全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（３）： ４１９ － ４２６ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０３􀆰 ０１０
基金项目：国家科技支撑计划（２０１２ＢＡＤ０２Ｂ０１），中央高校基本科研业务费（ＸＤＪＫ２０１４Ｃ１８１，ＸＤＪＫ２０１４Ａ０１５）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｉｊｕｎｘｘ＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０７ － ０５
用胚挽救法创建甘蓝 ×大白菜抗根肿病新材料
彭丽莎　 周俐利　 任雪松　 宋洪元　 李成琼　 司　 军∗
（西南大学园艺园林学院， 重庆市蔬菜学重点实验室， 南方山地园艺学教育部重点实验室， 重庆 ４００７１５）
摘要： 为改良甘蓝 Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ Ｌ． ｖａｒ． ｃａｐｉｔａｔａ 的根肿病抗性，以 ２ 个甘蓝品种 Ｄ２、Ｂ１ 为母本
和 ２ 个抗根肿病大白菜品种 ＣＲ⁃英雄、ＣＲ⁃春美杂交，比较 ４ 个远缘杂交组合的亲和性，运用胚挽救
技术获得试管苗并对远缘杂交种进行真假杂种鉴定、育性研究以及根肿病抗性鉴定来创建和筛选
根肿病抗性新种质。 结果表明，杂交组合Ｄ２ × ＣＲ⁃春美的结荚率为 ８６􀆰 ０８％ ，高于其它组合，而成活
的幼胚数 ／授粉花蕾数和试管苗数 ／授粉花蕾数以组合 Ｄ２ × ＣＲ⁃英雄最高，分别达 １５􀆰 ９６％ 和
８􀆰 １６％ ，４ 个组合 Ｄ２ × ＣＲ⁃英雄、Ｄ２ × ＣＲ⁃春美、Ｂ１ × ＣＲ⁃英雄、Ｂ１ × ＣＲ⁃春美分别获得 ２３、８、２、２ 株
试管苗。 细胞学鉴定发现杂种茎尖的染色体是 １９ 条，结合形态学鉴定确定为真杂种。 组合 Ｄ２ ×
ＣＲ⁃英雄获得的试管苗只有 １ 个株系有花粉，花粉萌发率为 ０􀆰 ９０％ ，极显著低于母本对照的
４０􀆰 ５８％ ；对该组合的试管苗进行苗期抗根肿病鉴定，有 ８ 个株系抗 １１ 号生理小种，３ 个株系抗 ４ 号
生理小种。 表明通过胚挽救技术可筛选到杂交效率较高的远缘杂交组合以及抗根肿病材料。
关键词： 甘蓝； 大白菜； 种间杂交； 胚挽救； 根肿病
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｎｅｗ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｃｌｕｂｒｏｏｔ ｂｙ ｃｒｏｓｓｉｎｇ
Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ ｗｉｔｈ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｖｉａ ｅｍｂｒｙｏ ｒｅｓｃｕｅ
Ｐｅｎｇ Ｌｉｓｈａ　 Ｚｈｏｕ Ｌｉｌｉ　 Ｒｅｎ Ｘｕｅｓｏｎｇ　 Ｓｏｎｇ Ｈｏｎｇｙｕａｎ　 Ｌｉ Ｃｈｅｎｇｑｉｏｎｇ　 Ｓｉ Ｊｕｎ∗
（Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｏｌｅｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｆｏｒ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎｓ，
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｃｌｕｂｒｏｏｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ， ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ Ｂ． ｏｌｅｒａｃｅａ Ｄ２， Ｂ１
ａｎｄ ｔｗｏ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｂ． ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｃｖ． ＣＲ⁃Ｙｉｎｇｘｉｏｎｇ ａｎｄ ＣＲ⁃Ｃｈｕｎｍｅｉ ｗｅｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ． Ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｃｒｏｓｓｅｓ，
