全 文 ：U BI E L L TN OF B OT AI N CR L AR E E S H A C
第 1 6卷
V o l
.
1 6
第 3 期
No
.
3
1 9 96年
J
u ly
,
7 月
1 9 9 6
中国东北咙牛儿苗科 ( G e r a n i a e e a e )
花粉形态与系统分类学研究
陆兆华 杨利平 曹文钟
P O L L E N
.
M O R P H O L O G Y A N D S Y S T E M A T I C S O F
G E R A N I A C E A E I N N O R T H E A R T E R N C H I N A
uL Z h
a o 一 h au aY gn iL 一 iP gn C冶0 W e n 一 z h o gn
(摘 要) 本文对中国东北拢牛儿苗科 eG ar n iac ae e 老鹤草属 eG 角 in u m 和
咙牛儿苗属 E dn iu m 植物计 2 属 , 14 种 , 2 变种及 l 变型的花粉 形态进行 了较 来
统的研 究 。 并对本科花粉形态进行 了分 类处理 , 编制 了花粉形 态科种检 索表 。 结
果表明 , 本科花粉如按萌发孔类型 、外壁胆纹式样可以 分为二大类 : 即三孔 沟 , 外壁
雌纹瘤状 ( eG ar in u m )三 沟 , 外壁雌纹网状 ( E r od ium ) 。 在老鹤草属种及种下等级的分类处理中 , 花粉拉大 小 、 萌发沟长度 、 外壁及盖层 网眼均匀性 、 直径大小 、 网脊上
纹饰及外壁雌纹瘤纹突起均匀性 、 大小及瘤上纹饰都具有较大的分类学意义 。 花
粉形态分类与经典分类对本科分类群的处理意见相吻合 。 大大丰富 了本科分类徽
形态的证据 。
关键词 咙牛儿苗科 ;花粉形态 ; 系统分类学
咙牛儿苗科 eG ar n ia cea e 植物 , 全世界有 7 80 种 , 广布于全球 , 主产温带 , 亦见于热带高
山地区 。 我国约有 70 种 , 各省均产之 , 西南部至西北部种类较多 。 东北产 2 属 , 14 种 , 3 变
种 , 1变型 。 其中拢牛儿苗属 E耐 iu m l 种 1 变种 , 老鹤草属 份ar in u m 13 种 , 2 变种 , 1 变
型 。
本科花粉形态的研究 , 国内外有过一些报道 ( E dr t~
,
1 9 5 2 ;中国植物花粉形态 , 1 9 6;0
花粉分析 1 9 5 6 ; k u p r iavoan
e t a l
,
1 9 7 2 ; P as t er
e t 几 sn , 1 9 7 3 ) , 但总的来看 , 报道的种类很
少 。 本研究以分布于我国东北咙牛儿苗科 , 2 属 , 14 种 , 2 变种 , l 变型的花粉 , 通过光镜
( L M )及扫描电镜 ( s E M )进行观察和分析 , 为咙牛儿苗科的系统分类提供有价值的性状和
依据 。
陆兆华 , 杨利平 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东北林业大学 (两 rt h ea st F b r e s t ry u n i v e r is t y , H a rb i n 15 0 4 0 ) 。
曹文钟 : 黑龙江 , 大庆 , 大庆市环保局 (伪 q i n g E n v iron m en t a一P以 ec t ion 氏 e a ru , D a q i略 l印 3 12 ) 。
19 9 6 年 2 月收稿 。
植 物 研 究 1 6卷
1
.材料与方法
本研究花粉材料除老鹤草属 2 种 (草甸老鹤草e Ga r, iu m Par t en se 及大花老鹤草 G .
t ar n sab i ca il cu m )采自中国科学院应用生态研究所标本室的腊叶标本外 , 其它材料均系本
人采自野外各植物居群植株上 。 光镜用材料将干燥花粉经冰醋酸浸泡 , 捣碎 , 稍静 , 吸出上
层花粉悬液于离心管离心 , 倒去冰醋酸 , 经醋酸配 : 浓硫酸 ( 9 : 1) 水浴煮沸 , 随时检查 , 待尽除
花粉内含物 , 再离心沉淀 , 倒去上清液 , 加蒸馏水 , 洗涤数次 , 离心 , 加 50 %甘油 (可过夜 ) , 尔
后甘油胶封片 , 石腊封边 , 制成永 久性装片 , 进行 观察 , 描述测量和照相 , 每种花粉测量 2 0
粒 。 电镜用材料 , 将干燥花粉撒于铜台之双面胶上 , 直接喷金镀膜后观察 , 照相。 花粉直径
大小不用平均值 , 而采用常见值 、 最大值和最小值表示 。
2
. 观察结果
本科花粉为大型花粉 , 在 51 . 20 一 12 2 . 8 拌m 之间 , 多属球形 , 近球形 。 其中咙牛儿苗属
花粉为三沟 , 外壁覆盖层不规则网状 , 网眼较小 , 不均匀 ;外壁雕纹 由粗条纹而成网纹构成。
而老鹤草属花粉为三孔沟 , 沟内有孔 , 外壁覆盖层网状 , 且柱状层有的具小穴及丘状突起等
结构 ;外壁雕纹瘤状 , 均匀或不均匀 , 有的瘤上具条纹 。 在老鹤草属下种及种下等级间 , 萌发
沟长度 、外壁外层厚度 、特别是花粉粒大小 、 外壁覆盖层网眼均匀性程度 、 直径大小及网脊上
的结构和外壁雕纹瘤状突起的均匀程度 、瘤状突起的大小及瘤上有无条纹等均为本属有价
值的分类性状 。 表 1 为咙牛儿苗科植物的花粉形态 。
根据花粉形态特征对咙牛儿苗科植物进行的分类处理与应用形态特征对本科的分类
群划分相吻合 。
咙牛儿苗科花粉形态分种检索表
花粉三沟 ,外壁雕纹由粗条汁而成网状 · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 1 . 咙牛儿苗 E耐i 。 ,。 : teP h。 。 ia 二m w il d .
