全 文 ：B U L LE T IN O FB OT AN ICE L R A SE R ACH
第 巧 卷 第3 期
Vo l
.
1 N 5o
.
3
!9 5年 7月
Ju l y
,
19 95
框属分类学研究 *
康 宁 汤仲埙
S T U D I E S O N T H E T A X O N O M Y
O F T H E G E N U S T O R R E Y A
K a n g N in g aT
n g Z h o n g 一 x u n
〔摘 要〕 本文对摇属的研究历史作 了回顾 , 以形态性状为依据 , 结合其他
学科的研究成果 , 对机属的分类进行 了研究 , 该属共 6 种 2 变种和 H 个栽培变
种 , 其中有 1新变种 (九龙山棍 ) 、 l 改级新组合 (云南机 ) 和 6 个新栽培变种 。
支持根据种子胚乳深皱与微被建立两个组和摇属为红豆杉科进化类群的观点 。
关键词 框属 ; 分类学 ; 九龙山机 ; 栽培变种
一 、 分类简史
框属 ( oT r .e岁a ) 系 rA n ot t 于 1838 年创立 , 该属的模式为佛罗里达框 T or r -e1’ a at x lfo lI’ a
rA
n
.
; 184 6年 , S i e b o ld 与 Z u e e a r in i 将林奈的 了a x u s n u e lje r a L . 转隶于框属 , 即日本
框 几r r ey a n u e lfe r a (L . ) S i e b . e t z u e e . : 1854 年 , T o r r e y 发表了产于美国西部的加州
框 T o r r e y a e a l i or nr i e a T o r r e y : 1857 年 , L i n d l e y 代 F o r t u n e 发表了我国东部的框树
凡厅叮口 g r a n .al s F o r t . e x L in d l . ; 1899 年 , F r a n e h e t 根据采自城口的标本发表了巴 LIJ 框
oT r ey
a af gr es l’ F ar cn h
.
; 192 5 年 , 陈焕墉教授根据秦仁昌教授采自浙江仙居县一号叶片
特长的标本 , 发表了长叶框 oT r ey a j’a ck l’ C h u ;n 19 27 年 , 胡先驮教授对框属作了系统的
研究 , 在 《中国框属之研究》 一文中 , 根据种子的胚乳向内深皱和微皱 , 将框属分为两组 ,
即皱乳框组 S e e t . 1 . R u m i n a tae H u 与 框组 S e e t . 2 . N u e i fe r a e H u . 与此同时 , 还根
据采自浙江诸暨县枫桥 (为框树集中栽培区 ) 和安徽休宁的标本 , 发表了框树 oT r ey a
gr an ids 的 4 个变种和 2 个变型 。 由于上述种群不仅形态性状稳定 , 而且有各自的分布区 ,
康宁 : 北京 , 中国科学院植物研究所 ( I n s t i t u t e o f B o n a ty , A e a d e m ia S i n ie a . B e巧i n g 10 0 0 9 3 ) .
汤仲埙 : 诸暨 , 浙江省诸暨林业科学研究所 ( z h uj i I n s t i tu t e o f F o r e s t y Z h ej in g p r o训 n e e 、 z h u ji ) .
. 国家自然科学基金资助项目 .
1 99 4 年 12 月收到本文 .
3 50 植 物 研 究 巧 卷
因而得到了后期的分类学家的赞同和沿用 。 197 5年 , 郑万钧教授等在编著 《中国植物志》
第七卷 (裸子植物 ) 时 , 除支持胡先骇 教授的分组意见和长叶框 、 框树 、 巴山框和栽培种
日本框应为独立的种群外 , 还将分布于云南西北部的框树从巴山框中分出 , 发表了云南框
oT
r
eyr
a y u n n a n e n s i s c h e n g e t L
·
K
·
F u ; 19 83 年 , 在 ( 中国树木志 ) (第一卷 ) 中沿
用了上述意见 。 19 84 年 , is lb a 在其著作中 , 将巴山框改为框树的变种 , 并将云南框并人
巴山框 , 对该属的其它种群持赞同的观点 。
此外 , 在框属植物的胚胎学 ( C o u l t e r a n d L an d . 190 2 , 190 5: o l i v e r 1903 : S a hn i :
1920 : R o b e rt s o n
,
194() : B u e h
o l z
,
1940 : Q in u m a
,
194 8: F l o r i n
,
194 8: 唐锡华 , 1953 :
K e m p
. ,
19 34
,
19 59: 王伏雄等 , 19 79: 汤仲埙等 , 1985 . 19 86 ; 施良等 , 19 88 , 19 89 ) 、 细
胞学 ( C h u a n g a n d H u , 19 63 ) 、 解剖学 (姚壁君 、 胡玉熹 , 19 82 : 胡玉熹等 , 198 5) 、 地
理分布 ( F l o r in , 196 3: 李惠林 、 19 52 ) 、 系统位置 (耿煊 , 196 9: 郑万钧 、 傅立国 、 1978 ;
陈祖铿 、 王伏雄 , 197 8 , 19 84 ) 、 生物化学 (胡志昂等 , 19 86 : 何关福等 、 19 86 : 马忠武等 ,
19 85 )
、 抱粉学 (席以珍 , 19 86 ) 、 生态学 (黄友儒 、 林来官 , 19 82 ) 、 形态及个体发育
( K e m p
. ,
19 43 )
, 以及种子休眠 (史忠礼 , 19 73) 等方面做了许多工作 。
二 、 分类处理
极属 T o r r e y a A l l l .
A r n
.
in A n n
.
N a t
.
H i s t
.
1: 130
.
1838 ; E n d l
.
S y n
.
240
.
1847 ; C a r r
.
C o n i .f 72 3
.
1967 ; P a r l
.
in D C
.
P r o d r
.
16 ( 2 ): 504
.
186 8 ; B e n t h
.
e t H o o k
.
.f G e n
.
3: 434
.
18 80 ;
E i e h l
.
i n E n g l
.
u
.
P r a n t l
,
P fl a n z e n fa m
.
2 ( l )
: 11 1
.
1889 : P i lg e r in E n g l e r
,
P fl a n z e n r
·
18
,
H e ft
.
4 ( 5 ): 10 5
.
19 03: C h e n g e t L
.
K
.
F u
,
F I
.
R e iP u b
.
P o Pu l
.
S in i e
.
7 : 457
.
19 78
. — uT 州 i o n R a .f A m e n i t i e s o f N a t u er 6 3 . 1840 , s e e . G r e e n e in P i t t o n ia Z: 193 .189 1 . — aC yr o t axu s H e kn . e t H o e h s t . S y n . N a d e lh , 36 5 . 1865 . 一一 OF e t a t a洲 sS e n i l i s , P i n ac . 167 . 1866 .
常绿乔木 , 枝轮生 , 平展或稍下垂 ; 树皮不规则纵裂或薄鳞片状脱落 。 小枝近对生或近
轮生 , 基部无宿存芽鳞 ; 冬芽具数对交叉对生的芽鳞 。 叶交叉对生或近对生 , 基部扭转排成
两列 , 线形或线状披针形 , 坚硬 , 先端有刺状尖头 , 基部下延生长 , 有短柄 , 上面微拱凸 ,
无明显的中脉 , 下面有两条较窄的气孔带 ; 横切面维管束之下方有一个树脂道 , 叶脉中具增
强细胞 ; 叶表皮细胞为厚壁细胞 , 表面具角质层 ; 叶肉中有石细胞或无 , 有较多或大量菱形
或六边形结晶 。 雌雄异株 , 稀同株 ; 雄球花单生叶腋 , 稀呈对生 , 椭圆形或卵圆形 , 有短
梗 , 具 8一 12 对交叉对生的苞片 , 成四行扫陌吐, 苞片背部具纵脊 , 雄蕊多数 , 排列成 4一 8
轮 , 每轮 4 枚 , 各有 4( 稀 3) 个向外一边排列有背腹面区别的下垂花药 , 药室纵裂 , 药隔上
部边缘有细缺齿 , 花丝短 ; 雌球花无梗 , 两个成对生于叶腋 , 每一雌球花具两对交叉对生的
苞片和一枚侧生的苞片 , 胚珠一个 , 直立 , 生于漏斗状珠托上 , 通常仅一个雌球花发育 , 受
精后球托增大发育成肉质假种皮 。 种子全部包被于肉质假种皮中 , 核果状 , 顶端有凸起的短
尖头 , 基部有宿存的苞片 ; 假种皮成熟前绿色 , 熟时暗紫色 、 淡紫褐色或紫褐色 ; 种皮骨
质 , 内种皮膜质 , 胚乳向内深皱或微皱 。 花期 4一 5 月 , 种子翌年 9一 10 月成 熟 。
X = 11
。
3期 康 宁等 : 概属分类学研究 35 1
属模式 : 佛罗里达框 To rey ta x lfo la iA rn.
