全 文 ：B UL L T E I NB F O OT A NC IAL S E RE AC RH
笋’4
Vo l
.
卷
4 l
第 3期
N O
.
3
19 94 年
J uly
-
7月
l, , 4
国产打碗花属植物的花粉形态及其分类学意义
温学森 谢东斗 李爱国 陈汉斌
P O L L O N M O R P H O L O G Y A N D I T S T A X O N O M I C
S I G N I F I C A N C E O F C A L Y S T E G I A R
.
B R
.
IN C H IN A
W e
n X u -c s
e n X i e D o n g一 d o u L i A i一 g u o C h e n H a n一 b i n
〔摘 要〕 本文采用光学显微镜及扫描电子显微镜系统观察了国产 J种 I变
种 打碗花属 ( C a加 t ge 边 R . rB . ) 植物 的花粉 . 该属植物 的花粉呈球形 , 具散
孔 , 覆盖层具穿孔 . 孔圆形 、 椭圆形或不规则 , 通常 J 或 4 个一组 , 呈五边形或
四边形排列 , 具孔膜 , 凹陷 , 少数突出 , 具 丁一 20 个不规则颖粒状突起 . 花粉外
壁分两层 , 内层厚约 0 .知 , 外层厚薄不一 , 趋向萌发孔 变薄 , 履盖层表面具小
刺状突起 、 小 凹陷及穿孔 .
观察结果说明 , 打碗花属为一个 自然分类群 , 其可能起源于旋花属中具散沟
的类群 , 或与之具有共同的祖先 . 本文观察到有些种的部分萌发孔间具有通道 ,
这可能是该属花粉的一种返祖现象 . 另外一份毛打碗花的花粉标本 , 其花粉外壁
无覆盖层 , 上部 2一了次分枝的基柱明显可见 , 这种罕见的花粉可能是由于某种
突变造成的 .
关键词 打碗花属 ; 花粉形态 ; 分类学意义 ; 中国
打碗花属 ( C a lsr t e g ia R . B r . ) 为旋花科 ( C o n v o lv u l a e e a e ) 的一个小属 , 主要分布
在两半球的热带和亚热带地区 〔 ’ 〕 . 到目前为止 , 有关该属花粉形态的研究仅见于一些零
星报导 (2, 3· 礴, 7 , 川 , 系统研究尚未见到 . 本文对分布于我国的 5 种 1 变种打碗花属植物
的花粉做了系统研究 , 试图为该属植物的系统分类提供抱粉学的资料 .
材料与方法
实验材料见表 ( 1) , 所用花粉均直接采自刚开放的花朵中 , 自然干燥 , 保存备用 。 凭
证标本存山东师范大学植物标木室 。
温学森 , 谢东斗 , 李爱国 : 济南 . 山东队科大学 ( s h a n d o n g M ed ic a l u n i v e rs it y , J in a n 2 5 0 0一2 ) .
陈汉斌 : 济南 . 山东师范大学生物系 ( D e p a r 一m e n t o f B io lo g y , S h a n d o n g N o r m a一u n iv e r s it y , J in a n 2 50 0 一4 ) .
1 9 9 3 年 3 月收到本文 .
2 7 4 植 物 研 究 14卷
表 1 国产打碗花属植物
性状 花粉直径 萌发孔 A p e rt ru e
C h a r a Cse t C ri s ti C (微米 )
种类 D ia m . O f 数目 大小 (长 x旬 孔间距 (微米 ) 形状
S P e e ie s P O l le n N U m b e r (徽米 ) 玩 t e r P o ra l S ha P e o f P o re s
g r a m S让 e (L X W ) di s恤 n伪
伽 ) 伽 ) 伽 )
毛打碗花 7 5 . 6 2 2 . 2 6 ( 5 . 2一 13)9 . 8 13 . 3 近圆形
C
.
d a h u ri e a (6 1一 9 1)
.
x s
.
l ( 5
.
2一 10 . 4 ) ( 10
.
4一 15 . 6 ) 犯 b tO U n d e d
打碗花 70 . 7 2 0一 2 8 (7 . 8一 13 ) 9 . 6 14 . 4 近圆形或椭圆形
C
.
h e d Cr 8 C e a (6 7一 74 ) x 7
.
0 (5
.
2一 7 . 8 ) ( 10
.
2一 18 . 2 ) 阴 b r O U n d C d
o r e l l iP t i e a l
藤长苗 93 . 5 2 8一 3 4 ( 3 . 9一 11 . 7 )8 . 8 13 . 0 同上
C
.
P e l lit a (8 5一 108 ) x 6
.
8(3
.
9一 10 . 4 ) (7
.