花粉三孔沟 , 外壁雕纹由瘤从突起构成
2
. 瘤状突起不均匀
3
. 花粉粒大小 8 6 . 8 0一 9 7 . 2 8产m
4
. 瘤状突起极不均匀 , 直径 1 . 80 一 3 . 0 5拌m
5
. 网脊光滑 , 瘤状突起上无条纹 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 2 . 北方老鹤草 G e ar in u m er 必 nt hu m IX 二.
5
. 网脊上布许多小穴 , 瘤状突起上布 1一 2 条纹 … 3 . 毛蕊老鹤草 G . 。 r lost e ln on lF sc h
.
e x
cD
.
4
. 瘤状突起较不均匀 , 直径 1 . 54 一 1 . 6 6尸m
6
. 网脊上光滑 , 瘤状突起上布 4一6 条纹 · · · · · · · · · … … 4 . 大花老鹤草 G . t ar n sba ica ilc “ m se gr .
6
. 网脊上布许多小穴 , 瘤状突起上布 1一 2 条纹 · · · · · · · · · · · · · · · … … 5 . 草甸老鹤草 G . P ar t en se I J .
3
. 花粉粒大小 6 1 . 4 4一 7 6 . 8 0拜m
7
. 网脊上布小穴或丘状突起
8
. 网眼径 2 . 2 9拜m , 网脊布小穴 ;瘤状突起较均匀 , 瘤上布 2 条纹 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · · … … ,’ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · . · · · · · · · · · · · · · · · · … … 6 . 块根老鹤草 G . da h ur i cu o DC
·
8
. 网眼径 0 . 65 拌 m , 网脊上具丘状突起 , 瘤状突起极不均匀 , 瘤上光滑 · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . … … 7 . 白河块根老鹤草 G . d ah 盯 icu m v ar . ha ih e ns e .z .H I .u
3 期 陆兆华等 : 中国东北牛龙牛儿苗科 ( G e ar in ac ea e )花粉形态与系统分类学研究 317
7
. 网脊上光滑 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… 8 . 长白老鹤草 G . 加 ihsa n en se Y . L . C ha n g
2
. 瘤状突起均匀或较均匀
9
. 花粉粒大小 9 2 . 1 6一9 7 . 28拌m
10
. 萌发沟长 1 9 . 92一 20 . 4 2脚
11
. 花粉粒球形 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 9 . 绒背老鹤草 G . 咖 so 。 她 n “ 二 lF sc .h
1
. 花粉粒近球形 · 、 · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 10 . 线裂老鹤草 G . ” 如 zif 沙赵 nI K o m .
10
. 萌发沟长 2 1 . 65一2 2 . 55脚
12
. 瘤状突起上布 1一3 条纹 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 11 . 朝鲜老鹤草 G . ko 、 nu ln K om .
12
. 瘤状突起上平滑 , 无条纹 · · · · · · · · · · · · · · · … … 12 . 兴安老鹤草 G . 二 ax i’n vo i cz i Rge l e t M a ck
9
. 花粉粒大小 61 . 4 一 81 . 92 脚
1 3
. 网脊上光滑
14
. 网眼较大 , 径 2 . 03 一 2 . 7 5拜m
`
15
. 瘤状突起上光滑 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 13 . 突节老鹤草 G . har o ier rF . et aS v.
巧 . 瘤状突起上布 2一 3 条纹 … … 14 . 伏毛突节老鹤草 G . kar ln ier f . “ 户协 3 iP i le s u 二 H ar
14
. 网眼较小 , 径 0 . 54一 1 . 84拌m
16
. 较均匀网眼 . 外壁雕纹瘤状 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 1 5 . 鼠掌老鹤草 G . : i ib icr u m L
16
. 不均匀网眼 , 外壁雕纹大理石块状和瘤状相杂 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · … …
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 16 . 复花鼠掌老鹤草 G . : ib ir icu m f . nI ul t ifl o r u ln 2 . H . I川
13
. 网脊上布小穴 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 1 7 . 老鹤草 G . , i olf dr i M ax im .