本属共 6种 2 变种和 n 个栽培变种 。 分布于东亚及北美 , 即北美产 2 种 , 日本产
种 , 我国产 3 种 2 变种和 1 个栽培变种 。
分组 、 分种检索表
1
. 种子胚乳向内深皱 · · ” · ” · ” · ” · “ · · · ” · “ · “ · · · · · · · · · · · · · · · · - · - · - · -一组 l 、 皱乳枢组 S e ct . T or r ey a
2
. 叶线状披针形 , 镰状 , 长达 9一 1c3 m , 先端有渐尖的刺状尖头 , 基部楔形 ; 二 、 三年生枝红褐色 ,
有光泽 ; 带假种皮的种子近圆形或上部稍宽· · · · · · · “ · · · · · · · - · - · - · - · -一 于. 长叶框 T or r ey a jac ik
2
. 叶线形 , 直或徽呈镰状 , 长 1 . 3一 4c m , 先端微凸尖 , 微渐尖或渐尖 、 具刺状短尖头 , 基部宽楔形 ;
二 、 三年生枝黄绿色、 黄色或淡褐黄色 .
3
. 带假种皮的种子倒卵圆形 , 骨质种皮内壁有两条对生的纵脊 ; 叶肉组织中无石细胞 · · ·……
. ’ 二’ … ’ . ” · ·… ” 二” ’ · · … ’ … ” ’ 二 ” · · · · . · · · · . · · · - · - · - · - · · · - ·一 2 . 佛罗里达枢 T Or r ey a taX i fo 血
3
. 带假种皮的种子近圆形 ; 叶肉组织中有石细胞 .
4
. 叶长 1. 3一 c3 m , 直而不弯 , 先端有微凸起的刺状短尖头 , 上面两条纵槽通常不达中上部 ; 骨
质种皮内壁无纵脊 , 胚孚既纵槽· · - · · · - · - · ·一 a3 . 巴山概 T or r ey a af r g es i v ar afr g es i
4
. 叶长 2一 3 . c6 m , 上部常向上方稍弯 , 先端具渐尖的刺状尖头 , 上面两条纵槽常达中部 以上 ;
骨质种皮内壁有两条对称的纵脊 , 沿脊处胚乳有两条纵槽· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ” 二
· · · · · · · · · ” 一~ “ · ” “ · · · · ~ · · · · · · ·…… 3b . 云南概 T or r ey a fa r g es i v ar . y u n n a n e n is s
1
. 种子胚乳向内微皱·一 ” , “ · ” · ” · ” · ” · ” · “ · · ” ” · · · · ” · · · · ” · · · · ” · · · · ” · · · · ” · ·…… 组 2 . 枢组 Se ct . N uc ife ar
5
. 二 、 三年生枝淡红褐色或至淡红紫色 , 叶揉烂后有香气。
6
、 叶长 3一 5 . 5( 一 6)c m , 下面苍白色 , 具两条微陷的气孔带 , 叶肉组织中无石细胞 ; 带假种皮的种
子长圆状卵圆形 、 椭圆形或倒卵圆形 , 绿色有散布的紫色斑点· · · · · “ · · · · · · · · · · ” · · · · ” · · · · ” · ·…
. ……. ” ’ ” … “ … ” · … ’ 二 ” · “ · “ · · · ·…… ” · ” · · · · · · · · · · · · ·…… ” · ·… 4 . 加州框 T or r e y a ca il fo m i ca
6
. 叶长 1 . 5一 3 . c( 一 4) cm , 下面绿色 , 有两条深陷的气孑L带 , 叶肉组织中有石细胞 ; 带假种皮的种子
倒卵圆形 , 暗绿色至紫褐色 , · · · · · · · · , · ·· · ” · · ·· ” · · · · · · · “ · ” · · · · · · · · ,一 5 . 日本概 T o r ey a n uc i fe ar
5
. 二 、 三年生枝绿色 , 叶质地较薄 ; 叶揉烂后无香气 ; 叶肉组织中有石细胞 .
7
. 叶长 1. 1一 2 . scm , 骨质种子椭圆状卵圆形 , 两端圆钝· · · · · · · · ” · · · · ” · · · · ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·一” ” · ” · “ ” · · · · ” 一 ’ 。 · ” · ” · ” · · · · · · · ” · ·· · · · · “ · · · · . · · · - ·一 6.a 极树 T Or r ey a g r a n id s va r . g ar n id s
7
. 叶长达 2 . 5一 4 . sc m , 骨质种子倒卵状圆锥形 , 下部渐窄 , 先端扁 · · · · · · · · · · · ” · · · · “ · · · · ” · · ·一
6 b
、 九龙山枢 T o r r e y a g r a n d i s v a r .
组 1 、 皱乳框组一一 S e e t . T o r r e y a 一一 S e e t . R u 州 l’n a r a e H u in C o n t r . B i o l .
aL b
.
S e i
.
S o e
.
C hi na B o t
.
s e r
.
3 (5)
: 4
.
1927
.
种子的胚乳周围向内深皱 。
本组模式 : 佛罗里达框 了“ r叮口 at x如 lI’ a rA .n
本组共 3 种 、 l 变种 , 分布于中国及美国 。
l
、 长叶概 (新拟 ) 长叶框树 (中国树木分类学 )
T o r e y a j a e k ii C h u n i n J o u r
.
rA
n
.
rA b
.
6 : 14 4
.
19 25: H u e t C h u n
,
Ie o 朴. P I .
S i n i e
.
l : 14
.
t
.
14
.
1927 ; H u in C o n t r
.
B l o l
.
L a b
.
S e i
.
S o e
.
C h i n a B o t
.
s e r
.
3 ( 5 ):
5
.
t
.
1
.
19 27 ; D a l l im o r e a n d J a e k s o n
,
H a n d b
.
C o n i .f e d
.
3
.
104
.
1948
.
r e v
.
352 植 物 研 究 巧 卷
Ha r r is o n
,
H a n d b
.
C o n iL a n d G in kg o
.
e d
.
4
.
630
.
196 6: C h e n g in C o n t r
.
B i o l
.
L a b
.
S e i
.
S o e
.
C h i n a B o t
.
s e r
.
8: 30 2
.
1933 ; L a w i n B o t
.
B u l l
.
A e a d
.
S in
.
l ( 2 ): 146
.
19 147 ; 郝景盛 , 中国裸子植物志 再版 14 , 1951 ; 郑万钧 , 中国树木学 :1 290 , 1961 ;s . 丫
H u i n T a iw a n i i a 10 : 25
.
1964 ; o u d e n a n d B o o m
,
M a n
.
C u l t
.
C o n i .f 46 6
.
196 5 ; 郑万
钧 、 傅立国 , 中国植物志 :7 46 4 。 图版 108 , 1978 ; 郑万钧 , 中国树木志 1: 40 1, 图 108 , -
19 83 ; S i lb a
,
I n t e r n a t
.
C e n s u s C o n i .f 1: 75
,
1984
.
乔木 , 高达 12 m , 胸径约 2c0 m ; 树皮灰色或深灰色 , 裂成不规则鳞片脱落 ; 小枝平展或
下垂 , 一年生枝绿色 , 后渐变成绿褐色 , 二 、 三年生枝红褐色 , 有光泽 。 叶列成两列 , 线状
披针形 , 质硬 , 上部多向上方微弯 , 镰状 , 长达 9一 1c3 m , 宽 3一 4m m , 上部渐宽 , 先端
有渐尖的刺状尖头 , 基部楔形 , 有短柄 , 上面光绿色 , 有两条浅槽及不明显的中脉 , 下面淡
黄绿色 , 中脉微隆起 , 有 2条灰白色气孔带 , 气孔带上有排列整齐的乳突 ; 叶片中含有较多
分枝短粗 、 形态粗状的石细胞 , 种子近圆形或上部稍宽 , 肉质假种皮被白粉 , 长 2一 3 c m ,
顶端有小凸尖 , 基部有宿存苞片 , 胚乳周围向内深皱 。
为我国特有树种 , 分布于江西资溪 , 福建浦城 、 泰宁 , 以及浙江的浦江 、 仙居 、 遂昌 、
云和 、 庆元 、 建德 、 桐庐 、 天台 、 松阳 、 龙泉 、 给云 、 丽水和永嘉等地 。 散生于海拔 30 一
60 Om 阔叶林中。 杭州 、 南京 、 南平 (莱州 、 西芹 ) 等地有栽培 。
2
、 佛罗里达概 (新拟 )
T o r r e y a at x i fo l i a rA
n
.
in A n n
.
