全 文 ： 收稿日期：2012-11-29
基金项目：温州大学学生科研项目(11xk300)
作者简介：邱胜（1991-），女，浙江武义人，在读本科生，植物学专业。E-mail: 1203685656@qq.com
注：丁炳扬为通讯作者。E-mail: dby@wzu.edu.cn

三种翅果菊属植物的形态变异及其
分类学意义
邱 胜，赖蒙蒙，凌文婷，林作祯，郑 康，丁炳扬
（温州大学 生命与环境科学学院，浙江 温州 325035）

摘 要：运用居群概念对翅果菊属的翅果菊Pterocypsela indica、多裂翅果菊P. laciniata、台湾翅果菊P. formosana
等3种植物的主要鉴别性状进行形态测量和统计分析，评价其分类学意义。结果表明：叶片形状、叶片分裂程
度、茎被毛多少、果喙长短等性状变异幅度大且存在种间交叉，不宜作为鉴别性状。根据研究结果，翅果菊、
多裂翅果菊、台湾翅果菊三者之间并无明确的划分界限，建议将台湾翅果菊同多裂翅果菊一样归并到翅果菊中。
关键词：翅果菊属；形态变异；分类学价值
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2013.02.017
中图分类号：Q949.4 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2013)02-0169-05

Ｍorphological Variation of Three Species in Pterocypsela Shih and Its
Taxonomic Significance
QIU Sheng, LAI Meng-meng, LING Wen-ting, LIN Zuo-zhen, ZHENG Kang, DING Bing-yang
(College of Life and Environmental Sciences, Wenzhou University, Wenzhou 325035, Zhejiang China)

Abstract: Based on the concept of population, morphometric and statistical analysis of the
distinguishing morphological characters have been carried out on three species of Pterocypsela Shih,
and its taxonomic significance has been evaluated. The results show that the character variation
amplitude of the shape of leaf blade, the degree of blade split, stem with hairs or not, pod beak length
is large and existences interspecific cross, so they can’t be used as identified characteristics.
According to the results, we think that there are no prominent differences among P. indica, P.
laciniata and P. formosana. It is recommended that P. formosana should be reduced as synonym P.
indica like P. laciniata.
Key words: Pterocypsela Shih; morphological variation; taxonomic value

菊科莴苣属 Lactuca Linn.是林奈 1753年根据头状花序全部小花为舌状、黄色，瘦果压扁、黑色，
每面有 1～3 条细脉，顶端急尖成短喙，边缘有宽大的薄翅，或瘦果压扁、淡褐色，每面有 4～6 条细
肋，顶端急尖具丝状长喙，喙长于或等于瘦果的一类植物建立的一个属。对于莴苣属中瘦果边缘宽边
成翅状，果喙短而粗这种瘦果类型的植物，Kitamura将其处理为莴苣属下的一个组即 Lactuca Linn. Sect.
Pterachaenium Kitam.。1964 年《苏联植物志》中又将该组升级为亚属，即 Lactuca Linn. Subgen.
Pterachaenium (Kitam.) Kirp.。石铸等[1-3]对收藏于中国科学院植物研究所标本馆的大量莴苣属标本进行
整理并参照欧亚地区植物志及论著，对该属植物进行订正，从莴苣属中分离出来建立了一个新属，即
翅果菊属 Pterocypsela Shih。《中国植物志》[4]和《浙江植物志》[5]采纳了这一观点。杨昌煦[6-7]对三峡
库区的翅果菊属和莴苣属进行分类研究，发表了翅果菊属 1新种——大头翅果菊 P. lyrata。据此，目前
世界上已知的翅果菊属植物有 8 种，分布于东亚和澳大利亚，我国 8 种均产，浙江有 4 种。浙江产 4

2013,42(2):169-173.