8一 16 . 6 ) D O
旋花 8 5 . 4 2 0 e 2 6 (9 . 1一 15 . 6 ) 13 . 5 15 . 6 椭圆形或近圆形
C
.
sc P iu m ( 57一 94 ) x 8
.
8 (6
.
5一 10 . 2 ) ( 1 1
.
7一 18 . 9 ) e lli P ti e a l
O f 阴 b f O U n d e d
长裂旋花 8 1. 6 2 0一 2 5 ( 10 . 4一 16 . 9 ) 13 . 3 14 . 3 同上
C
.
se P iu m (67
.卜 9 1 ) x g . l (6 . 5一 11 . 7 ) ( 10 . 4一 16 . 9 ) D O
V a r
.
]a PO n l C a
肾叶打碗花 7 7 . 6 26一 30 (5 . 2一 1 1. 7 )8 . 1 14 . 0 椭圆形
C
.
SO ld a n C ll a (6 7
.
6一 8 5 . 5) x 6
.
2 (3
.
9一 7 . 8) ( 10
.
4一 18 . 2 ) e l li P t ie a l
3期 温学森等 : 国产打碗花属植物的花粉形态及其分类学意义 27 5
花粉特征及比较表
外壁 Ex i n e花粉号及产 图版
地 l Pa 比孔膜 孔膜突起 厚度 (微米 ) 纹饰 5 P e ei m n e
Po r em em br a n eP t沉 s e劝 O S T fhiC kC S S nO n fa m n eta ti o nNO .
Po r m e em bra n eO fX ei nC a n dL o a eli ty
凹陷 1 0一 2 0 6. 4 具小刺状突起 ,小凹陷及 0 02 济南 I : l一 5
S UD k C n (6一 7
.
2) : 穿孔 ,局部呈细网状 0 03 北京
也 in u t e ec h in a t e 0 07 济南
〕 r o e e s se s , fo v e o l a e a dn
〕 u n c t氏 if n e ly 代 it e u l a t e
〕 a rt ia l ly ,
同上 15一2 5 4 . 5 同上 0 0 1 济南 I : 6一 8
D 0 (4一 5
.
4 ) D 0
凹陷或突起 15一2 5 6 . 5 同上 0 10济南 n :4一 6
SU n k e n O r (6一8 ) D O
P r o j
e e
itn g
同上 10一 2 5 6 . 4 同上 00 5 济南 I : 9一 12
D 0 ( 5
.
8一7 . 4 ) D 0 00 9青岛
凹陷 10一 20 6 . 5 同上 0 12 济南 1 : l一 3
S U 0 k CD (6一 7) D 0
同上 10一2 0 6 . 5 同上 0 4青岛 n : 7一 10
D O (5
.
8一8 ) D O 0 0 6 烟台
2 7 6植 物 研 究 14卷
表 2不同产地花粉特征的变异
种类 花粉直径 (微米 )萌发孔数 花粉号及文献号
S P e e ie s D ia m
.
o f N O
.
O f S pe e让 n e n N o .
p o l le n g r a in s (拼 )a P e rt u re s a n d li te r a t U代 N O .
毛打碗花 6 9 . 4 (6 1一 78 )2 2 e 24 0 0 2
C
,
d口h u r ic a
78
.
0 (6 5一9 1 ) 23一2 6 o 3
74
.
8 (6 2一8 9 ) 22一2 6 0 0 7
77
.
9 ( 67
.
6一94 . 7 ) 〔3〕 二
打碗花 70 . 7 (67一74 ) 20 e 2 8 0 0 1
C
.
h e de r a c e a
7 7 (6 9一80 ) 20 e 28 〔2〕
7 7 (6 9一80 ) 〔4〕
8 5 (7 2一 100 ) 2 0一24 〔1 1〕
藤长苗 9 3 . 5 ( 85一 108 ) 2 8一34 0 10
C
.
eP il at 84
.
2 (6 8
.
4一9 7 . 3 ) 〔3〕
旋花 6 7 . 2 (5 7一 74 ) 2 0- 24 0 0 5
C
.
s e P iu m
8 9
.
9 (7 6一 94 ) 2 0一26 0 09
8 8 ( 82一90 ) 10 e l s 〔2〕
8 8 ( 82一90 ) 〔4〕
7 5一80 〔7〕
长裂旋花 8 1 . 6 ( 67 . 6一9 1 ) 20一 25 0 12
C
.
se P i u m v a r
. 匆P o n ic a
肾叶打碗花 78 . 6 (6 8 . 0一8 5 . 5 ) 2 6一 30 0 04
C
.
s o lda ne l al 7 5
.
0(6 5
.
2一 80 . 5) 2 6一 28 0 0 6
* 文献中所用学名为 c . ia 夕。 月ic a C h o is y
〔 〕 中为文献号 .