3
. 讨 论
3
.
1 中国东北产咙牛儿苗科花粉从萌发孔类型及外壁雕纹式样可以明显分为二类 ,
一类为三孔沟 , 外壁雕纹由瘤状突起组成 ; 另一类为三沟 , 外壁雕纹由粗条纹而成网状 。 与
经典的形态分类相吻合 , 即老鹤草属植物均为三孔沟花粉 , 雕纹瘤状 , 而咙牛儿苗属植物则
为三沟花粉 , 雕纹为粗条纹而成网状 。
3
.
2 就东北咙牛儿苗科老鹤草属植物的分类来看 , 长期以来 , 对本属种及种下等级分
类群 ( T ax a) 的划分一直 存在颇 多争议 。 ( I )如张玉 良先生将 eG ar in ua da h u icr u m va r .
a lP i n u m B a r
.
e t s x v
. 提升为种级 eG ar n i u m aP i认 a n e n二 一 G . d a h u r i e u m va r . a lP i n u m . 根
据本人野外原产地居群调查 , 从形态来看 , 长白山高山苔原带的老鹤草属块根类型 , 植株矮
小 , 茎丝细 , 近甸状 , 花径较大及花粉外壁雕纹瘤状突起极不均匀 , 覆盖层网眼小 ( 0 . “ 川 ,
网脊上具丘状突起而与块根老鹤草 G . da h ur icu m (东方红 )的花粉外壁瘤状突起较均匀 ,
网眼大 ( 2 . 29 沁及网脊上具小穴之特征明显不 同 。 同意张先生将其作为种级的分类处理 。
( n )在长白山二道白河东长 白美人松林下生长的块根类型老鹤草与东方红及其它各处生长
的块根老鹤草 G . da h “ ir cu m 比较 , 植株茎纤弱 , 叶片薄 , 叶片背面被毛稍密 , 花期基生叶部
分枯萎 (块根老鹤草 , 茎粗壮 , 叶片厚 , 叶背毛极密 , 基生叶花期全部枯萎 ) 。 花粉形态亦表现
为较大差异 , 长 白山二道白河居群花粉粒较大 71 . 6 8 ( 61 . 4 一 87 . 0 4 )拌 , 萌发沟长 17 . 76 拌 , 网
眼较大 , 径达 2 . 29 产 , 外壁雕纹瘤纹突起较均匀 (块根老鹤草花粉粒大小 61 . 4 4 ( 5 1 . 2 一 76 . 8)
脚网眼径 0 . 65 拜 , 几封闭 , 雕纹瘤纹突起极不均匀 ) 。 支持形态分类中将此类群块根类型作
为块根老鹤草的种下变种的处理意见 , 即 G . da h ur ic u m va r . ba ih e n 二 .2 .H L u va .r
植 物 研 究 16 卷
n
o v
.。
( 1)本人在野外居群调查中发现 , 我国大陆分布的突节老鹤草大多植株茎粗壮 , 上布
逆向贴伏毛 , 叶质较厚 , 应为其种下变种 G . k ar m er i f . “ 户~ iP il os u m , 在逊克采到的本
种植物茎较纤细 , 茎上被开展柔毛 , 叶质薄 , 从形态看应为正种 G . k ar m er i , 与 日本学者
H ior s h i H a ar ( 1 9 4 8
,
N o t e s o n t h e J a P a en se
s
ep
e i e s o f eG ar
n i u m
.
J o u
.
J a P
.
oB t
.
19 5 5
,
J o u
.
J ap
.
oB
t
.
v ol
.
12 )的观点一致 。 从花粉形态亦可看出 , 丹东居群植株 , 其花粉粒较逊克居群
的为大 , 且丹东产植株花粉外壁雕纹瘤状突起上布 2一3 条纹 , 而逊克产植株花粉外壁瘤状
突起上光滑 , 本文支持 H . H a ar 认为中国大陆普遍分布的应为 G . k ar m er i f . a dP esr sP il -o
su m 的观点 。 ( W )在逊克野外居群调查中 , 还发现 了鼠掌老鹤草 ( G . : ib 行icu m )花序柄多
数 , 每花梗上 出现多数 2 花 , 部分 3 花的现象 , 花粉形态分析亦可看出 , 本居群花粉粒较大
71
.
73 ( 57
.
34 一 83
.
97 )科 , 外壁覆盖层网眼不匀匀 , 外壁雕纹为大理石块状和瘤状相间分布 ,
而其它居群的鼠掌草其花粉粒较小 61 . 4 4 ( 5 4 . 2 一 “ . 5 6 )拜 , 外壁覆盖层网眼较均匀 , 外壁雕
纹瘤状 , 从而支持形态分类中将此种多花类群定为新的分类群 G . is ib ir cu m var
.
m ul t价 o -
r u m 的处理 。
3
.