ａ ｆｅｗ ｅｍｂｒｙｏｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｖｉａ ｅｍｂｒｙｏ ｒｅｓｃｕｅ ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ． Ｂｙ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｃｒｏｓｓｅｓ， ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｐｏｄｓ ｐｅｒ ｆｌｏｗｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｄ２ ａｎｄ ＣＲ⁃Ｃｈｕｎｍｅｉ ｗａｓ
８６􀆰 ０８％ ， ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒｓ， ｗｈｉｌｅ ｈｉｇｈｅｒ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｅｍｂｒｙｏｓ ｓｕｒｖｉｖｅｄ ／ ｂｕｄｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ ａｎｄ
ｐｌａｎｔｌｅｔｓ ／ ｂｕｄｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｄ２ ａｎｄ ＣＲ⁃Ｙｉｎｇｘｉｏｎｇ，
ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ １５􀆰 ９６％ ａｎｄ ８􀆰 １６％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｃｒｏｓｓｅｓ， Ｄ２ × ＣＲ⁃Ｙｉｎｇｘｉｏｎｇ，
Ｄ２ × ＣＲ⁃Ｃｈｕｎｍｅｉ， Ｂ１ × ＣＲ⁃Ｙｉｎｇｘｉｏｎｇ， Ｂ１ × ＣＲ⁃Ｃｈｕｎｍｅｉ， ｗｅｒｅ ２３， ８， ２， ａｎｄ ２， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｓｅ
ｐｌａｎｔｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｗｉｔｈ １９ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｉｎ ｔｉｓｓｕｅ ｃｅｌｌｓ，
ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐａｒｅｎｔｓ． Ａｌｌ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｈａｄ ｌｉｔｔｌｅ ｐｏｌｌｅｎ， ｅｘｃｅｐｔ ｏｎｅ ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ
ａ ｌｉｔｔｌｅ ｐｏｌｌｅｎ （ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ０􀆰 ９０％ ）， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ
ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄ２ （４０􀆰 ５８％ ）． Ｔｈｅ ｃｌｕｂｒｏｏｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｈｙｂｒｉｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｄ２ ａｎｄ
ＣＲ⁃Ｙｉｎｇｘｉｏｎｇ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｉｇｈｔ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ Ｒａｃｅ １１， ａｎｄ
ｔｈｒｅｅ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ Ｒａｃｅ ４． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈｌｙ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｃｒｏｓｓ ｗａｓ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ａｎｄ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｃｌｕｂｒｏｏｔ ｗｅｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂ． ｏｌｅｒａｃｒａ ａｎｄ Ｂ．
