全 文 ：B U L LE T I N O F B O T A N I CA LR E S EA R CH
第 奋第 . 第 4 期
V o l
.
9N o
.
4
盆…年 一O月
o c t
. , IOB I
泥 炭 鲜 植 物 数 量 分 类 的 研 究
何 小 兰 放 志 文
A N UM ER !C AL T AXON OMY O F SPHAG N UM SP E C IES
H
e
X i
a o 一 l a n A u r C h i h
一
w e n
〔提要〕 本文用聚类分析和主成分分析方法对泥炭醉属的14 个种及一个变种进行了数盘分
类的研究。 通过对 15 个 O T U x 4 2 个性状的原始数值矩阵的标准化及复杂运算后 , 其结果
表明 :
1
. 由聚类过程所得到的树系图 , 并结合生物分类学的实际意义 , 将泥炭醉属分为 6 个
组 , 即 S e e t i o n S p h a g n u m 、 S e e t . S q u a r r o s a 、 S e e t . A e u t i f o l i a 、 S e e t . S u b s e -
。 u 皿 d a 、 S e 。 t . P o l y e l a d a 及 S o c r . C “ s p i d a t a 。 其结果与经典分类的结果基本上是一致
的 。
2
. 通过对泥炭醉主要性状的因子分析和主成分排序 , 初步反映了各性状 所 占 的信息
比例 , 找出了泥炭醉植物分类中所应依据的重要性状 。
3
. 通过对泥炭醉植物的排序 , 进一步阐明了泥炭鲜属内的各个种之间的系统位置 。
本文首次将数量分类用于泥炭醉植物 , 夏通过研究 , ·认为该方法用于其它苔鲜植物也是
可行的 , 这对苔醉植物定量地 、 准确地表现分类群的系统位置及亲缘关系 , 将有一定的参
考价值 。
前 言
全世界泥炭鲜植物仅一属 , 20 0余种 , 分布于世界各地 , 以美洲 、 亚洲 东北部和欧
洲最为丰富 , 属沼泽湿生鲜类 。 我国约有 50 种 , 主要分布在东北和西南各五省 区 。 对于
泥炭醉植物的分类学研究 , 近两个世纪以来 , 一直滞留于形态学和解剖学方面 , 仅仅是
通过定性的描述 , 来划分各分类群 。 本文以泥炭醉属的 14 个种及一变种为材料 , 对植物
形态做统计学处理 , 应用数值方法和 电子计算机技术 , 并结合形态学 、 解剖学和细胞学
等生物分类特征 , 试图定量地 、 准确地表现泥炭鲜植物的系统位置 , 为泥炭醉植物的分
类提供新的依据 。
材 料 与 方 法
材料采自黑龙江省小兴安岭红星林业局落叶松湿地及沼泽地 , 有泥炭醉标本 20 0份 ,
本文作者单位 : 何小兰 , 敖 志文 : 黑龙 江 , 哈 尔滨 , 东北林业大学 林学系 . ( D即ar t m en t of F or es t rl ,
双 o r t五。 a s t f o r e s t r 了 u n i v e r s it y ; H a r b i n , 荃I e i l o n g j i a n g ) .
一 1 3 5 一
裹 1 泥炭辞种及变种的名称及编号
中位泥炭醉
毛壁泥炭醉
泥 炭 鲜
粗叶泥炭醉
细叶泥炭醉
白齿泥炭醉
毛叶泥炭鲜
锈色泥炭醉
尖叶泥炭醉
偏叶泥炭醉
多枝泥炭醉 (拟 )
嚎叶泥炭醉
嚎叶泥炭醉变种
垂枝泥炭醉
广叶泥炭醉
S P h。 夕” u川 m a 夕 el l a n i eu附 B ri d .
5
.
fm b ri a e tum (H o rn s
eh
.
) R u s s
.
5
.
P a l “ ` * r e L
.
5
.
; 忿q ua r ro su川 P e r s.
5
.
te r e s( S ehi m P
.
) A o n g str
.
5
.
gi r ge” 5 0 几n ii R u s s.
5
.
fi , b r东a t u o W i l s .
5
.
f u s c
u m ( S e h i血 p . ) K l i o g g r .