3
. 作为本科花粉形态分类意义较大的性状有 : 属 间 ( E耐 iu m 与 eG ar in u m )分类萌
发孔类型及外壁雕纹形态分类意义较大 。 而在属下 , 如 价ar in u m 属下各种及种下等级各
分类群间 , 如按花粉外壁雕纹瘤状突起的均匀与否 , 可以明显划为 2 大类型 , 即瘤状突起均
匀 , 瘤状突起不均匀 。 同时花粉粒大小 、 萌发沟长度 、外壁覆盖层网眼均匀性程度 、 网眼直径
大小 、 网脊上纹饰 、雕纹瘤状突起均匀与否 、瘤状突起大小 、瘤上纹饰等均为本属具有分类意
义的微形态性状 , 为种间分类 , 特别是新分类群的划分提供了微形态学方面的证据 。
3
.
4 本科花粉形态分类与经典分类相吻合 。
P o l le n mo
r p h o lo g y o f 2 eG
n u s , 1 4 s ep
e ie s
,
2 v a r ie t i e s a n d 1 fo mr
o f eG ar i
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cea
e i n N o rt h
-
e a s t e rn C h i n a w a s i n v e s t i g a t e d
.
A l l d t h e k e y t o s Pe e i e s of eG ar
n ia e e a e w a s do en
.
T h e esr
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e d t h a t t h e r e a r e two
t乙, p e s o f p o ll e n g ar ino
.
( 1 ) 3 一 col 卯 ar t e . cS ul p t u er p a t t e nr o f e x ine
t u b e r e u l a t e ( eG ar
n i u m )
,
( 2 ) 3 一 co lp u s
.
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u lp t u r e p a t t e r n o f e x i n e er t ie u l a t e ( E , -o d i u m )
.
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t h e t a xo on m y
o f eG ar
n i u m
.
t h e s i z e o f 卯 ll e n g r a i n . l e gn t h o f co lP su , e v e n d e g r e of ex ien
t ec t u m
.
l u m i n a d i a m e t e r
.
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e n t o n t h e m u r i a n d e v e n d e g er
o f t ub
e cr l e s o f e x ien
s e u lP t u er
, s i z e
, s e u lP t u r e P a t t e nr o n t h e t u be
r e l e v ar y w i t h ae e h t a xo
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.
A n d t h e t a xo
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卯 l le n m o r p h o l o g y o f eG r a n i a e e a e r e a c h e d a co n s e n s u s w it h t h e e la s i a e l s y s t e m a t i e s o f t h i s f a m -
i l y
.
K e y w o dr s G e ar n i a e e ae : P o l le n mo
r p h o lo g y ; S y s t e am
t i e s
参 考 文 献
〔l] 波克 罗夫卡娅等 , 1 9 56 : 花粉分析 , 科学出版社 。
2[ 〕 刘慎愕等 , 19 5 9 : 东北植物检索表 , 科学出版社 , 1 94一 20 40
3[ 〕 中国科学院植物形态室抱粉组 , 19 60 : 中国植物花粉形 态 , 科学出版社 。
3 期 陆兆华等 :中国东北牛龙牛儿苗科( Ge ra n ia a e c) e花粉形态与系统分类学研究3 19
t 4 〕 刘慎谬等.9 1 7 7 :东北草本植物志 , 科学出版社 , 班 , 6一 18 。
t5 〕 中科院植物所古植物室抱粉组 , 19 82 : 华南植物所形态室 , 中国亚热带被子植物花粉形态 , 科学出版社 。
(6〕 H i心 h i Har , 19 4 8 : N o t es o n t h e J a p a n e nse s peC ies o f G e arn i u m . Jo ur . J a p . oB t . vOl . 2 2 ( 2 1 一 2 8 ) 。
( 7〕 E dr t m a n . 19 5 2 : G . , olP le n M o 印比】“ 汀 a n d P lan t T a x onm
y
.
nA I
n t r l记 u e t ion to 闹” ” 城升 , 1 . nA g K巧 pe rms I . nA -
g IOS pe n 丁比
· 月m q v i s t a n d W ik s e ll , S oct k ho lm .
〔8〕 H . H ar a , 19 5 5 : J o u . J a p . 氏 t .
( 9〕 C live A . Sat e e . 19 8 0 : la n t aT x o n o yr 嗯 an d B i o` y s t aem t i
e s
( 10 ] C
.
J ef
r e y , 19 8 2
:
n^ I
n t耐 u e t o t o P l a n t T a x o n o m y .
[ 1 1〕 R i e ha r d ^ . H ilse n be c k . 19 9 0 : olP le n M O印油】呢y a n d哪 taem t i e s o f s ipob 川笼沙妓期 se nsu la ot ( A c a n tha cae )
.
Am e r
.
J
.
E匕t . 77 ( l ) : 2 7 一 4 0 .
图 版 说 明
P al t e 1 1 一 8
.
5阳 n n i吃 e lce torn m i e雌 r a p h s o f卯 lle n g下 a in s . 1 一 2 . 草甸老鹤草 G e r an ium par t e n ` e , l . P日a r v iew . x
一0() o . 2 . d e at il o f t ec t u m an d sc u lp t u er 那 t t e nr , s u d a c e v i e w . x 8 0( X , . 3一 4 . 大花老鹅草 G . 仃朋日加 ical i eum , 3 . 闪ua t o ir 司
听ew
.
x 1 0 0 0
.