Subtropical Plant Science
第 42卷 ﹒170﹒
种翅果菊属植物中，除高大翅果菊 P. elata的叶片卵形或卵状三角形，总苞圆柱形，瘦果具 3条细脉，
喙极短而明显不同外，其余 3 种形态比较接近。据《中国植物志》记载，其区别是：翅果菊 P. indica
全部茎枝无毛，叶不裂，瘦果长（3～5 mm）、果喙粗短（0.5～1.5 mm）；多裂翅果菊 P. laciniata全部
茎枝无毛，叶片二回羽状分裂，瘦果长（5 mm）、果喙粗短（0.5 mm）；台湾翅果菊 P. formosana 茎有
长毛，叶片羽状分裂，瘦果长（4.5～6.5 mm）、果喙细长（2～2.8 mm）[4-5]。
然而，在野外调查和标本鉴定过程中，作者发现上述作为种类划分依据的茎叶毛被、叶分裂与否
及程度、果喙长短等性状在翅果菊、多裂翅果菊、台湾翅果菊3种植物中有很大变异，且往往存在交叉，
给分类带来困难。因而造成植物标本室中标本鉴定的混乱，同一植株常被不同的人鉴定为不同的种，
或同一号标本在不同标本室被鉴定为不同的种。为正确处理这些疑难种类，首先要对分类所依据的性
状特征的变异幅度以及各形态性状变异的稳定性进行研究。例如杨继等[8]通过对丛枝蓼Polygonum
posumbu和长鬃蓼P. longisetum鉴别性状变异式样的数量分析，认为长鬃蓼不足以成为独立的种，支持
Steward 1930年所作的分类处理，将长鬃蓼降级作为丛枝蓼的变种。金孝峰等 [9]通过对景烈杜鹃
Rhododendron tsoi（杜鹃花科）及其近缘类群主要形态性状的分类学意义进行分析，进而作分类学修订。
朱世新等[10]在标本观察和野外调查的基础上，对细莴苣属Stenoseris 植物进行分类学修订，认为细莴苣
S. gracliliflora、大理细莴苣S. taliensis 和全叶细莴苣S. tenuis为同一种，将大理细莴苣和全叶细莴苣归
并到细莴苣中。本文对翅果菊属3种植物的主要鉴别性状进行研究，旨在明确其分类学价值，进而探讨
这些种类的分类学地位。
1 研究方法
1.1 样地设置
在浙江省瓯海、乐清、平阳和武义有翅果菊属植物分布地，设置 6个面积 200～300 m2样地，样
地概况见表 1。
1.2 植株标记
在营养期进行调查时，每居群随机抽取 30 棵植株观
察、测量，并对植株进行挂牌编号。根据编号，测量同一
植株的花果期形态。由于动物摄食、人为采割等原因，在
花果期测量时有些居群株数不到 30株，但均在 12株以上。
1.3 群体取样和测量
在选定的样地中，于 2011年 7月 27日～8月 20日对营养生长期的植株进行调查测量，并于 10
月 15日至 11月 5日对花果期的植株进行调查测量。测量项目有茎上毛被疏密、叶片长度、叶片宽度、
叶裂深度、瘦果长、瘦果宽、果喙长等性状。茎上毛被疏密用 1 cm2面积成熟茎上着生毛数表示；叶性
状测量选取营养期茎中下部的成熟叶片；果实性状选取颜色已转黑的成熟瘦果用数码游标卡尺测量。
1.4 数据处理
为便于分析，将每个性状都数量化，并划分为 4个级别。以叶长/叶宽的比值代表叶的形状，2.0～
3.0 和 3.0～4.0 分别代表椭圆状披针形和披针形，符合多裂翅果菊和台湾翅果菊的叶形；4.0 以上则为
线状披针形，符合翅果菊的叶形；而 1.0～2.0 则是比较特殊的幼态类型。以叶裂深度与叶宽的比值表
示叶裂程度，0～0.01为全缘或只有锯齿但不裂的类型，属于典型的翅果菊叶缘类型；0.01～0.25是翅
果菊和台湾翅果菊的过渡类型；0.25～0.5 比较符合台湾翅果菊的叶缘；超过 0.5 则符合多裂翅果菊的
叶缘，虽然志书上描述其为二回羽状深裂，其实在野外看到的大多是一回深羽裂的裂片上生有少数小
裂片。果喙长 0.5～1.0符合翅果菊和多裂翅果菊的果喙特征（《浙江植物志》记载前者 1 mm，但检索
表中两者为 0.1～0.5 mm），1.5以上才是台湾翅果菊的特征（《浙江植物志》记载是 2 mm，但《中国植