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｖｉａ ｅｍｂｒｙｏ ｒｅｓｃｕｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ； Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ； ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ； ｅｍｂｒｙｏ ｒｅｓｃｕｅ；
ｃｌｕｂｒｏｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ
　 　 结球甘蓝简称甘蓝，属十字花科芸薹属甘蓝种，
是我国重要的蔬菜作物，在全国各地均有栽培，年栽
培面积达到 ９０ 万 ｈｍ２ 左右（李景涛，２０１２）。 十字
花科植物根肿病是由芸薹根肿菌 Ｐｌａｓｍｏｄｉｏｐｈｏｒａ
ｂｒａｓｓｉｃａｅ Ｗｏｒｏｎｉｎ 侵染引起的一种世界性病害
（Ｄｈａｎｄａｐａｎｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１５），任何十字花科植物的感
病品种都可被这一病菌侵染。 近年来，甘蓝根肿病
发病面积急剧增加，导致甘蓝品质和产量大幅度降
低，而我国目前生产上主栽甘蓝品种对根肿病的抗
性都不理想（司军等，２０１１）。 所以选育抗病品种成
为防治甘蓝根肿病的重要途径之一。
大白菜属于十字花科芸薹属芸薹种，在生产上
抗根肿病的主栽大白菜品种较多，目前已报道的大
白菜抗根肿病基因有 Ｃｒｒ１、 Ｃｒｒ２、 Ｃｒｒ３、Ｃｒｒ４（Ｓｕｗａｂｅ
ｅｔ ａｌ． ，２００３；２００６；Ｈｉｒａｉ ｅｔ ａｌ． ，２００４）、ＣＲａ、ＣＲｂ、ＣＲｃ
（Ｍａｔｓｕｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ． ，１９９８；Ｐｉａｏ ｅｔ ａｌ． ，２００４；Ｓａｋａｍｏｔｏ
ｅｔ ａｌ． ，２００８）、ＣＲｋ（ Ｓａｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ． ，２００８）共 ８ 个。
Ｐｉａｏ ｅｔ ａｌ． （２００９）的研究表明芜菁是一种高抗根肿
病的材料，存在 ＣＲ基因，大白菜主要继承了芜菁丰
富的抗源。 自 Ｇｏｗｅｒｓ（１９８２）通过远缘杂交方式将
ＣＲ基因从大白菜中转移到油菜后，育种者开始探索
将 ＣＲ基因转移到甘蓝中。 然而甘蓝和大白菜分别
属于 Ｃ、Ａ基因组，远缘杂交时采用常规的杂交方法
无法克服杂种胚的败育（Ｎｉｓｈｉ ｅｔ ａｌ． ，１９５９；冯午和
陈耀华，１９８１）而不能得到种间杂种，因此需要在胚
败育之前取材离体培养。 Ｃｈｉａｎｇ ｅｔ ａｌ． （１９７７ａ）、赵
德培和张纪增（１９８１）指出，通过子房培养、剥离出
胚珠培养和胚培养可以得到 Ｆ１ 代。 且胚挽救技术
非常适合 Ｆ１ 代既需要展开抗性研究又需要作为授
粉的育种材料的情况，以确保育种材料抗性的准确
度。 十字花科植物杂种的减数分裂行为证明 Ａ、Ｃ
基因组的亲缘关系优于 Ｂ 与 Ａ、Ｃ 基因组（Ｏｌｓｓｏｎ ＆
Ｈａｇｂｅｒｇ，１９５５；Ａｔｔｉａ ＆ Ｒöｂｂｅｌｅｎ，１９８６）。 当 Ａ、Ｃ 基
因组 ２ 个染色体存在于 １ 个细胞内时，具有部分同
源性的染色体会形成三价体，可能会导致易位和代
换（顾爱侠等，２００６），这就为从 Ａ 基因组转移抗根
肿病基因到 Ｃ 基因组中提供了可能。 Ｄｉｅｄｅｒｉｃｈｓｅｎ
ｅｔ ａｌ． （２００９）采用远缘杂交结合胚挽救技术获得了
西兰花与大白菜杂交的 Ｆ１ 代，连续回交之后将 Ａ
基因组 ＣＲ基因转移到 Ｃ基因组中。
目前已经有通过胚挽救技术进行甘蓝与大白菜
远缘杂交成功的报道 （ Ｄｉｅｄｅｒｉｃｈｓｅｎ ＆ Ｓａｃｒｉｓｔａｎ，
１９９４；钟新民和吕建华，１９９８；祝朋芳和魏毓棠，
２００６），但是还没有通过甘蓝和大白菜远缘杂交获
得抗根肿病材料的报道。 因此，本试验拟开展甘蓝
与抗根肿病大白菜的种间杂交，利用胚挽救技术获
得抗根肿病的甘蓝 ×大白菜新材料，最终将大白菜
中的 ＣＲ基因转移到甘蓝中，旨在为甘蓝抗根肿病
育种奠定基础。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试植物：甘蓝骨干亲本材料 Ｄ２ 和 Ｂ１ 由西南
大学十字花科蔬菜研究所提供，大白菜抗性品种 ＣＲ⁃
英雄和 ＣＲ⁃春美购于北京韩农喜德有限公司，感病对
照品种夏白一号购于齐河县禾田种苗有限公司。 采
用改良菌土法（司军等，２００３）接种鉴定大白菜对根肿
病的抗性。 依据根肿病群体抗性分级标准（张小丽
等，２０１４）将 ＣＲ⁃英雄、ＣＲ⁃春美划分为高抗。
供试根肿菌：甘蓝肿根来自四川成都和重庆涪