N a t
.
H i s t
.
l : 130
.
183 8: E n d l
.
S y n
.
24 1
.
184 7 ;
C a r r
.
C o n i .f 7 26
.
1867 : P a r l
.
in D C
.
P r o d r
.
16 (2 )
: 50 5
.
186 8: P i lg e r i n E n g l e r
,
P fl a n z e n r
.
18
,
H e ft
.
4 (5 )
: 10 8
.
.f 22 H a b i t u s e t a
.
b
.
190 3: R e hd
.
M a n
.
C u l t
.
T r e e s a n d Sh ur b s e d
.
2
.
4
.
194()
,
e t B ib li o g r
.
4
,
1949 : O u d e n a n d B o o m
,
M a n
·
C u l t
.
C o n i .f 科 8 . 196 5 ; T . 5 . E l i a s , rT e e s N o r t h A m e ir e a 630 . 1980 ; S l lb a ,
In t e r n a t
.
C e n s u s C o n i .f l : 75
.
1984
. — aC yr o at xu s r a x晌 Ii a H o : i k . e t H o e h s t . S y n ·N a d e lh . 3 67 . 1865 . — F o e r a r a x u s m o n r a n a S e n i l i s , P i n a e . 16 7 . 18 66 . — T “ 川 i o nat x晌 Ii u 阴 G r e e n e i n P i t t o l i a Z : 19 4 . 189 1.
乔木 , 高 g m , 胸径约 1c0 m , 树冠阔塔形 , 树枝平展 , 有时略下垂 ; 树皮褐色或淡褐
色 , 条状开裂 ; 小枝绿色或黄绿色 。 叶列成两列 , 线形 , 质硬 , 直或微呈镰状 , 长 2 . 5-
一 4 c m , 宽 2一 4m m , 先端尖锐呈刺状 , 基部宽楔形 , 有短柄 , 上面暗绿色 , 有光泽 , 下面淡
绿色 , 有 2 条气孔带 ; 叶片无石细胞 , 叶揉烂后发出强烈刺激性气味。 雄球花淡黄色 , 长 6
一 s m m , 宽 s m m 。 种子倒卵圆形 , 长 2. 5一 3 . Zem , 直径 1. 8 一 2 . s c ,n , 熟时假种皮暗绿色 ,
间布紫色条纹 ; 骨质种子倒卵圆形或近球形 , 浅红褐色 , 长 2一 2 . sc m , 直径 1 . 3一 1. c6 m ,
内壁有两条对生的纵脊 , 与胚乳表面两条纵凹槽相嵌合 , 胚乳周围向内深皱 。
特产于美国佛罗里达州西北部和也台亚州东南部 D e e a t u r e o u n t r y 至 J a e k s o n e o u n t仃 :生于海拔 30 一 150 m 的潮湿峡谷的密林中 , 或散生于 AP p al ac hi c ol a 河沿岸斜地带的森林
中, 由于产地的森林砍伐 , 本种已处于濒临绝灭的境地 。
3
、 巴山概 (新拟 ) 巴山框树 (中国树木分类学 )
T o r e y a af r g e s i i F ar n e h
.
in J o u nr
.
d e B o t
.
13 : 264
.
189 9: P r i t z
.
in B o t
.
J a ilr b
.
·
29 : 2 14
.
l 9() l ; P i lg e r i n E n g l e r
,
P fl e n z e n r
.
18
,
H e ft
.
4 (5 )
: 108
.
1903 : H u in C o n t r
.
B i o l
.
L a b
.
S e i
.
S o e
.
C h i n a B o t
.
s e r 3 ( 5 ): 4
.
t
.
2
.
19 27: O r r in J o u r n
.
rA
n
.
rA b
.
3期 康 宁等 :概属分类学研究 353
9 1t :
.
2 56
.
f 3 .
.
9 13 7; 陈嵘 , 中国树木分类学 9 , 19 37 , 不包括云南的植物 ; C he n g in
rT a
v
.
L a b
.
F o r e s t
.
T o
u l o s e V
,
1 (2 )
: 9()
.
1939
,
P r o P a r t : R e h d
.
M a n
.
C u l t
.
T r e e s
a n d Shr u b s e d
.
2
.
5
.
19 4()
,
e t B ib l i o g r
.
4
.
19 49: D a l l im o r e a n d J a e k s o n
,
H a n d b
.
C o n i .f e d
.
3
.
10 2
.
194 8
,
r e v
.
H a r r i s o n
,
H a n d b
.
C o n i .f a n d G i n k g o
.
e d
.
4
.
62 8
.
196 ;6 赤卜景盛 , 中国裸子植物志 再版 14 , 19 51 , 不包括云南的植物 ; 郑万钧 , 中国树木学
1: 289
,
196 1
,
e t 中国树木志 1: 40 0 , 图 106 . 198 3: 5 . Y . H u i n T a i w a n i a 10 : 23 . 1964 : 中
国科学院植物研究所 , 中国高等植物图鉴 1: 335 , 图 670 , 1973 ; 湖北省植物研究所 , 湖北植
物志 :1 30 , 图 38 : 19 7 ;6 中国科学院西北植物研究所 , 秦岭植物志 1( :1) 3 , 图 29 , 1976 ; 《四
川植物志 》 编委会 , 四川植物志 , 1983 ; 郑万钧 、 傅立国 , 中国植物志 7 : 4 62 , 图版 106 , -
197 8
. 一 uT 用 i o n fa 馆 e sl’ i (F r a n e h . ) Sk e e l s in P r o e . B i o l . S o e . W a s h . 38: 8 8 1925 . 一
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C o n i .f l : 74
.
1984
,
e x e l
.
P l a n t Y n u n an
.
e t s y n
.
oT
r r幻k’a 洲 n n a n e n s is C h e n g e t L . K .
F u
. 一 一 oT r ey a g r a n d i s a u e t
.
n o n F o r t
.
: R e h d
.
e t W i l
s
.
in S a r g
,
P l W i l s o n
.
2 : 7
.
19 14
.
3 a
. 巴山概 (原变种 )
T o r e y a af r g e s i i F ar n e h
.
v a r
.
af r g es i i
乔木 , 高达 12 m ; 树皮深灰色 , 不规则纵裂 ; 一年生枝绿色 , 二 、 三年生枝呈黄绿色或
黄色 , 稀淡褐黄色 。 叶线形 , 稀线状披针形 , 通常直 , 稀微弯 , 长 1 . 3一 c3 m , 宽 2一 3m m ,
先端微凸尖或微渐尖 , 具刺状尖头 , 基部微偏斜 , 宽楔形 , 上面亮绿色 , 无明显隆起的中
脉 , 通常有两条较明显的凹槽 , 延伸不达中部以上 , 稀无凹槽 , 下面淡绿色 , 中脉不隆起 ,
气孔带较中脉带为窄 , 干后呈淡褐色 , 绿色边带较宽 , 约为气孔带的一倍 ; 叶片中有大量纤
细 、 星状分枝的石细胞 。 雄球花卵圆形 , 雄蕊花丝短 , 药隔三角形 , 边具细缺齿 。 种子近球
形 , 肉质假种皮微被白粉 , 直径约 1. s cm , 顶端具小凸尖 , 基部有宿存苞片 ; 骨质种皮内壁
平滑 ; 胚孚惆围向内深皱 。
产陕西略阳 、 勉县 、 安康 、 平利 、 岚皋 , 甘肃徽县 、 武都 、 康县 、 崛县及四川宝兴 、 峨
嵋 、 广元 、 南江 、 城口 、 万源 、 巫溪 、 巫山 、 奉节和南川 , 湖北巴东 、 兴山 、 通山 , 河南商
城及安徽霍山 , 散生于海拨 10 0 一 180 m 的针 、 阔叶林中。
S i lb a ( 19 84) 将巴山框 ( oT r拢岁a j’a 馆 e is) 改为框树 ( T o r r .e丫a g r a , 7i d s ) 的变种 。 他虽未
申述理由 , 但可明确看出他的观点 , 即不支持胡头玛肃根据种子胚乳是否向内深皱 , 将框属分
为两个组的主张 。 因而才将隶属于皱乳框组 (胚乳向内深皱 ) 的巴山枢改为隶属于枢组 (胚
乳向内微皱 ) 的框树的变种 。 我们认为巴山框与框树不仅形态 (特别是胚乳 ) 差异显著 , 而
且地理分布 、 生态学特性有着明确不同 , 应为两个独立的种 。
3b
、 云南概 (新拟 ) 云南框树 (中国树木分类学 )
T o r e y a af r g es i i F r a n e h
.
v a r
.
y un n a n e n s i s (C h e n g e t L
.