4
.
d e t a il of
t
ec
t u m an d sc
u lp t u r e 即 t t e nr , s u rf a c e 访ew . x 80 0 o . 5 一 6 . 毛蕊老鹅草 G . e `以
~
,
5
.
P b la r
访ew
.
x 10 0
.
6
.
d e at i l of t ec t u m an d sc u lp t u r e 阵 t t e nr , s u arf e e 叭 ew . x 80 0 0 . 7 一 8 . 北方老鹤草 G . e血 n t hum , 7 . 闪助 t o -
ir a l ot pol
a r 访ew
. 只 10 0 0 . 8 . d e at il Of t ec tum
a n d sc u lp t u er 伴t t e nr , su d a e e v i e w . x s加 0 .
lP
a t e n g 一 16
. 段 a n n i n g e lce torn m i e 找准 r a p h s o f opl l e n g ar i n s
.
9 一 10 . 兴安老鹤草 G . m ax im o v i z i i . 9 . e q u a ot 6目 “ ew .
x l 0 0
.
1 0
.
d e t a il of
t
ce
t u m a n d s e u zp t n r e 声t t e rn , s u arf e e v iew . x 2 50 . l一 12 . 朝鲜老鹅草 G . k o r e an um , 1 1 . 卯b r
v iew
.
x 10 0 0
.
12
.
d e t a i l o f t ce
t u m an d cs u lp t u re 钾t t e m , s u arf e e 叭 e w . x 3峨洲X . . 13 一 14 . 绒背老鹅草 G . , 恤即访an um , 13 .
opl ar
v i e w
.
x 5 0
.
14
.
de t a i l o f t ce
t
um
。 n d cs u lp t u re 孙t t e rn . s u南 e e 访ew . x Z0 0 . x l s 一 16 . 绒裂老鹤草 G . 加加】i fe run
,
15
,
1 6
. 叫 au t o ir a l v i叫 . x 9 90 . l 0 0() .
P al t e 1 17 一 2 4
. 段 a n n in g el ce t orn m i e r o g r a p h s o f 即 l le n g ar in s . 17 一 1 8 . 长白老鹤草 G . iaP s h an en se , 1 7 . 叫 au iotr al
v i e w
.
x 10 0 0
.
18
.
d e t a i l o f t ce t um an d
s e u lp t u re
, s u而 e e v iew . x 8 0X() . 19 一 2 0 . 老鹅草 G . w iolf dr i , 19 . 叫au t o r i a l ot 卯 la r
v iew
x 1 0 0
.
2 0
.
d e t a i l of
t ce t u m an d cs
u lp t u re
, s u r af c e v i e w
, x s 。以〕. 2 1一 2 2 . 鼠掌老鹤草 G . 幼b i` e u m . 2 1 . 闪 u a t o ir al ot
opl
a r 访ew
.
x 10 0 0
.
2 2
.
d e t a il o f t ce t u m a n d cs u ltP ur e
, : u
arf
e e v i e w
.
x
80 0 0
.
2 3 一 2 4 . 复花鼠掌老鹅草 G . is b i ir e u m var .
m ul t ionr
u m
.
2 3
. 叫 u a ot 6 a一ot 间a r 访ew . x 1 0 0 . 2 4 . d et a i一of : ce t u m an d cs u一p t u re , : u arf ce 访ew . x 5 0 o0 . 33 一 3 4 . 咙 牛
儿苗 E耐 i u m s t e p han ia n u m , 3 3 . 卯一ar v ie , . x 15 00 . 3 4 . d e t a i l of t ce t u m an d cs u lp ut er p a t tenr . s u讨a c e v iew .
x 80 00
.
lP a t e VI 25 一 32
.
cs
a n n i n g e一ce tor n m ie砚 ar p ha of 即一e n g ar i sn . 2 5一 2 6 . 突节老鹤草 e . k r a m e ir , 2 5 .
卯 lar “ e w . x 1 000 . 2 6 . d e t a il o f t ec t u m a n d sc u lp t u er , s u南 e e v ie w . x s 0 0 0 . 2 7 一 2 5 . 伏毛突节老鹤草 G .
kar m ier f
.
a
d p
eslr
p i los
u m
,
2 7
. 间 a r v ie w . x 10 0 0 . 2 8 . d e t a il of t ec t u m a n d sc u lp t u r e , s u Ha e e v i e w . X 8 00 0 .
2 9 一 30 . 块根老鹤草 G . d a h u r ie u m , 29 . 因 la : v i e w . x 10 00 . 30 . d e t a i l of t ec t u m a n d sc u lp t uer , su 讨a c e
vi ew
.
x 8 000
.
3 1 一 32 . 白河块根老鹤草 G . d a h u r ie u m v a r . b a ih en se
.
3 1
. 闪la r v iew . X 1 00 0 . 32 . d e at il of
t ec t um an d scu lP
t u er
. s u fr ac e vi e w
.
x 800 0
.