5
.
a e o f iOI l i“ 巾 E h r五.
5
.
5 “ b s e e “ n d “ m N e e s
.
5
. 。 。 If亡a ” 。 m G i r g .
5
.
r e e u r ” “ m P . B e a u v
.
5
.
r仁e ` r 。 ` 哪 v a r . t叹 n u e K l i n g g r .
5
.
j e ” s e n i` L i n d b .
5
. 沉 a j u s ( R u s s . ) C . J e n s .
123今56789103
·
45
衰 2 泥炭醉植物种及变种的分类特征表
编号 类型 编号 类型
数多二枝叶长度
枝叶宽度
枝叶弯曲形状
枝叶边缘是否分化
枝叶先端状态
枝叶腹面上部有否水孔
枝叶腹面中部有否水孔
绿色细胞位置
绿色细胞横切面形状
绿色细胞裸露状态
植株性别
雄苞叶形状
雄枝颜色
雌苞叶形状
雌苞叶长度
雌苞叶宽度
雌苞叶无色细胞有无螺纹
抱子颜色
抱子是否有沈
抱子直径
染色体数
………!;lZn舀盛店5内)t7g8nù12OJ月,.合6名9012内.J,声ì ,产曰,ó`加“J6口nO自nod口dùJ数多二体 态植株活体高度茎皮部细胞层数植株颜色茎皮部细胞内壁有否螺纹茎皮部细胞内壁有否水孔
中轴粗细
中轴颜色
茎叶形状
茎叶长度
茎叶基宽
茎叶先端形状
茎叶边缘是否分化
茎叶先端状态
茎叶上部有无分隔
茎叶上部有无螺纹
丛 枝 数 ,
强 枝 数
弱 枝 数
枝皮部细胞壁有无螺纹
枝皮部细胞壁有无水孔
128467910345678
八U,1O`,曰
一 1 3 6一
另 1 0。 余份标本来自东北林业大学植物标本室 。 以泥炭鲜属的 4 1个种及一变种 为 分类
单位 ( O p e ra t i o n a l t a xo n o m i eu n i上 , O T U ) , 其中 3种为我国新记录及东北新记 录
种 (待发表 ) , 即 O T U 7 、 n 、 访 , 各分类单位的名称及编号见表 1 。
1
. 性状的选取
对于性状的选取 , 除了对经典分类运用的主要性状进行选取外 , 并尽可能选取植物
体不同部位的形态学 、 解剖学和细胞学特征 , 利用多数个体表现的性状差异 , 力录得到
较稳定的分类 。 确定的 42 个性状中 , 3 个来自植物体外部特征 , 6 个来自茎 , 5 个来自
枝 , 18 个来自茎叶和枝叶 , 性别状态特征 7 个 , 抱子特征 3 个及染色体数特征 1 个 , 见
表 2 。 各特征的观察逐一经过镜检而记录下来 , 部分特征依据已有的文献 。 性状的编码
为三种类型 : 二元性状 13 个 , 有序多态性状 16 个 , 连续数值性状 13 个 。 对一些 幅 度
性状均采用平均值来计算 。
2
. 旅类分析
对标本的观察记录经过编码后 , 得到一 个 O T U x 42 个性状的原始数值 矩 阵 , 在
该矩阵上进行分析运算。 首先是将原始数值矩阵标准化 :
` 。』= 一赶” 一令一 “ = ` , 2 , 一 ` , ` “ ` , 2 , ` ’ 二 ” ,
式 中扒 、 表示原始数值矩阵 中第 `个分类单位 f( 二 15 ) 第 了个 特 性 (。 二 4 2个 ) 的
数值 , 朴 J 表示标准化的数据 ; ,.
护 一毛一应、 r l 止 ’ _ 1去左, “ L了与思 ` , , , 一 “ , , ` J
认和 s j分别表示第
间的欧式距离系数:
个特征的平均值和标准差 , 从已经标准化的数据计算分类群之
t {
弓会`
,
.
.J
艺`、夕户
. K
.