物志》记载是长达 2.8 mm）。毛被数目：0（无毛），符合翅果菊和多裂翅果菊无毛的特征；1～10为具
稀疏毛，是无毛与有毛间的过渡类型；10～30（较密）和>30（很密），是台湾翅果菊的毛被特征。
本文数据处理采用下限排除法，数据的统计分析和绘图采用 Excel软件。
表 1 样地概况
居群号 地点 生境 植株数
A 平阳庙桥殿 山脚 30株
B 平阳赖岙村 河堤两旁 30株
C 瓯海老洪殿 瓯柑园边 18株
D 乐清水坑村 山坡路旁 13株
E 武义新兴村 田边空地 14株
F 武义王宅村 绿化带边 15株
第 2期 邱胜,等：三种翅果菊属植物的形态变异及其分类学意义 ﹒171﹒
2 结果与分析
2.1 居群内的形态变异
从表 2可以看出，6个居群 4个性状的变异大多数呈正态分布，表明其形态变异的复杂性，或者说
几乎每个居群均不是由单一物种组成。例外的情况是：居群 C的毛被（以第 2级占绝对优势），居群 D
的叶裂程度（几乎全是第 3级）、毛被（几全是第 4级），居群 E的叶裂程度（第三级有个低谷）、果喙
长（几全为第 3级）、毛被（上升型），居群 F叶长宽比（以第 2、4级为高峰）、叶裂程度（第 2级为
低谷）、毛被（第 2、4级高）。如果按上述种类划分标准，居群 A中从叶长宽比上看有 4株是翅果菊，
但从叶裂程度上看只有 2株；从茎毛被上看有 16株台湾翅果菊，但从果喙长度上看只有 1株（达到 1.5
mm以上）。居群 B从叶长宽比和叶裂程度上看，多数植株是多裂翅果菊或台湾翅果菊，但从毛被上看
其中一半左右是台湾翅果菊，而从果喙长度看没有 1株是台湾翅果菊。居群 E从叶片形态上看近一半
是翅果菊，但从毛被上看多数是台湾翅果菊，而从果喙上看只有 1株是台湾翅果菊。
2.2 居群间的形态变异
从表 2可以分析各个性状在居群间的变异。从叶长宽比来看，居群 A、B、C以第二级为最多；居
群 D以第三级为最多，其次是第二级；居群 E是第三级与第四级并列最多；居群 F则是第二级与第四
级并列最多。在叶片分裂程度上各居群相对较为一致，除居群 E 是以第二级为最多外，均是第三级为
最多。从果喙长度上看，居群 A、D、E、F中以第二级（0.8～1.5 mm）的植株最多，而居群 B、C以
第三级（0.5～0.8 mm）的植株最多。两者相加（0.5～1.5 mm）在各居群中都占绝对优势，且均处在翅
果菊的变异范围内。在茎被毛疏密上看，居群 A、B、C均以第二级为最多（居群 B和 C第三级也多），
居群 D、E、F则以第四级最多（居群 F中第三、二级也较多）。说明各居群间形态性状存在较大差异。
通过对 6个居群共 120个植株果喙长度变异状况的分析，得到图 1，从图 1中可以看出果喙长度呈
正态分布，集中在 0.6～1.0 mm范围内，与翅果菊的果喙长度吻合，而符合多裂翅果菊（<0.6 mm）和
台湾翅果菊（>1.5 mm）果喙长度的很少。
表2 各居群中性状不同变化范围的个体数
居群号(株数) 茎上毛被(株数) 叶长/叶宽(株数) 叶裂程度(株数) 果喙长(mm)(株数)
A(30)
0 (4) 1.0～2.0 (1) 0～0.01 (2) 0～0.5 (0)
1～10 (10) 2.0～3.0 (18) 0.01～0.25 (1) 0.5～0.8 (10)
10～30 (9) 3.0～4.0 (7) 0.25～0.5 (21) 0.8～1.5 (19)
>30 (7) >4.0 (4) >0.5 (6) 1.5～2.0 (1)
B(30)
0 (4) 1.0～2.0 (8) 0～0.01 (2) 0～0.5 (0)
1～10 (14) 2.0～3.0 (12) 0.01～0.25 (4) 0.5～0.8 (16)
10～30 (9) 3.0～4.0 (7) 0.25～0.5 (15) 0.8～1.5 (14)
>30 (3) >4.0 (3) >0.5 (9) 1.5～2.0 (0)
C(18)