陵，由本实验室分离获得根肿菌，经过 Ｗｉｌｌｉａｍｓ鉴定
系统分别将其鉴定为 １１ 号和 ４ 号生理小种。 肿根
存于 － ２０℃冰箱内备用。
培养基：胚珠培养基：ＮＨ４ＮＯ３ ０􀆰 ８２５ ｇ ／ Ｌ、ＫＮＯ３
０􀆰 ９５ ｇ ／ Ｌ、 ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 １８５ ｇ ／ Ｌ、 ＣａＣｌ２·２Ｈ２Ｏ
０􀆰 ２２ ｇ ／ Ｌ、 ＫＨ２ＰＯ４ ０􀆰 ０８５ ｇ ／ Ｌ、蔗糖 １０ ｇ ／ Ｌ、琼脂
７ ｇ ／ Ｌ；壮苗培养基：即 ＭＳ 基本培养基，大量和微量
元素及铁盐和有机物含量均正常、蔗糖 ３０ ｇ ／ Ｌ、琼脂
７ ｇ ／ Ｌ；分化培养基：ＭＳ 基本培养基、６⁃ＢＡ ３ ｍｇ ／ Ｌ、
ＮＡＡ ０􀆰 １ ｍｇ ／ Ｌ；生根培养基：ＭＳ 基本培养基、ＮＡＡ
０􀆰 ３ ｍｇ ／ Ｌ；花粉萌发培养基：蔗糖 １００ ｇ ／ Ｌ、琼脂
１０ ｇ ／ Ｌ、硼酸 ０􀆰 １ ｇ ／ Ｌ。
试剂和仪器：ＭＳ 培养基，青岛高科园海博生物
技术有限公司；其它试剂均为国产分析纯。 Ｎｅｕｂａｕ⁃
ｅｒ血球计数板，上海光学仪器厂；Ｇ１５４ＤＷＳ 立式自
动压力蒸汽灭菌锅，致微（厦门）仪器有限公司；Ｌｅｉ⁃
０２４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
ｃａ ＤＭ５０００Ｂ数字式半自动荧光生物显微镜，北京中
仪光科科技发展有限公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 杂交与培养方法
将甘蓝和大白菜于 ２０１３ 年 ８ 月下旬定植在西
南大学十字花科蔬菜研究所基地。 翌年 ４ 月初分别
采集 ２ 个大白菜品种的花粉在甘蓝植株上进行人工
蕾期授粉，共设置 ４ 个杂交组合（表 １）。 取授粉 ９ ～
１１ ｄ的子房，首先用 ７５％乙醇消毒 ３０ ｓ ～ １ ｍｉｎ，无
菌水冲洗 １ 次，然后用 ０􀆰 １％ ＨｇＣ１２ 消毒 ９ ｍｉｎ，再
用无菌水冲洗 ３ 次。 待取材结束后分别统计 ４ 个杂
交组合收获的子房数，计算结荚率，结荚率 ＝收获子
房数 ／授粉花蕾数 × １００％ 。 在滤纸上用镊子和解剖
针剥离出胚珠放入胚珠培养基，直到胚生长膨胀变
大后，转入壮苗培养基培养出苗，约 ２０ ｄ 后切取茎
尖接种在分化培养基上进行芽分化，待达到预定拷
贝数后在生根培养基上生根。 生根幼苗部分作抗病
性鉴定，部分炼苗移栽到大田以进行来年育性调查
和回交转育工作。 所有试验的培养条件均为温度
２４ ～ ２６℃、光照 １６ ｈ ／ ｄ、光照强度为 ２ ０００ １ｘ。
表 １ 供试的甘蓝和大白菜材料
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ ａｎｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｅｓｔｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
染色体数目（２ｎ）
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｎｕｍｂｅｒ
染色体组
Ｇｅｎｏｍｅ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
杂交组合
Ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
组合编号
Ｎｏ．
Ｄ２ １８ ＣＣ — Ｄ２ × ＣＲ⁃英雄
Ｄ２ × ＣＲ⁃Ｙｉｎｇｘｉｏｎｇ
ＣＡ①
Ｂ１ １８ ＣＣ — Ｄ２ × ＣＲ⁃春美
Ｄ２ × ＣＲ⁃Ｃｈｕｎｍｅｉ
ＣＡ②
ＣＲ⁃英雄
ＣＲ⁃Ｙｉｎｇｘｉｏｎｇ
２０ ＡＡ ６􀆰 ９ Ｂ１ × ＣＲ⁃英雄
Ｂ１ × ＣＲ⁃Ｙｉｎｇｘｉｏｎｇ
ＣＡ③
ＣＲ⁃春美
ＣＲ⁃Ｃｈｕｎｍｅｉ
２０ ＡＡ １２􀆰 ５ Ｂ１ × ＣＲ⁃春美
Ｂ１ × ＣＲ⁃Ｃｈｕｎｍｅｉ
ＣＡ④
夏白一号 Ｘｉａｂａｉ Ｎｏ． １ ２０ ＡＡ ３５􀆰 ８ — —
１􀆰 ２􀆰 ２ 杂种细胞学鉴定
将组培苗于移栽前取植株根尖，移栽后于上午
９∶ ００ ～ １１∶ ００ 时取植株茎尖。 首先用 ０􀆰 ００２ ｍｏｌ ／ Ｌ
８⁃羟基喹啉在 ４℃冰箱内预处理 ４ ｈ，然后置于卡诺
氏固定液（甲醇 ∶ 冰乙酸 ＝ ３ ∶ １）中固定 ２４ ｈ，转至
７０％酒精放于 ４℃冰箱内保存。 ６０℃水浴锅内用 １
ｍｏｌ ／ Ｌ ＨＣｌ解离 １２ ｍｉｎ，卡宝品红染色，压片镜检。
挑选较为分散的分裂相拍照，染色体计数需统计 ３０
个以上的细胞。
１􀆰 ２􀆰 ３ 杂种育性调查
于盛花期上午 １１∶ ００ ～ １２∶ ００ 采集健壮植株的