.心X一
「 l
a ; l 二 l—L 几 习 ( x : 、海二 l
在距离系数矩阵上进行分类运算 , 聚类的运算方法采用非加权 算 术 平 均 偶 组 法
( U n w e i g h t e d p a i r g r o u p m e t h o d u s i n g a r i t h m
e t i e a v e r a g e s
, 简称 U P G M A ) , 由
此获得分类结果的树系图 (见图 1 ) 。 根据分类结果 , 以类群结合的水平为纵坐标 , 类
群的结合次数为横坐标 , 将全部聚合过程描点 , 依次连接成一条阶梯式折线 ,即由结合水
平和结合次数构成的结合线 , 见图 2。 从图 2中绘出通过计算得到的分类等级分界线 L :
1
, . 。 , 。 , ` . , _ 、 . 0 . _
幻 = 一二 , 气1 乙 一 4 J ,-t 1 1 一 匕了 ) = 1 ` 一 1勺
艺
将 L标在树系图中 , 该线将全部性状分为 6 个组 , 这样便于我们进行分析和讨论 。
5
. 主成分分析 ( P r i n e i p a l c o m p o n e n t a o a ly s i s , 简称 P C A ) :
主成分分析的 目的就是要在较低维的空间 ,仁表示出样方点 , 而使原始数据损失的信
息里最小 。 这要进行两方面的工作 , 一是找出坐标轴的最佳旋转 , 即找出原变 t 的线性
组合 , 二是选取 k 个主成分 , 计算过程如下 :
(1 ) 将原始数据进行标准化
一 1 3 7 一
A B
图 I
X i =
泥炭鲜属种间关系数尼分类图 ( U P G M A 法 )
N
.
习 x ; j /N 二 o ( i = l , 2 , … , P)
= 1
(2 ) 计算属性间的内积矩阵 S
S = X X T
X 表示标准化的原始数值矩阵 , X 个 表示拒阵 X 的转置 。
(3 ) 求出 S的特征根和特征向量
即求出 ! S 一 v}I 卜 。 的 P 个根 , 并依大小次序排列成 入: ) 几 ) … ) 几, , 由 U S 二 八 甘
的关系解出 p 个 几相应的特征向量 , 并依次按行排列就得到变换矩阵 汀。
一 1 3 8 一
材 ) 选择 k 个主分量
选择前面 k 个因子 : : , 2 2 , … , z 二 k( < )P 的方差占全部总方差的比例 :
一 (启,“ 1 )/ (`氢` ! )
接近于 1时 , 就选
择前面 k 个因子 : , , 2 2 ,
“ · , ` 作 为 k 个 主 分
量 。
(5 ) 计算因子负荷
量
拒离系教
h产= 习 l : ;
j = 1
图 2 泥炭辞分类结果的 结合线
( i = 1
, 2 , 一 , P)
今 它反映了属性对于选 出
结合次数 的 k 个主分量所起的作
用的大小 。
.(6 ) 根据主分量的坐标值划出排序图
用主分量的坐标值 豹* ( i = 1 , 2 , … , 挤。 1 , 2 , … , )P , 可划出二维或三 维的坐标图 。
计算结果见表 3 、 图 3 和图 4 。
结 果 与 讨 论
一 、 由聚类分析得到的泥炭辞植物分类结果的讨论
通过定量分析 , 泥炭鲜分类结果的结合线反映到树系图上 , 可以看出 , 15 个 O T U
大致 被 分 成 6 个 组 : A 组 ( SP ha g n u二 m咭 e l l夕n奋c u 。 ) 、 B 组 ( SP ha g n u . 加 b r i c a t u 。 、
和 5 . P a l u s t r e ) 、 C 组 ( 5 . 5口u a , r o s 。爪 和 5 . t e r o s ) 、 D 组 ( 5 . g i r g e n s o h ft i i 、 5 .
f俪西r i a t u。 、 5 . a c u : i f o l` u m 和 5 . 弓f u s c u二 ) 、 E 组 ( s . r , e u r , u , 、 5 . r e c u r v u o v a r .