0 (1) 1.0～2.0 (2) 0～0.01 (1) 0～0.5 (3)
1～10 (14) 2.0～3.0 (13) 0.01～0.25 (3) 0.5～0.8 (9)
10～30 (1) 3.0～4.0 (3) 0.25～0.5 (11) 0.8～1.5 (6)
>30 (2) >4.0 (0) >0.5 (3) 1.5～2.0 (0)
D(13)
0 (2) 1.0～2.0 (1) 0～0.01 (0) 0～0.5 (1)
1～10 (0) 2.0～3.0 (5) 0.01～0.25 (1) 0.5～0.8 (5)
10～30 (1) 3.0～4.0 (6) 0.25～0.5 (12) 0.8～1.5 (7)
>30 (10) >4.0 (1) >0.5 (0) 1.5～2.0 (0)
E(14)
0 (0) 1.0～2.0 (0) 0～0.01 (5) 0～0.5 (0)
1～10 (2) 2.0～3.0 (2) 0.01～0.25 (11) 0.5～0.8 (2)
10～30 (4) 3.0～4.0 (6) 0.25～0.5 (3) 0.8～1.5 (11)
>30 (8) >4.0 (6) >0.5 (5) 1.5～2.0 (1)
F(15)
0 (0) 1.0～2.0 (0) 0～0.01 (4) 0～0.5 (1)
1～10 (5) 2.0～3.0 (6) 0.01～0.25 (0) 0.5～0.8 (6)
10～30 (4) 3.0～4.0 (3) 0.25～0.5 (7) 0.8～1.5 (8)
>30 (6) >4.0 (6) >0.5 (4) 1.5～2.0 (0)
第 42卷 ﹒172﹒
0
5
10
15
20
25
30
0.4-0.5 0.5-0.6 0.6-0.7 0.7-0.8 0.8-0.9 0.9-1.0 1.0-1.1 1.1-1.2 1.2-1.3 1.3-1.4 1.4-1.5 1.5-1.6
果喙长(mm)
植
株
数

图 1 全部居群植株果喙长度变异状况
2.3 形态变异的相关性
对于生物分类来说，每个物种都有其特定形态特征的组合，即形态性状间存在相关性。例如，茎
上密被长毛，叶片羽状分裂，果喙长 1.5 mm以上是台湾翅果菊的主要分类特征组合。因此，对分类性
状进行相关性分析，评价这些性状的分类学价值，是分类研究的重要手段[8]。由图 2可知，果喙长 0.5
mm 的植株，茎上毛被在 0～80 都有分布，同样，其他果喙长度的植株，毛被疏密程度也各有不同，
两者并不存在显著的相关性。同理分析图 3，发现叶裂程度为 0的植株，其茎上毛被的疏密程度在 0～
80都有分布，且其他叶裂程度不同的植株，其茎上毛被的疏密程度也不统一，从而两者之间并不存在
明显的相关性。结合图 4，发现不论是叶裂程度与果喙长度，叶裂程度与茎上毛被疏密，或者果喙长度
与茎上毛被疏密，这些性状的变异相互间都不存在明显的相关性。
根据文献记载，毛被数大于 10符合台湾翅果菊的毛被特征，同时具有叶长宽比为 2.0～4.0、叶裂
程度在 0.01～0.5、果喙长于 1.5 mm等形态特征组合。我们从 6个居群中选取茎被密或较密长毛（10
条/cm2以上）的 64个植株，分析其他 3个性状的变异。叶片长/宽比以 2.0～3.0为最多（30株），其
次是 3.0～4.0（19株），1.0～2.0和 >4.0的分别有 7、8株；叶片分裂程度以 0.25～0.5最多（36株），
其次是>0.5（17株），0～0.01和 0.01～0.25的也各有 7株和 4株；果喙长度主要集中于 0.8～1.5 mm
（34株）和 0.5～0.8 mm（29株），0～0.5 mm仅 1株，而符合台湾翅果菊特征（>1.5 mm）的没有。
以上分析说明以往用于鉴别台湾翅果菊的形态性状之间不存在相关性，各性状存在交叉，是一种连续
变异，因此不能作为划分种类的依据。
3 讨论
3.1 各个形态性状的分类学意义