K
.
F u ) N
,
K a n g
,
c o m b
·
n o v
· — oT 厅即口 州 n n a n e sn is C he n g e t L . K . F u i n A e t a P h y t o t a x . S i n i e . 13(4 ): 87 . .f 55 . 197 5 , e t 中国植物志 7 : 4 62 。 图版 10 7 , 197 8; 吴征锰 , 云南植物志 4 : 12 3 , 图
版 106 , 19 86. ’— oT r r .e岁a g r a idn s F o rt . e x L in d l . v a r . 洲 n n a n e , : 5 15 (C h e n g e t L . K .F u ) S il b a in P h y t o l o g i a 6 8 ( 1): 72 . 1990 . — T o r .Ve a af gr e s i i a u e t . n o n F r a n c h . : ` W i l sin J o u r n . rA n . rA b , 7 : 4() . 19 26 , e x e l . s y n . ; H a n d . 一 M a z z . S玉m b . S i n . 7: 1 . 1929 :
o r r in N o t e s B o t
.
G a r d
.
E d in b
.
18: 12 3
,
1933
.
3 54 植 物 研 究 巧 卷
. . . . . . . . . . . . . . . . 一本变种与原变种的主要区别在于叶较宽长 (长 2一 3 . 6c m , 宽 于咋 性单 m ) , 上部常向上稍弯 , 微呈镰状 , 先端渐尖 , 有刺状长尖头 , 上面有两条常达中上部的纵槽 , 下面有两条较中脉带窄或等宽的气孔带 , 边带约为气孔带的 2一 3倍 ; 叶片中有少量纤细 、 星状分枝石细胞 。 骨质种皮内壁有两条对生的纵脊 , 与胚乳的纵槽相嵌合 。 胚乳周围向内深皱 .产云南贡山 、 中旬 、 维西 、 丽江 、 卢水 、 云龙和兰坪等地 。 生于海拔 200 一 340 Om 高山地带的阔叶林或针阔混交林中。 喜温凉湿润的气候以及酸性棕色的森林土壤 。曾有文献报道在缅甸北部亦有框属植物分布 , 我们估计即为云南框 。
1984年 , S i lb a 认为云南框与巴山极同种 , 故将 oT r决岁 a 州n a n n e n s l’s C h e n g e t L ·
K
.
F u 作为新异名 . 作者根据两者的种子近圆形 、 胚乳向内深皱的相似性状和叶子解剖特
征上的相似性 , 以及彼此之间的稳定区别 (见上文 ) , 即不支持奖两者作为独立种群的处
理 , 也不同意两者应予归并的意见 , 认为作为同一种群中的两个变种处理较为妥当 , 即云南
框是巴山框向西南分布的地理变种 。
组 2 , 框组— S e e t . N u e i fe r ac H u in C o nt r . B i o l . L a b . S e i . S o e . C h i n a B o t ·s e r . 3 (5 ): 5 . 19 27 .
种子胚乳周围向内微皱 。
本组模式 : 框树 oT r r约闷 g ar dn is F or t . ex iL n dl .
本组共 3 种 、 l 变种 。 分布于中国 、 日本和美国 .
4
、 加州概 (新拟 )
T o r e y a e a l i fe r n i e a T o r r e y in N
.
Y o r k j o u m
.
P h a r m 3: 5 1
.
185 4: P a r l
·
in D C
·
P r o d r
.
16 (2 )
: 50 6
.
186 8: H o o k
.
.f in G ar d
.
C hr o n
.
n
.
s e r
.
24 : 553
.
.f 12 5
.
1885:
P i lg e r in E n g le r
,
P fl a nz
e nr
.
18
,
H e ft
.
4 (5)
: 10 9
.
1903 : R e h d
.
M a n
.
C u l t
.
T r e e s a n d
S hr
u b s
.
e d 2
.
5
.
194()
,
e t B ib l i o g r
.
4: 194 9 : o u d o n an d B o o m
,
M a n
.
C u l t
.
C o n i .f
4 6
.
1965 : T
. 象 E l i a s , rT e e s N o r th A m e r i e a 62 8 . .f 124 a 一 b . 19 80 : S i lb a , I n t e r n a t .
C e n s u s C o n i .f 1: 74
.
19 84
. — aT xu s 州夕 i st ic a H o o k . .f i n B o t . M a g . 80 : t . 47 80 ·1854 . 一一 aC yr o taxu s 泞少 r i s t ica H e kn . e t H o e h s t . S y n . N a d e lh . 36 8 . 186 5 · 一一
OF est
a t a x u s 阴y r i s t ic a S e n i l i s , P in a e . 16 8 . 1866 . 一一 T u 州 i o n e a l ij o r n i e u 巾 G r e e n e i n
P i t t o l i a Z: 195
.
189 1
.
乔木 , 高 5一 30 m , 胸径达 加 c m , 枝条平展 , 树冠塔形或圆形 ; 树皮灰褐色 , 开裂 ; 一
年生枝黄绿色 , 二年生枝红褐色 . 叶列成 2 列 、 具浓烈芳香 , 线形或线状披针形 , 坚硬 , 长
3一 6c m , 宽 2 . 5一 3m m , 先端渐尖或急尖 , 基部扭曲 , 有短柄 , 上面暗褐色 , 有光泽 , 具浅
凹槽 , 下面苍白色 ; 叶片中无石细胞 , 雄球花近无柄 , 长椭圆形 , 淡黄色 , 长 1Om m . 种
子椭圆形 、 倒卵圆形或长圆状卵圆形 , 长 3 . 0 一 cs m , 直径 2 . sc m , 假种皮绿色 , 有散布的紫
色斑点 ; 骨质种子卵圆形 , 顶端有小凸尖 ; 胚乳周围向内微皱 。
分布于美国加利福尼亚州中部 C o a s t R e g i o n LIJ 区从 M e n d o e in o C o u n tyr 至 S a n t a
Cr
u z 的山间溪流沿岸及内华达州西北部从 E ld o r a d o 至 T u l a r e C o u n t r y 一带 , 散生于海
拔 30 一 150 0 m 的潮湿地区的森林中。
5
、 日本框 (新拟 ) 日本框树 (中国植物志 )
T o r e y a n u e ifc ar (L
.
) Sie b
.
e t Z u e e
.
i n A b h
.
M a th
. 一 P h y s . C I . A k a d , W i s s
·
M o n e h
.
4 (3 )
: 2 34
.
1846
,
e t F l
.
J a P
.
2: 64
.
t
.
129
.
1942一 70 : K e n t , V e i thc
,
5 M a n
·
3期 康 宁等 : 概属分类学研究
C n o. i fe d
.
2
.
1 19
.
19 00 : P i lg e r in E n g le r
,
P fl a n z e n r
.
18
.
H e ft
.
4 (5 )
: 105 .f 2 1
.
1903 : W i l
s
.
C o n i.f T a x a d s J a P
.
9
.
t
.
3一 4 . 19 16 : B e i s s 一1 . u x飞d F i t s c h . H a n d b .
N a d e lh
.
e d
.
3
.
5 1
.
1930 : B a i le y
,
C u l t
.
C o n i .f 3 5
.
.f 7
.
19 33 : R e h d
.
M a n
.
C u l t
.
T r e e s a n d Sh r u b s e d
.
2
.
5
.
1940
,
e t B ib l i o g r
.
4
,
194 9; D a l l i l n o r e a n d J a e k s o n
.
H a n d b
.
C o n i .f e d
.
3
.
10 4
.
.f 1 1
.
19 4 8
,
r e v
.
H a r r i s o n
,
H a n d b
.
C o l i i .f a n d G i n k g o
.
e d
.
4
.
6 30
.
.f 125
.
1966 : O h w i
,
F I
.
J a P
.
3 8
.
195 8
.
ib id e xn 110
.
196 5; 郑万钧 , 傅立
国 , 中国植物志 , 7 : 46 1 . 19 7 8: 郑万钧 , 中国树木志 1: 3 3 9 . 19 8 3: S i lb a . I n t e r n a t ·
C e n s u s C o n i .f l : 7 5
.
1985
. 一 aT x u s nu e lfe r a L . S P . P I . 10 4 0 . 17 5 3 . 一 aC .1r’ o r a 工 : 、 s
翻 e lfe r a H e n k . e t H o e h s t . S y n . N a d e ih . 36 6 . 186 5 , 一 F o e z a , a 二。 、 z; : , e {fe r a S e n i l i s .
P in a e
.
168
.
1866
. 一 uT n i o n n u e lfe r a G r e e n e i n P i t t o n i a Z: 194 . 189 1.