才e n u 。 、 5 . j e o s e n i i 和 5 . 爪口 i u s ) 及 F 组 (5 . s u石s o c u n d u m 和 5 . 留 u l f沂a n u m ) 。 数量分类
的结果同经典分类基本上是吻合的 。 其中组 C 、 D 和 E 同经典分类的研究结 果 完 全一
致 。 但另一方面 , 其它三组的研究结果却给我们提 出了如下问题 :
1
. 组翌人 和组 B 的分合问题
从树系图上可以看出组粤人 和组 B 的结合水乎是 1 2 . 78 , 稍高于分 , 界 值 L 二 12 . 1 5 ,
从原始分类特征表来看 , _ 其主要原因是由于枝叶边缘分化与否 、 绿色细胞位置 、 横切面
形状及绿 色细胞裸露状态等性状造成的 。 虽然本文聚类过程采用的是非加权法 , 但在所研
究的泥炭醉植物 中 , 配子体占支配地位 ,抱子体附着在配子体上 ,而且它的营养来源可能
总是在某种程度上依赖于配子体 , 因此 目前泥炭醉的分类性状绝大部分是来自配子体 。
由于泥炭醉的自身结构相对于被子植物要简单得多 , 其分类的标准主要是茎和叶的形态
和解剖结构 , 本文叶的性状 (包括茎叶和枝叶 ) 的选取 , 近于整个性状的 50 % , 所以 ,
卜.叮r
一 1 3 9 一
裹 3 42 个性状对前四个主分 , 负荷 t 衰
性 状 第一主分量 第二主分量 第三主分量 第四主分最
0
.
2 1
0
.
1 8
一 0 . 1 5
0
.
1 2
0
.
2 4
0
.
2 1
0
.
19
一 0 . 1 1
一 0 .
一 0 .
一 0 . 0 3
一 0 . 0 8
0
.
1 9
一 0 . 1 3
0
.
03
一 0 . 05
0
.
2 5
一 0 . 1 5
0
.
0 4
一 0。 0 1
一 0。 1 1
一 0 . 0 2
一 0 . 0 1
0
.
0 4
0
。
1 6
一 0。 1 2
一 0 . 0 7
0
.
0 1
_
0
`
07
0
.
25
0
.
2 7
0
.
27
0
.
02
一 0 . 09
一 0 . 01 /
0
.
0 5
0
.
1 9
0
。
2 5
.
0
。
07
一 0
.
21
0
.
24
一 O。 0 4
0
.
06
0
.
2 7
一 0。 0 6
0
.
0 3
0
.
02
0
.
1 8
0
。
2 8
一 0
.
1 1
、一 `吞. 2 5
O
。
08
`
p
.
0 4
, 0
。
0 5
:
八ùó”甘
0
.
1 1
`犷卫丈。 8
0
。
1 1
0
。
0 6
0
.
1 9
0
.
2 3
0
。
0 8
0
。
1 1
` 0 . 08
0
。
17
0
。
18
0
。
2 3
0
。
09
0
。
12
0
。
1 3
一 0 。 1 2
一 0 。 1 2
0
。
1 7
一 0 . 1 2
0
。
0 2
一 0 。 17
0
。
0 5
一 0 . 1 3
0
.
1 0
0
.
3 2
0
。
1 0
一 0 。 2 5
0
。
1 0
一 0 。 0 3
0
.
0 2
0
.
2 4
0
.
2 2
0
。
1 8
一 0 。 2 5
216n84057筋391
.…ō0八“ùon甘
ó“o甘
一.
l
1504629
·
7
八Unó甘nù0.“ùn甘八
一
0
.
2 6
0
。
0 4
0
.
2 4
0
.
2 2
0
。
2 2
0
.
2 1
一 0 . 07
0
。
2 0
0
。
0 4
0
。
1 5
Q
。
0 2
0
.
05
0
.
13
0
.
1 3
0
.
22
0
。 一
23
0
。
3 1
0
.
1 4
一 0 。 1 6
0
。
11
0
.
0 8
一 0 . 0 3
0
.
01
0
.
08
0
.