3 0 2植 物 研 究 1 6卷
表 1
T 肠l b el
中国东北拢牛儿苗科花粉形态特征
Pol l n eM
o
r Ph
ol oy g oG f er an i e e e a ain N一 ECh in a
属 种名 花粉粒大小 花粉形状 萌发孔 A e pr t ur e
Gn eu sS e pc i e sS 讼 ef o Pol l n eS h ae pofg
r ain s(拌m )o Pll n egr ain s类型 萌发沟长 外壁外层厚
ty Pe Ln egt h f oT h i en k
e s s
f o
C 冶l 四 s(尸m )反 xin e(脚 )
老蕊草属 北方老鹤草 8 6.8 0 ( 1 7. 4 4一9 2. 1 6 )球形 三孔沟 19 . 4 7 5. 14
〔海m 月 f u拼 G .毋月口 ”t h “ 饥S 油 er i o dal 3一b Cl o pr t e a
毛蕊老鹅草 9 2. 1 6( 7 6.8 0一l 0( ). 3 5 )同上 同上 1 7. 0 3 7. 1 7
G
.
e月 o st 翻n o i Dt t o i Dt t o
大花老鹤草 9 2. 1 6( 1 7.8 6一 10 2. 4 0 )近球形 Dit t o 1 6. 19 6. 78
G
.
tm n 目阮之泛山l 谊c uS m uS b Ph~ i dal
草甸老鹤草 〕 7.8 2(8 1 .9 2一 10 2. 4 0 )球形 Dit t o 1 7. 267. 1 7
G
.
Pr a份n 毖S Ph e心 dal
绒背老鹤草 9 2. 1 6(8 1 .9 2一 1 1 2. 64 )同上 Dit t o 19 .9 28 . 14
G
.
, 勿义刀 t 月口 n u m D i tot
线裂老鹤草 〕 2 . 1 6 ( 7 1 . 6 8 一 10 2 . 4 7 ) 近球形 D i tot 2 0 . 4 2 8 . 0 3
G
. 犯加止ife 、 m uS 场 Ph oer id a l
朝鲜老翻草 〕 2 . 1 6 ( 7 1 . 6 8 一 l 0() . 3 0 ) 球形 D i t Ot 2 1 . 6 5 8 . 3 5
G
. 乏。 护乞口 月 “ m S Ph e ior 翻
兴安老鹤草 9 7 . 2 8 ( 7 1 . 6 8 一 12 2 . 8 8 ) 近球形 D i t Ot 2 2。 5 5 7 . 7 1
G
. ” 砚。 公门名门。 t 粗亡二“ su 坛p h e or ids l
鼠掌老鹤草 6 1 . 4 ( 5 2 . 2 7 一 6 6 . 5 6 ) 球形 D i t Ot 14一
1
5
.
14
G
. 五倪八` “ 拼 S P h e or id a l
复花鼠掌老鹤草 7 3 . 73 ( 57 . 3 4 一 8 3 . 9 7 ) 同上 。 i t仍 …15一 15 . 5 2G . 五翻月 ` “ m , a r D i t ot胡 u l t识 o r o m块根老鹤草 7 1 . 6 8 ( 6 1 . 4 4 一 8 7 . 04 ) 近球形 。 i t仍
1
1 7一 …5 。 1 4G . 峨刁人 u l i e u 脚 S u肠 hP eor id al白河块根老鹤草 6 1 . 4 4 ( 5 1 . 2 0 一 76 . 8 0 ) 球形 D i t Ot 1 2一
1
6
.
8 3
G
. `妇人“ l i c u m S Ph e ior d a l
f
. 加泛九阳 ” 秘
突节老鹤草 8 1 . 9 2 ( 7 1 . 6 8 一 9 2 . 16 ) 球形 D i t Ot 1 8一 …6 . 8 5G . k矛1孟m e ir D i t t o
伏毛突节老鹤草 7 1 . 6 8 ( 6 6 . 5 6 一 8 1 . 9 2 ) 近球形 D i t ot 1 5 . 1 4 6 . 4 8
.f a d P~ iP
i如 u ln S u肠 Ph eor ida l
长白老鹤草 76 . 80 ( 6 1 . 4 4 一 8 1 . 9 2 ) 球形 D i t ot 17 . 7 9 6 . 5 4
G
. 加 fhs a 肥 n , S P h e ior d a l
老鹅草 6 1 . 4 4 ( 5 1 . 2 0一 6 8 . 6 1 ) 同上 D i t ot 1 3 . 4 9 5 . 14
G
. 俪试卢〕dr i I) i t t o
2挽牛儿苗属 咙牛儿苗 7 1 . 6 8 ( 6 6 . 5 6 一 8 1 . 9 2 ) 球形 三沟 2 0 . 2 5 6 . 13
E代威 u份 E . “ 叻加 n ia n u二 SP h e or id a l 3一 col p us
3 期 陆兆华等 : 中国东北牛龙牛儿苗科 G er an iac ea e) 花粉形态与系统分类学研究 3 2 1
凭证标本 国版覆盖层 V (〕u e h e r P la t e
T e e t u m
网状 ;均匀网眼 , 径 1 . 2 7拜m 瘤状 , 不均匀 ;径 1 . 54 拜 吉 林 、 长 白 1 7一 8
r e t i e u l a t e ; e v e n l u m in a d 一 1
.