察
光学显微镜下观察的花粉采用醋酸酥分解法 〔 5〕 , 甘油 胶制片 . 每种花粉测量 20
记录花粉直径 , 萌发孔的大小 、 形状 、 数量及孔间距 , 外壁的厚度 .
扫描电镜下观察的花粉直接散于双面胶带上 , 经喷金后扫描电镜 (日立 S一 5 70) 下观
选择代表类型进行拍照 .
观察结果
打碗花属植物的花粉为球形 , 直径为 53 一 10 8“ , 具散孔 , 约 20 一 34 个孔 . 外壁表面
具小刺状突起 、 小凹陷及穿孔 。 小刺状突起常呈锥形 , 直径 0 . 2一 1料 , 高 0 . 1 5一 1料 , 每 10 矿
3期 温学森等 :国产打碗花属植物的花粉形态及其分类学意义 2 7 7
有 3一 7个 , 有的顶端具 2一 3 个小尖头 (如图版 1 : 6) , 穿孔常不规则地局部存在 , 光镜
下小 穿孔及 小凹 陷均呈小穿孔状 , 近均匀分布 , 圆形 、 椭 圆形或 不规则 , 直径
0
.
15一 1 . 2” , 每 1 0拜2 1 0一 2 5 个 .
孔近圆形 、 椭圆形或不规则 , 大小为 (4 一 1 7) x ( 4一 12) 料 , 通常 5 或 4 个一组 , 呈
五边形或四边形排列 , 具孔膜 . 孔膜凹陷 , 少数突出 , 具 5一20 个不规则颗粒状突起 , 突
起大小为 ( .0 5一 1 . 4) x ( .0 卜 1 . 7) 拜 , 有的突起具 2一 5 个小尖头 (如图版 1 : 6) . 孔间
距为 7 . 8一 18 . 2拼 . 有些植物的部分花粉可见萌发孔之间形成通道 , 在扫描电镜下呈沟状凹
陷 , 如旋花 、 肾叶打碗花 (图版 1 : 10) 等等 .
花粉外壁分两层 , 界限不清晰 , 内层厚约 .0 5” , 外层厚薄不一 , 一般每组萌发孔的
中部区域最厚 , 4一8料, 趋向萌发孔则变薄 (如图版 L 10) , 该层主要由紧密排列的基柱
组成 , 借助油镜进行明暗分析可见 , 基柱短粗 , 上部常 2一 3 次分枝 , 呈规则或不规则的
多边形排列 .
国产打碗花属植物的花粉特征及比较如表 ( 1) .
讨论与结论
1
、 前人在对旋花科花粉进行系统研究时 , 把打碗花属植物的花粉列为单独一类 , 即
打碗花型 ( 2, ’ 〕 , 或作为散孔型 的一个亚型 (4, , ’ 〕 . 本文观察结果与前人结果相近 , 说明
该属是旋花科中一个非常自然的属 . 自从 1 8 10 年 R . Br o w n 将其从旋花属中分出以来 , 几
经合分 〔 ,〕 , L vc is ( 1 9“ ) 把花粉特征列为区分打碗花属和旋花属的一个重要特征 ,
B ur m m it ( 19 74 ) 主要依据花粉特征将 , 个多数外部形态很象旋花属植物的疑难标本列
人打碗花属 , 本文的观察结果支持这些观点和处理方法 .
2
、 旋花科花粉为多型性 , 有 3 沟型 , 4一 1 沟型 , 散沟型及散孔型 ,4 ’ 。〕 , 依花粉的
演化规律 ( .7, 〕 , 各花粉类型依次由原始到进化 . s en g u at ( 19 7 1) 认为旋花科的花粉外壁
覆盖层具穿孔 , 具穿孔和小网眼 , 具小网眼 , 具网状依次进化 . 可见打碗花属的花粉处于
萌发孔演化趋势的顶峰 , 及覆盖层演化的低层 , 打碗花属可能起源于具有穿孔覆盖层及散
沟花粉的祖先 . 传统分类认为打碗花属与旋花属近缘 , 在旋花属 中有一种小旋花
(C on vo vl
u lu : aP
; v
ifo ur s) 即具有穿孔覆盖层及散沟型花粉 , 每 5 或 4 条沟组成五边形或
四边形 (l ’ 〕 , 与打碗花属花粉的萌发孔排列一致 . 依花粉特征分析 , 打碗花属可能起源于
旋花属中具有穿孔覆盖层及散沟的类群 , 或与之具有共同的祖先 . 本文观察到萌发孔间的
通道可能是打碗花属花粉的一种返祖现象 .