乔木 , 在原产地高达 25 m , 胸径 9c0 m ; 树皮灰褐色或淡褐红色 , 幼时平滑 , 老时裂成薄
鳞片状脱落 ; 一年生枝绿色 , 无毛 , 二年生枝渐变呈淡红褐色 , 三 、 四年生枝呈红褐色或微
带紫色 , 有光泽 。 叶列成两列 , 线形 , 直或微弯 , 长 1 . 5一 3 . 3( 稀 4c ln) , 宽 .2 5一 3m m , 中
上部渐窄 , 先端有凸起的刺状尖头 , 基部骤缩成短柄 , 上面微拱凸 . 深绿色 , 有尖泽 , 下面
淡绿色 , 中脉平或微隆起 , 气孔带黄白色或淡褐黄色 , 较绿色中脉带稍窄或等宽 ; 叶片中有
极不量形状短粗或细长 , 几无分枝的石细胞 , 种子椭圆状倒卵圆形或倒卵 圆形 , 长 2 . 5 -
一 3 . cZ m , 直径 1. 3 一 1. c7 m , 成熟前假种皮暗绿色 , 熟时紫褐色 ; 骨质种皮表面有不规则浅
槽 ; 胚乳微内皱 。
产日本本州岛的岩手 、 宫城 、 山形 、 新泻 、 那须 、 群马 、 琦玉 、 岐阜 、 静冈 、 名古层 、
滋贺 、 三重、 兵库 、 冈山 , 九州岛的屋久岛和对马岛等地 。 有文献记载 , 朝鲜半岛南端的所
安群岛亦有分布 。 散生于低海拔的常绿阔叶林中。 我国的青岛 、 庐山 、 南京 、 上海 、 杭州等
地引种栽培 、 作庭园树 。 生长缓慢 。
6
、 枢树 (本草纲目 )
oT r
e y a gr a n击5 F o r t . e x L i n d l . i n G a r d . C h r o n . 7 8 8 . 18 5 7 . i b id e ln 58 8 . .f l
一 3 . 185 8, ib i d e m 170 . 1860 , ib id e m n . s e r . 2 2: 6 8 1 . .f 1 17 . 188 4 : G o r d . P i n e t . e d .
l
,
326
.
1858: P ar l
.
i n D C
.
P r o d r
.
16 ( 2 ) : 505
.
186 8: C l i n t o l l 一 B a k e r . 1l l t , s t r . C o n i f .
3: t
.
6 1
.
19 13 ; H u in C o n t r
.
B i o l
.
L a b
.
S e i
.
S o e
.
C h i , z a B o t
.
s e r
.
3 ( 5 ): 5
.
t
.
3
.
19 27 ; B e i s s n u n d F i t s e h
.
h a n d b
.
N a d e l h
.
e d
.
3
.
5 2
,
19 30 : C h e 一19 i n C o zl t r
.
B i o l
.
L a b
.
S e i
.
S o e
.
C h in a B o t
.
s e r
.
8
.
30 2
.
19 33 : 陈嵘 , 中国树木分类学 8 . 图 5 . 1937 :
R e h d
.
M a n
.
C
u l t
.
rT e e s a n d S hr u b s e d
.
2
.
4
.
19 4 0
,
e t B ib l i o g r
.
4
.
1949 : M e t e a l f,
F I
.
F u k i e n l: 22
.
1942 ; L a w i n B o t
.
B u l l
.
A ca d
.
S i n
.
1( 2 ): 145
.
f
.
1
.
1947: D a l l im o r e
a n d Ja e k s o n
,
H a n d b
.
C o n i .f e d
,
3
.
10 2
,
.f 10 e 一 .f 194 8 , P r o P a r t , r e v , H a r ir s o n ,
H an d b
.
C o n i .f a dn G ink g
o
.
e d
.
4
.
6 28
.
.f 124一 e 一 .f 196 6 ; 郝景盛 , 中国裸子植物
志 再版 15 . 图 3 , 195 1: o u d e n a n d B o o m , M a n . C u l t . C o n i .f 4 4 6 . 19 65: 5 . Y . H u
in aT iw
a in a lo :2 3
,
19 6 ;6 中国科学院植物研究所 , 中国高等植物 图鉴 1: 335 . 图 669 .
197 ;2 郑万钧 、 傅立国 , 中国植物志 7 : 45 8 . 图版 105 . 197 8 , 不包括图 4 一 ;6 郑万钧 , 中
国树木志 l : 339 , 图 105 . 1983 , 不包括 图 4一 6: S i lb a , I n t e r n a t . C e n s u s C o n i f . 1: 7 4 .
1984
. — T u 阴i o nS i e b . e t Z u e e . v a r . g ar n id s G r e e n e in P i t t o n i a Z: 194 . 189 1. 一一 T o r r .eT’ a n u e lfe arg r a n d i s (F o r t . ) P i lg e r i n E n g l e r , P fl a n z e n r . 18 . H e ft . 4 ( 5 ): 10 7 . ( I一 )190 3 .
3 56 植 物 研 究 巧 卷
6 a
. 概树 (原变种 )
T o r ey a gr a n山 5F o r t. ex L id nl . v a r . g ra n山s
乔木 , 高达 30 m , 胸径 lm ; 树皮浅黄灰色 、 深灰色或灰褐色 , 不规则纵裂 ; 一年生枝绿
色 , 无毛 , 二 、 三年生枝黄绿色 、 淡褐黄色或暗绿黄色 , 稀淡褐色 。 叶列成两列 , 线形 , 通
常直 , 长 1. 1一 2 . sc m , 宽 2 . 5一 3 . sm m , 先端凸尖 , 上面绿色 , 有光泽 , 无隆起的中脉 , 下
面淡绿色 , 气孔带常与中脉等宽 , 绿色边带与气孔带等宽或稍宽 ; 叶片中有大量 、 较多或较
少的短粗或纤细的石细胞 , 或无石细胞 , 叶肉细胞表面附有较多的六边形结晶 . 雄球花短圆
柱状 , 长约 sm m 。 种子椭圆状卵圆形 , 长 2一 4 . sc m , 直径 1. 5 一 2 . sc m , 顶端微凸 , 基部有
宿存苞片 , 熟时假种皮淡紫褐色 , 有白粉 ; 胚乳微皱 。
产我国浙江安吉 、 临安 、 天目山 、 东阳 、 淳安 、 建德 、 桐庐 、 富阳 、 绍兴 、 上虞 、 诸
暨 、 嵘县 、 新昌、 开化 、 常山 、 衙州 、 金华 、 义乌 、 武义 、 永康 、 仙居 、 天台、 遂昌 、 松
阳 、 龙泉 、 庆元 、 云和 、 给云 、 丽水 、 昌化 , 福建崇安 、 建阪 , 安徽黄山 、 贵池 、 江西黎
川 、 铅山 、 修水 、 黄冈山 、 宣天 、 务元 , 湖南新宁 、 慈利和贵州松桃等地 。 生长于海拔
14 00m 以下 , 温暖多雨的黄壤 、 红壤及黄褐土壤地区 。 由于森林 、 植被破坏严重 , 天然林
中大树已不多见 , 但在村舍附近及诸暨 、 东阳等框树栽培区尚有百年以上的大树 。
6 b
、 九龙山概 (新变种 )
T o r e y : g r a n山 : F o r t . e x L协d l . v a r . j i d o n , h a n e n s i: 2 . Y . L i, 2 . e . T a n g 日t
N
,
K an g
,
v ar
.
n o v
.
A t y P o dife rt fo l i i
s l o n g io r ib u s Z一 4 . s e m l o n g i s , s t r o bil i s m a s c u l in i s m aj io r i b u s
,
o v u l i s fa s e at o 一 fu b e r i s a t a P ie e , s e m in ib u m t e s t i s o b o v a t o 一 e o n i e i s , a P i e e r e t u n d a t i s e t
e u s Pid a t i s
,
in fe r n e a e u m i an t i s
,
a P i e e e o m P r e s s i s
.
Z h灼i a lg ( 浙江 ) : S u i e h a gn ( 遂昌 ) M t . J i u l o n g ( 九龙 ILJ ) , a l t . 800m , in s i l v i s ,
19 90
.
10
.
15
,
L i Z hi 一 y u n e t T a n g Z ha o 一 e h e n g (李志云 、 汤兆成 ) 9009 (H o l o t y P u s ,
P E ): ib id
.
l o e
.