2 7户 t u b e r e u la t e , u n e v e n ; d 一 1 . 5 4 拌 山 , 陆 兆 华
8 9 0 4 0 1
网状 ;均 匀网眼 , 径 1 . 4 0 “ , 网脊上 布许多小 瘤状 , 不均 匀 , 径 1 . 6 川大的瘤上布 1一2 条 黑 龙 江 , 虎 1 5一 6穴 纹 林 , 陆兆华 8 8
r e t i e u l a t e ; e v e n l
u
m i n
a ,
d 一 1
.
4 0拌 , m a n y - t u be r e u la t e , u n e v e n , d 一 1 . 6 6拜 . 1 一 2 s t r ia e
fo v eo l a e o n m u r i o n b ig t u be r e l e
网状 , 较均匀网眼 , 径 1 . 8 那 网脊上光滑 瘤状 , 极不均匀 , 径 1 . 80 川瘤上布 4一 6 条纹 科 右 前 旗 , 1 3一 4
r e t i c u la t氏 r e la t i v e ly e v en l u m i n a : d 一 1
,
8 8尸 t u be cr u l a t e , v e r y u n e v e n , d 一 1
.
8 0拜 . 4 一 6 M . N浏 a 3 9 2
s r n`x 〕 t h m u r i s t ir a e o n big t u b e r e l e
网状 , 较均 匀网眼 , 径 1 . 8 0州 网脊和基柱上 瘤状 , 极不均匀 , 径 3 . 05 州 瘤上布 1一 2 条纹 黑龙江 , 桃山 1 1一 2具多数小穴 r e t i e u la t e , r e la t i v e ly e v e n lu m i n a , t u be r e u la t e , v e即 u n ve e n , d 一 3 . 0 5拌: l 一 2 奋斗林 场无
d 一 1 . 8 0拌 . m a n y fo v喇 a e o n m u r i a n d ha e u l e s s t r i a e o n t u be rc l e 号
网状 , 不均匀网眼 , 径 1 . 9 6州 网脊上平滑 瘤状 , 较均匀 , 径 2 . ” 川 瘤上布 1一2 条纹 黑 龙 江 , 虎 n 13一 14
re t ie u l a t e
,
u n e v e n lu m in a
,
d 一 1
.
9 6拜: s
mo
t h t u be r e u la t e
,
r e l a t iv e ly e v e n
,
d 一 2 . 5 5拌 ; l一 2 林 , 陆 兆 华 ,
r 】I U r l s t ir a e o n t u b e rc l e 8 8 0 0 9
网状 , 不均匀网眼 , 径 2 . 04 拌 , 网脊上光滑 瘤状 , 较均匀 , 径 .2 48 川 瘤上布 1一2 条纹 黑 龙 江 , 虎 fl 15一 16
r e t i e u l a t e
,
u n e v e n lu m i n a
,
d 一 2 . 0 4户 : s m co t h t u b e r e u la t e
.
r e la t i v e ly e v e n
,
d 一 2 . 4 8拌 : l一 2 林 , 陆 兆 华
1l l U r l s t r i a e o n r u b e r e l e 8 8 1 15
网状 . 不均 匀网眼 , 径 1 . 3 7 拜 , 网脊上光滑 瘤状 , 较均匀 , 径 1 . 7 “ , 瘤上 1一3 条纹 辽 宁 , 丹 东 、 1 1 1一 12
r e t i e u l a t e
, u n e v e n lu m i n
a ,
d 一 1
.
3 7 尸 ; s
mo
t }
- t u b
e r e u l a t e
, r e l a t iv e ly e v e n
,
d 一 1 . 7 7拌 1 一 3 五龙山 , 陆兆
】11 U r l s t r i a e 0 11 t u be r e l e 华 8 9 0 0 3 10
网状 , 不均 匀网眼 . 径 2 . 12拌 . 网脊上平滑 瘤状 , 较均匀 . 径 2 . 3 6拜 , 瘤上光滑 黑 龙 江 、 虎 1 9一 10
r e t i e u l a t氏 u n e v e 几 l u m i n a d 一 2 . 12 “ ; s m o h t u b e r e u l a t e
. r e la t i v e ly e v e n
,
d 一 2 . 3 6拌; 林 , 陆 兆 华
】1 1 U r l s n l o o t h t u be r e l e 8 8 0 0 1 16
网状 , 较均 匀网眼 , 径 1 . 84 拜 , 网脊上光滑 瘤状 , 较均匀 , 径 1 . 49 产 , 瘤上布 2一3 条纹 黑龙江 , 东方 1 2 1一 2 2
r e t i e u la t氏 r e l a t i v e ly e v e n lu m in a d 一 1 . 8 4拜 , t u b e r e u l a t e , r e la t iv e ly e v e n , d 一 1 . 4 9拌: 2一3 红 , 陆 兆 华
s n l o o t h m
u r i s r r i a e o n t u be cr u l e 8 80 0 3 0 7
网状 , 不均匀 网眼 , 径 0 . 54 拌 , 覆盖层近封闭 瘤状及大理石块状 , 我均匀 , 拴 1 . ` /如 , 馏上 黑 龙 江 , 逊 1 2 3 一 2 4
r e t i e u l a t e
, u n e v e n l u m i n a
.