花朵，每株 ３ 朵，每朵观察 ３ 个视野。 花粉萌发培养
基加热溶解滴在载玻片上，待凝固后将采集的新鲜
花粉均匀涂抹在培养基上面，置于 ２５℃恒温箱并保
湿培养。 播种 ２ ｈ 后开始观察，４、６、１２、１８、２４ ｈ 各
观察 １ 次。 花粉萌发率 ＝视野内萌发花粉数 ／视野
内花粉粒总个数 × １００％ 。
１􀆰 ２􀆰 ４ 抗病性鉴定
每个杂种植株各组培扩繁 ２４ 株，２ 个生理小种
各接种 １２ 株，洗净培养基移栽到带基质（草炭 ∶ 蛭
石 ∶珍珠岩 ＝ ２ ∶ １ ∶ １，经过 ２ 次高温灭菌）的营养钵
里，６ ｄ后采用灌根法每株浇 ２ × １０８ＣＦＵ ／ ｍＬ根肿菌
休眠孢子悬浮液 ２ ｍＬ 进行接种，定期浇灌改良
Ｈｏｎｇｌａｎｄ营养液和蒸馏水。 接种 ６ 周后洗净调查肿
根的发生情况，具体根肿病单株分级标准参照
Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１５）提出的油菜试管苗根肿病分级
标准，没有肿根为 ０ 级，肿根严重并且无正常须根为
９ 级。 发病率 ＝染病株数 ／调查株数 × １００％ ；病情
指数 ＝∑（各级病株数 ×各级代表值） ／ （调查总株
数 ×最高级代表值） × １００。
１􀆰 ３ 数据分析
用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 软件处理试验数据，应用 ＤＰＳ
１４􀆰 ５０ 软件进行方差分析。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 甘蓝与大白菜远缘杂交试管苗的获得
２􀆰 １􀆰 １ 甘蓝和大白菜远缘杂交的胚挽救过程
杂交 ＣＡ①组合的胚珠在胚珠培养基中离体培
养 ２ 周后幼胚开始萌发（图 １⁃ａ）；在壮苗培养基里
根系不断变长，子叶和真叶相继长出（图 １⁃ｂ）；生根
１２４３ 期 彭丽莎等： 用胚挽救法创建甘蓝 ×大白菜抗根肿病新材料
培养（图 １⁃ｃ）后获得完整的试管苗（图 １⁃ｄ），叶片明
显变皱。
图 １ 甘蓝 ×大白菜远缘杂交材料的获得
Ｆｉｇ． １ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ × Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ａ： 胚挽救 １８ ｄ后成活的幼胚； ｂ： 壮苗培养； ｃ： 生
根培养； ｄ： 幼苗。 ａ： Ｉｍｍａｔｕｒｅ ｅｍｂｒｙｏ ｏｆ １８ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ
ｅｍｂｒｙｏ ｒｅｓｃｕｅ； ｂ： ｖｉｇｏｒｏｕｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｃｕｌｔｕｒｅ； ｃ： ｒｏｏｔｉｎｇ ｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅ； ｄ： ｓｅｅｄｌｉｎｇ．
　
２􀆰 １􀆰 ２ 甘蓝和大白菜远缘杂交的亲和性比较
表 ２ 甘蓝和大白菜远缘杂交试管苗的获得
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ ａｎｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ
编号
Ｎｏ．
授粉花蕾数
Ｎｏ． ｏｆ
ｂｕｄｓ
ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ
收获子房数
Ｎｏ． ｏｆ
ｅｍｂｒｙｏｓ
ｏｂｔａｉｎｅｄ
结荚率 （％ ）
Ｐｏｄｄｉｎｇ
ｒａｔｅ
成活幼胚数
Ｎｏ． ｏｆ ｉｍｍａｔｕｒｅ
ｅｍｂｒｙｏｓ ｓｕｒｖｉｖｅｄ
成活幼胚数 ／
授粉花蕾数 （％ ）
Ｉｍｍａｔｕｒｅ ｅｍｂｒｙｏｓ
ｓｕｒｖｉｖｅｄ ／
ｂｕｄｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ
试管
苗数
Ｐｌａｎｔｌｅｔｓ
试管苗数 ／
授粉花蕾数 （％ ）
Ｐｌａｎｔｌｅｔｓ ／
ｂｕｄｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ
ＣＡ① ２８２ ２１７ ７６􀆰 ９５ ４５ １５􀆰 ９６ ２３ ８􀆰 １６
ＣＡ② ３５２ ３０３ ８６􀆰 ０８ ３８ １０􀆰 ８０ ８ ２􀆰 ２７
ＣＡ③ ６３４ ３０８ ４８􀆰 ５８ ８ １􀆰 ２６ ２ ０􀆰 ３２
ＣＡ④ ２９４ ２１９ ７４􀆰 ４９ ２３ ７􀆰 ８２ ２ ０􀆰 ６８
ＣＡ②组合的结荚率为 ８６􀆰 ０８％ ，高于其余 ３ 个
组合。 ＣＡ①组合、ＣＡ②组合、ＣＡ③组合、ＣＡ④组合
分别获得成活幼胚数为 ４５、３８、８、２３ 个，共获得成活