L i Z h i一 y u n 90 0 1, K a gn N in g (康宁 ) 922 。
本变种与原变种的区别在于叶较长 , 长 2一 4 . cs m , 雄球花较大 , 胚珠先端略呈暗红
色 , 骨质种子倒卵状圆锥形 , 顶端圆 , 有凸尖 , 下部渐窄 , 先端扁 。
三 、 枢树的栽培变种
框树 ( 了口厅好口 g ar n id s) 在浙江诸暨 、 东阳一带栽培历史悠久 , 产区劳动人民通过有性
和无性繁殖 , 培育和保存了一些品种 。 早在 1927 年 , 胡先喃教授根据秦仁昌 、 耿以礼教授
在诸暨等地的调查采集 , 在其 《中国框属之研究》 一文中发表了框树 4 个变种和 2 个变型 。
其后 , 曾勉之教授通过实地考察 , 发表了 《浙江诸暨之框》 一文 , 将诸暨等地栽培的栖树分
为 8个品种 , 即香框 (又名细框 ) 、 圆框 (又名假框 、 草框 ) 、 炭盘框 (又名大圆框 、 火袱
框 、 架泡框 ) 、 撩牙框 、 旋头框 、 茄框 、 米框和芝麻框等 , 并声称茄框和旋头框为首次记述
的新品种 。 1978 年郑万钧和傅立国教授在编著出版的 《中国植物志》 第七卷中 , 认为框树
种子的形状 、 大小变异较大 , 并存在着许多中间类型 , 难以划分 , 故予以归并 , 仅保留了因
嫁接繁殖 、 种子品种最佳的栽培变种一一香框 ( c1’ . 入伦r月lI’ i) 。
本文作者之一在浙江省诸暨林业科学研究所从事框树调查研究三十余年 , 经过长期观察
丛匕一一一一一一一一」业兰二趣睑墨塑塞一业大量的植株和栽种后 , 认为框树经过长期栽培 , 其种子的形状 、 大小虽有一定的变异 , 但基本形态仍较稳定 , 彼此之间差异明显 , 可作为划分种下类群的依据 。在调查中发颐UL乎所有不同类型的框树都保存在村舍附近或生于框树栽培区内 。 在天然植被中 , 除九龙山框 (新变种 ) 外 , 尚未发现不同类型框树的自然群落 。 因此 , 在本文确定的各种下类群 , 全作为栽培变种 。 概树栽培变种检索表
经嫁接 , 树干较低矮 , 近地面处分叉 , 树冠开展成伞截 ; 成熟期稍早 ; 炒熟后内种皮易与胚乳脱
离 , 味香脆 .
2
. 带假种皮的种子长圆形或倒卵状圆柱珍二无端钝 , 顶有浅洼 , 直径 1 . 8一 2 . sc ;m 种子椭圆形或中上
部稍宽 , 长 2 . 8一 3 . cZ m , 直径 1 . 1一 l . 6c m · · … ·… · · · · ·…………… · · · · · · ·…… 1 . 香极 vc . M er ilr il
2
. 带假种皮的种子倒卵状长椭圆形 , 先端圆 , 顶无洼 , 直径 ! . 5一 1. cs 试 种子窄长 , 呈圆往状长椭圆
形 , 长 3 . 3一 3 . cs m , 直径 0 . 9一 】. cZ m ” ” · · · · · · · ” · · · · · · · ” · · · · ” · ·… 2 . 长籽香极 vc . C h a n g iz ix a n g fe 云
未经嫁接 , 树干通常单一而高大 , 树冠塔形 ; 种子成熟较迟 ; 炒熟后内种皮常粘着胚乳 , 味多少甘
涩 .
3
. 带假种皮的种子近圆形 、 倒卵状圆形或长圃形 ; 种子近圆形 , 或卵圆形而两端钝圆 。
4
. 带假种皮的种子近圆形 , 顶洼明显 .
5
. 带假种皮的种子大 , 长约 3 . scm , 直径 3一 3 . s cm ; 种子宽倒卵圆形或近圆形 , 长 2 . 8一 3 . 3 c m ,
直径 2一 2 . Zcm ” · · · · · · · · · · · · “ ·
· · · “ · · · · ·· · · · · · · · · · · · · · · · · “ · · · · · · · · · · ” · · · · ·…… 3 、 大圆框 vc . M aj us
5
. 带假种皮的种子小 , 长 1 . 8一 2 . 4c m , 直径 1 . 8一 2 . Zcm ;种子宽椭圆
形或卵圆形 , 长 1. 9 一 2 . c3 m , 直径 1 . 1一 1 . 4c m · · · · · ” · · · · ”一 4 、 小圆框 vc . ix ao yu an ife
4
. 带假种皮的种子长圆形或倒卵圆形 .
6
. 带假种皮的种子长圆形 , 长 2 . 6一 3 . OC m , 直径 2 . 0一 2 . sc m , 顶有浅洼 ; 种子卵圆
形或倒卵国形 , 两端明显国钝 , 长 2 . 3一 2 . 7c m , 直径约 1. sc m ” · · · · · “ ·… ” ·… ” · … ” 二
. … “ . ” “ , … ” . “ “ . .… ” …… ” · · · ·…… ” · ” · ” 二 ” ” ·… “ · ·…… 5 . 蛋概 vc . N o n 一 a iP c ul at a
6
. 带假种皮的种子倒卵国形 , 长 2 . 6一 3 . cZ m , 直径 2 . 2一 3 . co m , 顶洼明显 ; 种子近圆形或宽倒
卵状圆形 , 两端明显圆钝 , 长 2 . 3一 2 . c7 m , 直径约 1. cs m · · ” · · · · ” · ·…… 6 . 圆概 vc . O iel is
3
. 带假种皮的种子长椭圆形或长倒卵圆形 ; 种子上部宽 , 下部微渐窄或渐窄。
7
. 带假种皮的种子大 , 长椭圆形 , 长 4一 6c m , 先端圆钝 , 顶有浅洼 ; 种子长椭圆形 , 长 3 . 5一
4
.
cs m
,直径 1 . 4一 1. cs m , 先端钝圆 , 下部渐窄 , 基部钝尖· · ” · · · · · · · · ·一 7 . 茄极 vc . S ar g e nt i
7
. 带假种皮的种子小 , 长 1 . 9 一 3 . scm , 直径 1 . 7一 .2 sc m .
8
. 带假种皮的种子顶有浅洼 。
9
. 带假种皮的种子倒卵状椭圆形 、 长倒卵形或倒卵国形 , 长 2 . 8一 3 . sc m , 直径 l · 8一 .2 sc m ;
种子长 2 . 5一 3 . 加m , 直径 1 . 2一 1 . 6c m 。
10
. 种子椭圆形或倒卵状椭圆形 , 先端钝圆 , 基部钝尖· · ”一 8 . 芝麻框 vc . Z ih m a ife
10
. 种子倒卵圆形 , 上部宽 1 . 3一 l . c6 m , 向下变窄 , 先端钝 , 基部尖钝” · · · ” …` “ 二
二 ” …… “ … … ” . ” . “ · ” . . · . · . · · , ·… ” . . …… “ …… “ ·… ” · ·… 9 . 撩牙概 c v . iL o y a fe i
9
. 带假种皮的种子椭圆状长圆形 , 长 2 . sc m 以下 , 宽 1 . cs m 以下 ; 种子倒卵状长椭圆形 ,
长 1. 8一 2 . c6 m , 直径 0 . 9一 1 . cI m · · ” · · · · ” · ” · ” · ” · ” · · · · ” · · · · ” · · · · “ 二 10 、 米枢 vc . M i fe i
.8 带假种皮的种子先端圆 , 顶无洼 , 倒卵状长椭圆形或倒卵状圆柱形 、 长 3 . 5一 4 . oc m : 直径约
1
.
sc ;m 种子细长 , 椭圆状圆柱形 , 上部稍宽 , 先端略尖 , 向下渐窄 , 长约 3 . sc m , 直径 1一
35 8 植 物 研 究 巧 卷
1
.
3 cm
· · ” · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · “ · · · · ” · · · · ” · · · · ” · · · · ” · · · · “ · · · · · · · · · · ” · · · · “ · · … 1 . 尖框 vc . iJ a n反 i
1
. 香概 (浙江 ) 细框 、 枫桥香框 (科学社生物论文集 )
e v
.
M e r ir l i i— T o r r e y a g r a n d i s F o rt . v a r . m e r r l l i i H u i n C o n t r . B i o l . L a b .S e i , S o e . C h i n a B o t . s e r . 3 ( 5 ): 9 . 19 27 .
带假种皮种子长圆形或倒卵状圆柱形 , 先端钝 , 顶洼浅 , 长 3 . 0 一 3 . sc m , 直径 1 . 8 -
一 2 . sc m ; 假种皮光滑 , 棱纹较细 , 排列较密 。 种子椭圆形或中上部稍宽 、 长 2 . 8一 3 . cZ m ,
直径 1 . 1一 1 . 6 c m ; 种皮表面具棱纹 。 香框质脆味佳 , 品质特佳 。
2
. 长籽香概 (新拟 )
e v
.
