m e t o Ph y t e d e v e l o Pm e n t a n d m o r P h o lo gy in s e ve n n e o t r o iP e a l tax a o f
N e p h r o le p is S c h o t t
.
P h y t o m o r p h o l o g y 39 ( l )
: 29 一 39 .
〔 12 〕 N a y a r , B . K . & C h a n d r a . 196 5 . T h e ga m e t o Ph yt e s o f s o m e s pe o i e s o f 加 st rea B o r y J o u r . I n d i an
B o t
.
S o e
.
4 4 二8 4一 9 4 .
〔 1 3 〕 N a y a r , B . K . & 5 . K a u r , 19 7 1 . G a m e t o P h y t e s o f h o m o s po r o u s fe r n s . B o t . R e v . 39 (3) : 29 5一 39 6·
〔 14 〕 N e s t e r . J . E . & M . D . S e h e d lb a u e r , 19 8 1 . G a m e t o P h yt e d e v e lo Pm e n t i n 肋阴 i a m以IC a朋 K l o tZ s e h .
B o t l
.
G
a z
.
14 2 ( 2 )
: 2 4 2 一 2 5 0
.
〔 15 〕 S t o k e y , A . G . 19 5 1 . hT e c o n t r ib u t io n 勿 th e g a m e t o P h yt e t o e la s s i6 e a t io n o f th e h o m o s P o r o u s 介 r n s .
p h y t o m o r Ph o lo g y l : 39一 5 8 .
4期 包文美等 : 东北旅类植物配子体发育的研究 1 45
图 版 说 明
图版 工 l 一 12 卵果威 : l 、 抱子示周壁 ; 2 、 示三裂缝 ; 3、 单裂缝 ; 4、 抱子萌发 ; 5 、 3细胞丝状体 ,
6
、
4细胞丝状体 ; 7 、 丝状体顶端弯曲 ; 8 、 出现顶端细胞 ; 9 、 最初的片状体细胞排列整齐 , 10 、 丝状体示分
枝 ; 1 1 、 后期片状体细胞排列不整齐 , 无毛状体 ; 1 2 、 幼原叶体具分生组织和其毛状体 .
图版 n lZ 一 21 卵果截 : 13 、 片状体产生毛状体 ; 14 、 幼原叶体 , 顶端的毛状体斜向中央凹陷处 ; 15 、 边
缘细胞产生毛状体 ; 16 、 原叶体具分生组织及毛状体 ; 17 、 精子器示盖细胞一侧出现裂隙 ; 1 8 、 颈卵器 ; 19 、 毛
状体与相连的边缘细胞向外突出 ; 20 、 丝状休的分枝各自长成幼原叶体 ; Z t 、 成熟的原叶体
图版 1 2 一 25 卵果破 , 26 一 29 沼泽旅 ; 2 、 卵果旅老原叶体中脉部位薄壁细胞伸长 , 色深者为颈卵器 ;
23
、 中脉处长形细胞的壁螺纹状加厚为维管细胞 . 上下相连 ; 24 、 维管细胞梭形的与三角形的在侧面相连 ; 25 、 维
管细胞尾形的与薄壁细胞相连 ; 26 、 沼泽破的抱子示周壁 ; 27 、 单裂缝 ; 28 、 三裂缝 ; 29 、 抱子萌发为丝状体 ;
20
、 单列丝状体 ; 3 ! 、 单列丝状体出现顶端细胞 , 一侧产生毛状体 ; 32 、 双列丝状体
图版VI 3 一 42 沼泽威 ; 3 、 双列丝状体出现顶端细胞 . 一侧向外突出为毛状体 ; 34 、 片状体产生 2条毛
状体 ; 35 、 幼原叶体示分生组织出现 ; 36 、 假根示顶端分叉和膨大 ; 37 、 片状休示前端中央仍为顶端细胞 ; 38 、
成熟的原叶体 ; 39 、 原叶体示分生组织和毛状体 ; 40 、 毛状体与相连的边缘细胞不向外突出 ; 引 、 颈卵器 ; 42 、
毛状体与相连的边缘细胞稍向外突出 .