d 一 0 . 54 拜; t ce t u m 稀布 2一3 条纹 。 克 , 陆 兆 华
n e a rl y e l韶de t u b e cr u l a t e or m a rbl y , re la t i v e ly ve e n , d 一 1 . 88 0 0 3 2 0
7 R
r l .
ar
r P
l v 夕一 气 叹t r i升 P哭状 , 较均匀 网眼 , 径 2 · “ 9脚 网 脊上稀布小 瘤状 , 较不均匀 , 径 1 . 63 拌 , 瘤上布 2 条纹 黑龙江 , 东方 W 2 9 一 3 0r e t ie ul a t e , r e l a t i v e ly e v e n Iu m i n a , d 一 2 . 2 9拜 , t u be r e u l a t e , r e la t i v e ly u n e v en , d 一 1 . 6 3 拌 , 2 . 红 , 陆 兆 华
ar r e ly f o
v e al e on m
u r i s t r i a e on
t u be cr l e 8 8 0 2 3
网状 , 不均匀 网眼 , 径 0 . 65 尸 , 网脊上具 不规 瘤状 , 极不均 匀 . 径 3 . 4 2拌瘤上光滑 吉林 , 长白山 W 3 1 一 3 2
则丘状突起 re t i e u la t e , u n e v e n lu m i n a d 一 0 . t u b e r e u l a t e , v e即 u n e v e n , d 一 3 . 4 2拌 , s
om
t h 二道白河 , 陆
6 5拜; i r 馆 u l a rl y d u n es on m u r i r u b e r e l e 兆华 , 8 9 0 4 1
网状 , 较均匀 网眼 , 径 2 . 0 3拜 , 网脊上平 滑 瘤状 ,均 匀 , 径 1 . 13 户 , 瘤上光滑 黑 龙 江 , 逊 W 25 一 2 6
r e t i e u l a t e
,
r el a t i v e ly e v e n Iu m i n
a ,
d 一 2
.
0 3拌 . t u b e r e u l a t e , e v en : d 一 1 . 13拜 ,
osm
t h t u be
r - 克 , 陆 兆 华
s r n 。 。 t h m u r i e l e 8 80 0 3 3 3
网状 , 均匀网眼 , 径 2 . 75 产 . 网脊上平滑 瘤状 .均 匀 , 径 1 . 7 5拌 , 瘤上布 2一 3 条纹 辽 宁 , 丹 东 、 W 2 7一 2 8
r e t i e u la t氏 ve e n lu m in a , d 一 2 . 7 5产; s m o t h t u b e r e u la t e , e v e n , d 一 1
.
7 5拼 ; 2 一 3 s t r i a e on 五 龙 , 陆兆华
】11 U t l t u b e r e l e 8 9 0 0 3 1 1
网眼 , 较均匀网眼 , 径 2 . 13 “ , 网脊平滑 瘤状 , 极 不均匀 , 径 2 . 0 5拜 , 瘤上布 2一4 条纹 吉 林 , 长 白 1 17一 18
re t ie u la t e
, r e l a t iv e ly e v e n lu m i n a
,
d 一 2
.
1 3拜 , t u b e cr u la t e , v e ry u n e v e n , d 一 2 . 0 5拼 ; 2 一 4 ilJ , 陆 兆 华 ,
s n 1 0 0 t h m u ir s t ir a e o n t u be cr l
e 8 9 0 4 02
网状 . 较均匀网眼 , 径 0 , 95 拌网 脊上 稀布小 瘤状 , 均匀 , 径 1 . 0 拜 瘤 上布 2 一 4 条纹 t u - 黑 龙 江 , 尚 1 19一2 0
穴 r et i e u l a t e , r e l a` v ely ve o lu im n a d 一 0 . be rc u l a t e , e v e n , d 一 1 . 0 0拌; 2 一 4 s t r ia e on 志 , 陆 兆 华
9 5“ ; ar re ly of v e l a e on m u ir t u be r e l e 8 9 0 4 0 5
不规则网状 , 不均匀网眼 , 径 1 . 01 拜 粗条纹构成 网状 , 径 1 . 43 拌 黑龙江 , 老爷 m 3 3 一 3 4
i r 件 , la t ly ert i e u la t e
, u n e ve n lu m i n a
r e t i e u l a t e w i t h coa rse
一 s t r i详 , d 一 1 . 4 3科 岭 , 陆 兆 华
d 二 1 . 0 1卜 9 2 00 2 4