C h a n g z i x i a n g fe i
带假种皮种子倒卵状长椭圆形 , 先端圆 , 顶无洼 , 长 3 . 5 一 .4 co m , 直径 1· 5一 1· cs ;m
假种皮棱纹细 , 排列紧密 ; 种子窄长 , 呈圆柱状长椭圆形 , 长 3 . 3一 3 . cs m , 直径 0 . 9 -
一 1. Zc m ; 种皮具棱纹或有时不明显 。
3
. 大圆概 (新拟 ) 栗泡框 、 炭盘框 (园艺 )
e v
.
M aj u s 一一 oT r 即 a g ar n d i s F o r t . .f m aj u s H u i n C o n t r . B i o l . L a b . S e i .
S o e
.
C h i n a B o t
.
s e r
.
3 ( 5 ): 6
.
1927
,
带假种皮的种子大 , 近圆形 , 顶洼明显 , 长约 3 . cs m , 直径 3 一 3 . sc ln ; 假种皮较厚 , 被
白粉较多 , 棱纹凸起十分明显 , 间隔宽 。 种子宽倒卵圆形或近 圆形 、 长 2 . 8 一 3 . 3c m , 直径 2
一 2 . cZ ;m 钟皮较厚 , 棱纹明显凸 , 间隔宽 。
4
.
zJ
、圆樱 (新拟 )
e v
. 儿 a o y u a n g fe i
带假种皮的种子小 、 近圆形顶 , 洼明显 , 长 1 . 8 一 2 . 4c m . 直径 1 . 8 一 2 . cZ m ; 假种皮
薄 , 表面较光滑 , 棱纹较细密 。 种子宽椭圆形或卵圆形 , 长 1 . 9 一 2 . 3c l钱 直径 1· 1一 1· 4c m ;
种皮薄而棱纹不明显或无 。
5
. 蛋概 (新拟 ) 芝麻框 (科学社论文集 )
e v
.
N o n 一 a P i e u l a t e 一 T o r r e y a g r a n d i s F o r t . f . n o xi 一 a P i e 一l l a t e H u i n C o n t r .
B i o l
.
L a b
.
S e i
.
S o e
.
C h in a B o t
.
s e r
.
3( 5 ) : 6
.
19 27
.
带假种皮的种子长圆形 , 长 2 . 6 一 3 . oc m , 直径 2 . 0 一 2 . cs m . 顶有浅洼 ; 假种皮较薄 ,
棱纹排列较密且凸起不明显或平 。 种子卵圆形或倒卵圆形 , 两端明显钝圆 , 长 2 . 3 一 2 . c7 m ,
直径约 工. cs m ; 种皮较薄 , 棱纹不明显或无 , 表面较光滑 。
6
. 圆枢 (园艺 ) 米惬 (科学社生物论文集 )
e v
.
D i e l s i i — T o r r e y a g r a n di s F o r t . L d i e l s i i H u i n C o x飞t r . B i o l . L a b . S e i .S o e . C h i n a B o t . s e r . 3 ( 5 ) : 7 . 19 2 7 .
带假种皮的种子倒卵圆形 , 长 2 . 6 一 3 . cZ m , 直径 2 . 2 一 3 . c0 l二 . 顶洼明显 ; 假种皮中等
厚度 , 被白粉较多 , 棱纹凸起明显 , 间隔较宽 。 种子近圆形或宽倒卵圆形 , 长 1 . 8 一 2 , c3 m ,
直径 1 . 5 一 1 . gc m ; 种皮棱纹凸起 , 间隔较宽 。
7
. 茄樱 (园艺 ) 长果枢 、 寸金惬 、 了木惬 (科学社论文集 )
e v
.
S a r g e n t i i — T o r r e y a g r a n d i s F o r t . f . s a r g e n t i i H u 112 C o n t r . B i百1. L a b .S e i . S o e . C h i n a B o t . s e r 3 ( 5 ) : 7 . 1927 . — 一 oT r-er 、 a g ar n d i s F o r t . v a r . e h i职 l’ H u ,
1
.
e
. ,
8
.
1927
.
3期 康 宁等 : 概属分类学研究 35 9
带假种皮的种子大 , 长椭圆形 , 长 4一 c6 m , 直径 2 . 5 一 c4 m . 先端圆钝 , 顶有浅洼 ; 假
种皮较厚且棱纹凸起 。 种子长椭圆形 , 长 3 . 5一 4 . sc m , 直径 1. 4 一 1. cs m 、 先端钝圆 , 下部
渐窄 , 基部钝尖 ; 种皮较厚 , 棱纹凸起 。
8
、 芝麻概 (园艺 )
e v
.
Z h i m a fe i
带假种皮的种子倒卵圆形或倒卵状椭圆形 , 长 2 . 8 一 3 . cs m , 直径 1. 8一 2 . cs m , 顶有浅
洼 , 假种皮较薄 , 棱纹明显且略凸起或平 。 种子椭圆形或倒卵状椭圆形 、 先端钝圆 , 基部钝
尖 , 长 2 . 5一 3. Ocm , 直径 1
.
2一 1 . c6 m ; 种皮较薄 , 棱纹较明显 , 有凸起 。
9
、 撩牙框 (园艺 )
c v
.
l a o y a fe i
带假种皮的种子倒卵状椭圆形 、 长例卵圆形或倒卵圆形 , 长 2 . 8一 3 . cs m , 直径 1. 8-
一 2 . sc m , 顶洼浅 ; 假种皮棱纹明显 , 稍凸起 , 略有扭曲 , 有时则呈较规则旋状排列 。 种子
倒卵圆形 , 长 2 . 5一 3 . co m , 上部宽 1. 3一 1. c6 m , 向下变窄 , 先端圆钝 , 基部较尖 , 有时略
弯曲似撩牙 ; 种皮棱纹略凸起 , 略扭曲或呈规则旋转状排列 。
10
、 米概 (园艺 )
c v
.
M i fe i
带假种皮的种子椭圆状长圆形 , 长 2 . sc m 以下 , 直径 1 . cs m 以下 , 顶洼浅 ; 假种皮棱
纹排列较密 , 不凸起 。 种子倒卵状长椭圆形 , 长 1. 8一 2 . c6 m , 直径 0 . 9 一 1. I c m ; 种皮较
薄 , 表面光滑 , 棱纹不明显或无 。
11
、 尖概 (新拟 )
e v
.
J i a n fe i
带假种皮的种子倒卵状长椭圆形或倒卵状圆柱形 , 长 3 . 5 一 4 . oc m , 直径 1 . cs m , 先端
圆 , 顶无洼 ; 假种皮棱纹略凸起 。 种子细长 , 椭圆状圆柱形 , 上部稍宽 , 先端略尖 , 向下渐
窄 , 长约 3 . cs m , 直径 1一 1 . 3 c ;m 种皮棱纹明显 。
四 、 地理分布
框属分布于北美和东亚 , 为洲际间断分布 。 该属经作者研究后 . 共 6 种 2 变种 。 其中佛
罗里达框 ( T , at x lfo il a) 和加州框 ( T . ca Ilfo r nl’ c a) 为美国特有种 , 分布于佛里达州西北
部及佐治亚州东南部和加利福尼亚州中部及内华达州西北部 ; 日本惬 ( 了. 二 、 c {fe r a) 分布于
日本本州及九州屋九岛 、 对马岛 , 朝鲜半岛南端的所安群岛 (据文献记载 ) 有零星分布 。 我
国产 3 种 2 变种 , 分布于横断山区 、 秦巴山区及大别山 、 黄山 、 天 目山以南 ; 其中长叶框
( T
.
j’a c ik O分布于浙江南部 、 福建北部及江西东部 ; 巴山框 ( T , af gr .ve ly) 分布于秦巴山
区向西南至宝兴 、 峨嵋 , 向东南至大娄山 , 向东可延伸至安徽霍山 , 其变种云南框 ( va .r
洲 n a n e ns l’s ) 仅分布于云南西北部及缅甸北部 (据文献记载 ) ; 枢树 ( T . 刀刀 n id 习分布于
浙江 、 安徽南部 、 福建北部及江西东北部 , 向西星散分布于湖南新宁 、 慈利和贵州松桃 , 其
变种九龙山框 ( va r . j iul o n g sl/ a ne ns is ) 特产于浙江省遂昌九龙山 。 框属主要生于业热带的
低海拔丘陵 、 低山至中山地带的林中 , 海拔从 30 m 至 10 0 一 150Om . 在我 国秦巴山区及横
断山区可达 180 一 3 40 。 的亚高山地带 . 在局部地段为群落优势孙
360 植 物 研 究 15 卷
根据上述分布格局和北美与我国均既有框属的原始种群 (即皱乳框组的佛罗里达框和长
叶框 、 巴山框 、 云南框 ) , 又有较进化的种群 (即框组的加州框和框树 、 九龙山框 ) , 推测
两处均为保存中心 。 考虑到我国不仅种类较多 , 分布区较广 , 而且较古老的种群尚未处于濒
临绝灭的境地 , 较进化的种群尚在分化繁衍 , 估计我国东南部是框属植物的现代分化中心 。
根据化石资料 , 框属植物在中侏罗纪至第三纪上新纪分布刊匕美 、 欧洲及亚洲 。 在欧洲虽有不少化石和微化石报道 , 但现今该地区已无框属植物的踪迹 。 该属最古老的化石发现于
英国格拉斯哥及阿贝丁和瑞曲南部的中侏罗纪地层中 .