从以上数据分析可见，翅果菊属中翅果菊、多裂翅果菊与台湾翅果菊等3种的划分性状之间，并不
存在一定的相关性，且三者之间往往表现出连续的变异情况。徐炳声[11]在论述物种问题时指出，传统
植物分类学主要或完全以形态性状为依据，外部形态性状具有比较容易观察和记录的优点。但现有的、
为数非常有限的关于中国植物变异式样研究的证据证明，有些“种”实际上是生态宗、地理宗或呈地形
梯度变异式样的分类群而已。
图 4 果喙长与叶裂程度的相关性图 2 果喙长与茎上毛被疏密的关系 图 3 叶裂程度与茎上毛被疏密的关系
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
0 20 40 60 80
茎上毛被疏密
果
喙
长
(m
m
)
0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
0 20 40 60 80
茎上毛被疏密
叶
裂
深
度
/叶
宽
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
1.75
0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00
叶裂深度/宽度
果
喙
长
(m
m
)
第 2期 邱胜,等：三种翅果菊属植物的形态变异及其分类学意义 ﹒173﹒
Nooteboom[12]关于物种概念一文直截了当地指出，就《中国植物志》而言，物种概念过于狭隘，
这种状况在编写该志的英文版时应予纠正；同时还指出，利用分类群的模式标本和整个分布区的(不只
限于某一地区的)、尽可能多的标本是充分研究植物的变异性和作出正确分类学结论的必要条件。按照
现代生物进化理论，多型种概念是符合客观实际的，因为自然界的物种形成较多是通过地理隔离而产
生地方宗、地理宗和地理亚种的阶段，最后才分化成不同的种，即生物学种。从宗和亚种到种是生物
渐进式物种形成的一个漫长和连续的进化过程。因此，亚种和种之间的界限就不是截然的，它标志着
物种发育的不同年龄阶段[11]。
显然，翅果菊叶形、毛被有无、果喙长短这三个性状也可能由于生态宗、地理宗等因素的影响产
生变异，这三种性状才会表现出本文中的数据特征。所以，叶形、毛被有无、果喙长短这三种性状均
无法清晰地将翅果菊、多裂翅果菊、台湾翅果菊划分开，该属种间划分的形态依据并不可靠。
3.2 种类划分
植物分类学家们也意识到翅果菊属种类划分上存在的问题，因此在《Flora of China》[13]中取消了
翅果菊属的划分，重新将该类植物置于莴苣属中，并将多裂翅果菊合并于翅果菊中。高召兰[14]通过花
粉、叶表皮、瘦果等的微形态观察和 ITS 序列分析，也支持将乳莴属 Mulgedium和翅果菊属重新归入
广义的莴苣属。通过本研究，不难发现不仅多裂翅果菊与翅果菊在形态性状上难以区分，支持《Flora of
China》的归并处理，而且台湾翅果菊与翅果菊、多裂翅果菊之间的性状也没有明显的界限，种间划分
的形态依据并不成立，建议将台湾翅果菊同多裂翅果菊一样合并于翅果菊。但袁庆军等[15]通过莴苣属
及近缘属 10种植物的核型研究，发现紫菊属-假福王草属-莴苣属-翅果菊属-细莴苣属的核型不对称性
依次增强，相对应的瘦果也从无翅无喙至有翅有喙方向发展。张代贵等[16]从翅果菊属 4 种植物的核型
角度探讨其系统进化，认为台湾翅果菊无近端部着丝点染色体而与同属的翅果菊、高大翅果菊、多裂
翅果菊明显不同。另外，台湾翅果菊的果喙长度多个文献记载均为 2 mm 以上，但我们的观测没有发
现这种长度的个体。那么这一性状是否随地理分布的不同而有梯度变异？有待进一步研究。因此，要
对翅果菊属（或莴苣属翅果菊组）植物做出更有说服力的分类处理还需开展更大范围的居群取样，对
宏观和微观形态性状的变异式样作更深入的研究。
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