幼胚数 １１４ 个；获得的试管苗数分别为 ２３、８、２、２ 株
（表 ２）。 对于成活的幼胚数 ／授粉花蕾数，ＣＡ①组
合高于 ＣＡ③组合，ＣＡ②组合高于 ＣＡ④组合，即 Ｄ２
作为母本接受大白菜花粉时高；ＣＲ⁃英雄作为父本
授于 Ｄ２ 和 Ｂ１ 时，成活的幼胚数 ／授粉花蕾数没有
一致性。 对于试管苗数 ／授粉花蕾数，Ｂ１ 作为母本
接受大白菜花粉时低，ＣＲ⁃英雄和 ＣＲ⁃春美的结果不
一致。 各组合成活的幼胚数 ／授粉花蕾数和试管苗
数 ／授粉花蕾数都表现出 ＣＡ① ＞ ＣＡ② ＞ ＣＡ④ ＞ ＣＡ
③的规律，结荚率不符合此规律。
２􀆰 １􀆰 ３ 甘蓝 ×大白菜材料的田间表现
远缘杂交获得的试管苗，叶表面和叶缘处有极
少量刺毛，炼苗前叶片颜色为黄绿色同大白菜父本，
炼苗后为蓝绿色接近于甘蓝母本；叶柄变宽，长度介
于甘蓝和大白菜之间，节间明显缩短。 移栽到大田
后植株生长状况良好，侧生裂片比甘蓝大，存在蜡
粉，圆形，具有甘蓝叶片的特点（图 ２⁃ａ）。 成株期开
展度较大，不包心，不结球（图 ２⁃ｂ）。 在栽培过程中
发现所得杂交材料比甘蓝更易受到白粉虱侵害，与
大白菜相似。 总结以上农艺性状并与甘蓝、大白菜
比较发现，这些植株确实为甘蓝与大白菜杂交后形
成的植株。
图 ２ 甘蓝 ×大白菜材料的形态学鉴定
Ｆｉｇ． ２ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｏｆ
Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ × Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ
　
２􀆰 ２ 甘蓝 ×大白菜材料的细胞学鉴定
压片的镜检结果表明，二倍体结球甘蓝和二倍
体大白菜杂种的茎尖染色体数为 １９ 条（图 ３），为异
源二倍体。
２􀆰 ３ ＣＡ①组合的杂种育性调查
２０１５ 年 ３ 月底杂种到达盛花期，对 ＣＡ①组合
的 ２３ 个株系进行育性调查，发现只有 １ 个株系有
花粉，其余均没有花粉。 取杂种和母本甘蓝的花
做离体萌发试验，观察到杂种花粉粒形态大小不
２２４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
图 ３ 甘蓝 ×大白菜远缘杂交材料的染色体数目
Ｆｉｇ． ３ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ ×
Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
　
均衡，存在畸形花粉粒。 ２ ｈ 后第 １ 次观察即可看
到甘蓝中出现伸长的花粉管，而杂种是在 ４ ｈ 后才
出现。 ２４ ｈ的统计结果显示，杂种的花粉萌发率为
（０􀆰 ９０ ± ０􀆰 ０８）％ ，极显著低于母本对照（４０􀆰 ５８ ±
２􀆰 １６）％ 。
２􀆰 ４ ＣＡ①组合的杂种抗根肿病鉴定
ＣＡ①组合 ２３ 个株系试管苗抗性出现分离，按
照其对根肿菌 １１ 号生理小种的表现分为抗感 ２ 个
类型。 其中 ８ 个株系抗病，发病率和病情指数都是
０； １５ 个株系感病，发病率和病情指数分别为 １００％
和 １００。 对 １１ 号生理小种具有抗性的 ４ 个株系只
有 ３ 个株系抗 ４ 号生理小种（表 ３）。 同 １ 个株系对
相同的生理小种表现非常整齐，单株根肿病分级呈
现 ０ 级或 ９ 级 ２ 个极端，发病率和病情指数也呈现 ２
个极端。 抗病株系的须根发达细长，根系未出现肿
大的部分（图 ４⁃ａ），与未接种对照相似（图 ４⁃ｂ）。 感
病株系的根系肿大且全部根系缠绕成一团（图 ４⁃
ｃ）。 根据群体抗性分级标准， ＣＡ①⁃１、 ＣＡ①⁃７、
ＣＡ①⁃９、 ＣＡ ①⁃１０、 ＣＡ ①⁃１１、 ＣＡ ①⁃１２、 ＣＡ ①⁃１５、
ＣＡ①⁃２０ 对 １１ 号生理小种表现为抗病，其余表现为
感病。 同时 ＣＡ①⁃１０、ＣＡ①⁃１２、ＣＡ①⁃２０ 对 ４ 号生
理小种表现为抗病，ＣＡ①⁃１ 表现为感病。
表 ３ ＣＡ①组合获得的不同单株根肿病的发病率和病情指数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｃｌｕｂｒｏｏｔ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ
单株
编号
Ｎｏ．
１１ 号生理小种 Ｒａｃｅ １１ ４ 号生理小种 Ｒａｃｅ ４
发病率 （％ ）
Ｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎｄｅｘ
抗性分级
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｒａｄｅ
发病率 （％ ）
Ｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎｄｅｘ
抗性分级
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｒａｄｅ
ＣＡ①⁃１ ０ ０ Ｒ １００ １００ Ｓ
ＣＡ①⁃２ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃５ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃７ ０ ０ Ｒ — — —
ＣＡ①⁃９ ０ ０ Ｒ — — —
ＣＡ①⁃１０ ０ ０ Ｒ ０ ０ Ｒ
ＣＡ①⁃１１ ０ ０ Ｒ — — —
ＣＡ①⁃１２ ０ ０ Ｒ ０ ０ Ｒ
ＣＡ①⁃１３ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃１５ ０ ０ Ｒ — — —
ＣＡ①⁃１６ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃１８ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃１９ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃２０ ０ ０ Ｒ ０ ０ Ｒ
ＣＡ①⁃２４ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃２７ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃３０ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃３３ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃３４ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃３６ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃３９ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃４３ １００ １００ Ｓ — — —
ＣＡ①⁃４５ １００ １００ Ｓ — — —
　 　 Ｓ： 感病； Ｒ： 抗病。 Ｓ： Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ； Ｒ： ｒｅｓｉｓｔａｎｔ．
３２４３ 期 彭丽莎等： 用胚挽救法创建甘蓝 ×大白菜抗根肿病新材料
图 ４ 甘蓝 ×大白菜材料的抗根肿病鉴定
Ｆｉｇ． ４ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｃｌｕｂｒｏｏｔ ｉｎ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ × Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ
ａ： 抗病株系； ｂ： 感病株系； ｃ： 对照。 ａ： Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ； ｂ： ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ； ｃ： ＣＫ．
　
３ 讨论
对于十字花科植物远缘杂交试验，国内外已进
行了大量研究（Ｂｒａｄｓｈａｗ ｅｔ ａｌ． ，１９９７；Ｋｕｍａｒ ｅｔ ａｌ． ，
２００１；王涛涛等，２０１０）。 本试验有针对性地选用经
多次抗性鉴定都表现抗根肿病的 ２ 个大白菜品种作
为 ＣＲ基因的来源，极大地提高了在 Ｆ１ 代中筛选到
抗病材料的机会。 本研究发现，杂交所用的甘蓝和
大白菜的基因型对胚挽救都有一定影响，考虑到胚
挽救效率，发现甘蓝母本选用 Ｄ２ 和大白菜父本选
用 ＣＲ⁃英雄时，远缘杂交亲和性好且易获得更多试
管苗；在这个杂交组合中也是最早出现成活幼胚，这
可能是因为二者远缘杂交亲和性好，花粉在柱头萌
发的时间较早（徐丽萍，２００９），雌雄配子可以较快
地结合形成受精卵。 由于授粉时长期处于雨季，
取材时部分子房可能已滋生霉菌，胚挽救过程中
霉菌污染较为严重，导致成活幼胚数和试管苗数
据偏小。
远缘杂交获得的试管苗兼具甘蓝和大白菜农艺
性状的特点，最为明显之处即是叶表面兼具蜡粉和
刺毛，杂种优势表现明显，这与赵德培和张纪增
（１９８１）及梁红和冯午（１９９０）的研究结果一致。 父
母本的染色体条数分别是 ２０ 和 １８ 条，无需通过减
数分裂，鉴定杂种的体细胞染色体条数一样准确可