3
.本文通过对比采自不同地点的花粉发现 , 该属植物的花粉在大小 , 萌发孔的数目等
方面有所不同 , 同时作者也观察到植物外部形态如花的大小 , 叶片的分裂程度 , 毛的多少
等有一定的区别 . 表 ( 2) 列出了本文研究的部分标本与文献记载情况的对比 . 作者认为
观察结果不同的原因可能是 由于该属植物自交不亲和 〔’ 2) , 通常进行无性繁殖 , 至使一些
遗传上的变异保留下来 , 花粉的部分性状也发生了变化 . 故作者认为花粉特征可用于该属
植物的种下分类研究 .
4
、 作者采自北京植物园的一份毛打碗花的花粉标本 (花粉号 : 0 19) 非常特殊 (如图
版 I : 5) , 其花粉外壁无覆盖层 , 明显可见基柱的分枝情况 , 这与花粉的明暗分析结果相
一致 。 此类花粉的产生原因尚待进一步研究 , 可能是 由于某种突变造成的 . 另外文献记载
27 8 植 物 研 究 14 卷
该属植物的花粉孔膜凹陷 , 但本文发现有些种的部分花粉孔膜是突出的 , 这可能是由于花
粉萌发造成的 (如图版 :1 1 , n : 6) .
A B S T R A C T
T h e P o l l e n g r a i n s o f if v e s P e i e s a n d o n e v a r i e t y o f aC lys
r e g ia fr o m C h i n a w e er s y卜
忱 m a it e a l l y e x a m in e d u n d er L M a n d S E M . T h e r e s u l t s a er a s fo l l o w s :
P o l l e n g r a in s a r e s Ph e r o id a l
,
d i a m
.
a b o u t 5 3一 1 0 8拜, P a n t o P o r a t e , w i t h a b o u t 20 一 34
P o r e s
.
P o er s a
r e e i r e u l a r
,
e ll iP t i e a l o r i r r e g u l a r in s h a P e
,
e v e r y if v e o r fo u r a 盯 o u P , a r a n g e d
in a P a n t a g o n o r a q u a d r i l a t e r a l
.
P o r e m e m b r a n e 15 su n k e n o r P r o je t i
n g
,
w i t h a b o u t s一 2 0
gr a n u l e s
.
T h e i n t e P o r a l d is t a n e e 15 a b o u t 7
.
8一 18 . 2拜 .
E x i n e 15 4一 8月 t h i e k , P u n e t i t e e t a t e , n e x i n e 15 a b o u t 0 . 5拜 t h i e k , a n d sc x in e d i价 r s in
ht i e k n e s s a n d t e n d s t o b e ht in n e r a r o u n d P o r e s
.
M i n u et su P
r a t e e t a l P r o e e s s e s
,
]P u n e t a a n d
fo v e o l a e a r e P r e s e n t u n d e r S E M
.
T e e t u m 15 s u P P o r ted b y b a e
u l a
,
W h i e h a r e s h o r t
,
a P i e a l l y
b r a n e h e d
.
T h e er s u l t s i n d i e a t e t h a t C d lys t
e g ia 15 a n a t u r a l t a x o n
.
I t P e r h a P s o ir g i n a t e s fr o m s o m e
P a n t o e o l P a t e at
x a o f C o n v o l v u lu s
,
o r h a s a e o m m o n a n e e s t e r w i t h ht e in
.
S o m e e h a n n e l s b e
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e e n a d ja e e n t P o
r e s e a n b e o b s e r v e d w h ie h m a y b e a n a t a v i s m o f ht e P a n t o P o r a et P o l l e n
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t e g ia
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I n a d d i t i o n
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t h e r e 15 a P o ll e n s P e e im e n o f C
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.
T h i s t y P e o f
P o l l e n g r a i n s m a y b e r e s u l t s fr o m a n u n k n o w n m u t a t io n
.
K e y w o r d s C a ly s t e g ia . P o l l e n m o r P h o l o g y ; T a x o n o m i e s ig n iif e a n e e ; C h i n a
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S t O C k h o lm
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K u P r i a n o v a
,
L
.
A
.
1 964
.
O
n t h e o v o lu t io n a r y l e v e ls in t h e m o r P h o lo g y o f P o lle n g ar in s a n d s P o re s
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P o lle n e t
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C口扫, 招 g匆 . P r co . B . 5 . B . 1 . :3 104 .
图 版 说 明
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l一 5, C . 而内。 r lc a . 6一 8 , C . h e de r a c o a : 9一 12 , C . “ 沁脚 . ( I夕, 6 , 7 , 9 , 10 X 4 0() ; 3X 10X() : 4 一5 , 8 , 1 1, 1 2, X 4 00)
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