五 、 在红豆杉科中的系统位置
红豆杉科 ( T a x a e ae ) 一般包含红豆杉属 ( aT x u s) 、 白豆杉属 ( sP eu d ot a x u s) 、 澳洲
红豆杉属 ( A us t or at xu s) 、 穗花杉属 ( A用en ot at 洲 s) 和框属 ( oT r .eT’ a) 等五属 。 但亦有学
者 (塔赫他间 , 196 3 )等将澳洲红豆杉属归隶于罗汉松科 ( P o d o e a r P a e e a e ) 。
19 54 年 , H . M el hc 记 r 与 E . W e dr er m a lm 根据各属的雌雄球花性状及枝叶等排列
方式 。 将红豆杉科分为两族 , 即红豆杉族 ( rT ib . aT xe ae ) 和框族 ( T ir b . T or er y ca e) , 前
者包括红豆杉属 、 白豆杉属和澳洲红豆杉属 , . 后者包括穗花杉属和框属 。 1975 年 , 郑万钧
教授等在编著 《中国植物志》 (第七卷 ) 时 , 认为主产我国的穗花杉属与框属无论在雌雄花
的结构和着生部位 , 还是在种子在形状等方面都有显著差别 , 因而建立了穗花杉族 ( T r i .b
A m en ot at xe ae )
, 并认为框属是该科中的进化类群 。 19 84 年 , 陈祖铿和王伏雄教授研究穗花
杉胚胎发育后 , 支持穗花杉族的建立 , 并根据已有的研究资料将澳洲红豆杉属置于穗花杉
族 , 亦认为框属是进化的类群 . 19 86年 , 席以珍教授研究国产红豆杉科 4 属植物的花粉形
态后 , 认为穗花杉属外壁上鼓出的一堆松软结构可能是残存的气囊 , 以及花粉外壁表面的瘤
状纹饰是由聚集成堆的颗粒组成等铸征与框属的花粉有明显的区别 , 而支持穗花杉属提升为
科的意见 。 19 86 年 , 胡志昂教授通过研究国产红豆杉科 4 属种子蛋白多肤和针叶过氧化物
酶 , 亦认为框属是进化的类群 。 最近 , 胡玉熹教授对澳洲红豆杉的树皮作了解剖 , 认为树皮
中无含晶韧皮纤维 , 不同于红豆杉科其它各属 ; 傅立国教授研究认为澳洲红豆杉属与穗花杉
属除种子均有囊状假种皮外 , 其它性状均有明显 区别 , 而提出似应建立澳洲红豆杉族
( T ir b
.
A u s t r o t a x e a e ) 的建议 .
上述研究证明 , 在红豆杉科中 , 仅红豆杉属和白豆杉属亲缘关系密切 , 其它 3 属彼此区
别显著 , 因而提出将 5 属归为 3一 4 族的主张 。 现将各学者所论述的有关红豆杉科的进化趋
势归纳如下 : 1) 枝 、 叶 、 芽鳞 、 苞片从螺旋状排列到交互对生 ; 2) 花药由辐射排列到背腹
排列 ; 3) 雌雄配子体原胚游离核分裂次数由多 ( 4一 5) 到少 ( 2一 3 ;) 4) 原胚细胞壁形成
日洲游离核数目由多 ( 16 一 32) 到少 ( 4一 ;8) 5) 由简单多胚到裂生多胚 ; 6) 假种皮由杯状
至囊状到全部包被种子 。 因此 , 框属为红豆杉科的进化类群 。
A B S T R A C T
Il
B a s e d
th e P r e s e n t t h e s i s
,
th e t a x o n o m i e h i t o yr o f t h e g e n u s OT
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,
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3期 康 宁等 :极属分类学研究 36 1
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r r ey a ,’ T ax o n o m y : OT 厅即口 g r a n dl’ s v a r . j i u l o n g s h a n e n s i s,. C u l t i v a r s
参 考 文 献
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t
. 植物分类学报 , 2《 4) :2 60 一 263 .
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( 2 1 〕 A g n e ` R o be r t s o n , B . S e . , 190 4 : S t u d i e s in th e M o r P h o lo g y o f OT r 即a e a lifo r n ie a T o r r e y H 一 hT e
eS
x u a l O r ga
n s a n d F e r t i lis a t i o n
.
hT
e N e w P h yt o lo g is r 3 ( 9一 10 ): 加6 一 2 16 .
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th e A n t iq u t y o f t h e aT
x a e e a e
.
A n n a ls o f B o t a n y 3 4 ( 133 )
: 1 17 一 13 3.
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a n i ca ! C lu b
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6 7 : 7 3 1一 7 5 4 .
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.
C o n t r ib u t i o n s fr o m
th e B io lo g i e a l L a b o r a t o yr o f th e S e ie
n e e S o e ie t y o f C h i
n a 3(5 ): 10 一 19
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A e 〔a H o r t i
Be r g i a n i
,
B a n d 2 0
,
4 : 2 5 8一 2 66
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.
C
o n t r i b u t i o n s fr o m t h e B i o l o g ie a l
36 2 植 物 研 究 1 5卷
L a bo r a to ry o f t h e S ei e n e e So ei e ty o f C i h na 3 ( 5 )
: l 一 9 ,
J o h n M
.
C
o u lt e r a n d W
.
J
.
G
.
L a n d
,
1905
:
G a m
e t o P h y t e s a n d E nr b r y o o f T o r r el a l a 万口b ll a B o t a n i c a l
G az e t t e 39 ( 3 )
: 16 1一 17 8 .
K e n g H s u a n
,
19 69
: A s P e e t s o f M o r p h o l o舒 o f A n , e n , o t a x口 5 fo r n : o sa n a w i t h a N o t e o n t }: e T a x o n o m ic
P o s云t io n o f th e G e n u s . J o u r n a l o f t h e A r n o ld A r b o r e t u m ` 50 : 4 3 2一 4 4 8
L i H u i一 L i n , 19 5 2 : P r e s e n t D is t r ib u t io n a n d H a b i t a t s o f t h e C o n i fe r s a n d T a x a d s
.
E v o l u t io n 7 : 2 4 5一 26 1 .
M a t g a r e t K e m P
,
19 4 3: M o r P h o l o g ie a l a n d o n t o g e n e t ic S t u d i e s o n T o r r 。 , a e a lij b r n i e a T o r r . 1 . hT e
V e g e t a t i v e A P e x o f th e M o e g a s P o r a n g ia t e T r e e
.
A m e r ic a n J o u r n a l o f B o t a n y
.
3 0 : 50 4一 5 17 .
M a r g a r e t K em P
,
19 59
: M o r P h o lo g ie a l a n d o n t o g e n e t ic S t u d ie s o n T o r r e y a c a l ifo r n i c a T o r r
.
1
.
D e v e lo Pm e n t o f th e M e g a s P o r a n g i a t e s h o o t P r io r t o P o lli n a t io n
.
A m e r ie a 们 J o u r n a l o f B o t a n y 4 6: 2 4 9
一 2 6 1 .
M e l e h ie r
,
H
.
u n d W e
r d e r m a n n
,
E
.
,
195 4
: A E n g le r
’
5 S y l la b u s d e
r P 门a n z e n fa m i l ie n 卜 G e b r o d e r
B o r n t r a e g e r
.
B e r l in 一 N ik o l a s s e e .
Q i
n u m a
,
T
. ,
1 9 4 8
:
o
n th e O
r ig in o f t h e R o s e t t e E m b r y o o f T o r r e y a
.
J a P a n J o u r o a l B o t a n y 13 : 5 1 9
一 5 30 .