靠（程雨贵等，２００６）。 结合形态学和细胞学鉴定的
结果，确定获得的杂种为真杂种。 另外试验过程中
发现，用根尖和茎尖作为甘蓝与大白菜杂交种细胞
学鉴定的材料，同样的预处理、固定以及酸解处理，
茎尖的效率更高且取材更加方便快捷。 生长发育表
现迟缓的 １ 个株系具有花粉，可能是自然加倍成
ＡＡＣＣ的结果，待进一步鉴定后可以作为甘蓝型油
菜抗根肿病材料直接利用。
杂种抗病性鉴定采用 １１ 号和 ４ 号生理小种接
种鉴定，扩繁出的同 １ 个株系抗感表现整齐，对 １１
号生理小种表现抗性的 ４ 个株系中有 １ 个株系对 ４
号生理小种没有抗性。 这可能是因为 ４ 号生理小种
是我国的优势小种，可以使 Ｗｉｌｌｉａｍｓ 鉴定系统的 ４
个鉴别寄主都感病，其致病性比 １１ 号生理小种强
（丁云花等，２０１３）。 对其它生理小种的抗性还有待
进一步研究。 本试验所得杂种对 １１ 号和 ４ 号生理
小种的抗性都出现分离，不同于四倍体甘蓝和甘蓝
型油菜杂交的结果，所有 Ｆ１ 代都抗根肿病杂种
（Ｃｈｉａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，１９７７ｂ）。 推测大白菜 ＣＲ⁃英雄携带
的 ＣＲ基因不纯合。 同时亦可证明 ＣＲ⁃英雄是 １ 个
抗根肿病的大白菜品种，与朱红丽等（２０１５）的研究
结果一致；且杨仕春（２０１３）的试验也表明 ＣＲ⁃英雄
携带有 Ｃｒｒ１ 和 Ｃｒｒ３ 抗病基因。 因为试管苗主根存
在的愈伤组织与根肿相似，肉眼无法直接判定是否
是根肿病导致的主根肿大，故不能用实生苗的根肿
病分级标准对试管苗分级。 虽确立了油菜试管苗的
根肿病分级标准（Ｗｅｒｎｅｒ ｅｔ ａｌ． ，２００８；Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，
２０１５），但除 ０ 级和 ９ 级较易区分外，其它 ８ 级都没
有详细加以描述，仅靠图片辨别不够精确，还需要重
新建立一套适合试管苗的根肿病分级标准。 斑叶露
兜树茎腐病（肖荣凤等，２００９）、苦瓜枯萎病（苏明星
等，２０１０）等病害中组织含菌量都是病株高于健株。
实时荧光定量 ＰＣＲ可以定量检测根内含菌量，根内
含菌量的多少也可反映品种的抗性（Ｈｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，
２０１１；２０１２）。 由此可以借助实时荧光定量 ＰＣＲ 技
术完善试管苗的根肿病分级标准。
本试验采用胚挽救技术获得甘蓝和大白菜远缘
杂交的 Ｆ１ 代，结合形态学鉴定和细胞学鉴定确定为
真杂种，最后进行抗病性鉴定得到抗根肿病的甘
蓝 ×大白菜材料。 该材料将为期望通过回交转育、
苗期人工接种鉴定，最终获得甘蓝抗根肿病新材料
奠定基础。
４２４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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Ｈｗａｎｇ ＳＦ， Ａｈｍｅｄ ＨＵ， Ｚｈｏｕ Ｑ， Ｓｔｒｅｌｋｏｖ ＳＥ， Ｇｏｓｓｅｎ ＢＤ， Ｐｅｎｇ
Ｇ， Ｔｕｒｎｂｕｌｌ ＧＤ． ２０１２． Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
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ｐｏｔｅｎｔｉａｌ． Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ６１（５）： ９４５ － ９５２
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ｒｅｓｃｕｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒ⁃
ａｎｃｅ． Ｉｎｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ３９ （ ９ ）：
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ｓｉｓ × Ｂ． ｏｌｅｒａｃｅａ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｆ１ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ． Ａｃｔａ
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（责任编辑：李美娟）
６２４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