25
0
。
0 8
0
。
0 2
0
、
0 3
0
。
0 2
一 0 。 0 3
0
。
0 1
1324,5678910n24389765
一 1 4 0一
续表 3
一丽一一万一工丽一一下一一万而;一下 一 ’一而 - - 一 ”而 一4 1 { 0 · 0 6 … ” · 0 2 1 一 ” · 1 4 } 一 ” · 3 0
. 一竺一一 }- - 一竺一一{一一二竺一 . 一… 望竺号一 、{卜一 ,望二叮一竺丝鱼一 }一一些迎 ~ _ 一{一一竺竺一 _一}一 _ 里i _ !二 _ _竺竺累 积 信 息 ! 。 。 o 。 { , o 。 。 } : , , 。 ! 。 , o ,
~ 产甲 , 、 一 _ 1 ` 山 一 O 切 1 0 0 一 白 口 l 口占 一 , 0 1 U l . Q `曰 妙 比 ’ 、 . {
实 际 允在 聚类过程中有关叶的性状的权重整体上是增加的 , 至使树系图中组 A和组 B
的分离 。 但我们认为 , 从泥炭醉属这一总体来看 , 通过植物体的茎皮部细胞有无螺纹加
厚的壁及水孔 、 叶的大小及形状等 , 将该属分为两大部分 , 这从树系图中也可看出 , 组
人 和组 B同其它组是有极明显区别的 。 而 A 、 B 两组所包括的泥炭醉种类之间的的各性
状是很相似的 , 其生境和地理分布也基本上是相同的 , 因此我们结合生物分类的实际意
义 , 认定将组 A 和组 B 分开是不必要的 , 而应合并为一组 , 即 S。 。 t i o n S p h a g n u m 。
这一问题也将在后面的排序过程中加以分析 。
2
。
F 组的问题
从树系图中我们可以看 出 , F 组 包 括 了 S ph叮。 u 。 : u西s e c u n d u m 和 5 . 留 u l f 1’a n u nt
两种泥炭醉 , 其结合水平是 10 . 73 , 低于分界值 , 在 42 个性状的聚类过程中 , 由于多数
性状的相似 , 使两个种被结合到一起 。 但另一方面 , 由于计算机的容量有限 , 加之从整
_体上考虑 , 使一些性状在聚类时没能保留下来 , 42 个性状中除了两个种的植物体大小 、 茎
皮部细胞层数 、 茎叶大小及边缘的分化与否 、 枝叶的形状和大 ,.J 等存在着不同程度的差
异外 , 两个种叶的解剖结构以及生态环境和地理分布都有很大的不同 , 因此我们认为将
两种合并在一起是不合理的 , 而应将各分为一组 , 即 S e e t i o n S u b s e e u n d a ( SP h a宫, u m
` : 卜, 。 c u n d。 , ) , S 。 c t i o n P o l y 。 l a d a ( pS 几峪 n u o w u l f i o n u成 ) 。
由此 , 通过聚类分析并结合生物分类的实际意义 , 我们将 14 种泥炭醉及一变种分为
6 个组 , 即 : S o e t i o n S p h a g , u m 、 S e e t . S q u a r r o s a 、 S e e t . A e u t i f o l i a 、 S e e t .
S
u b s e e u n d a
、
S e e t
。
P
o l y c l a d a 和 S e e t 。 C u s p i d a t . 。
二 、 由主成分分析得到的泥炭辞植物分类结果的讨论
i
。 泥炭醉主要性状的分析
主分量是原来属性的线性组合 , 是原来各属性的综合效应 , 而不是某一 属 性 的 作
用 , 往往不能直接给出生物意 .义的解释 , 但因子负荷量却可以反映原属性对主分量 、 以
至对整个排序所起的作用 。 从表 3 中可看出 , 对第一主成分影响最大的是性状 25 (枝叶
边缘是否分化 ) 、 性状 9 (茎叶形状 ) 、 性状 5 (茎皮部细胞内壁是否有螺纹 ) 、 性状 1
(茎叶基宽 ) 、 性状 3 (雄苞叶形状 ) ; 对第二主成分影响最大的是性状 29 (绿 色细胞位
置 ) 、 性状 12 (茎叶先端形状 ) 、 性状 13 ( 茎叶边缘是否分化 ) 、 性状 5 (茎皮部细胞是
否有螺纹 ) 和性状 15 ( 茎叶上部有无分隔 ) , 其中性状 12 、 13 的因子负荷量为负 。 由此
可以认定 , 第一主分量和第二主分量均代表的是泥炭鲜的茎 、 叶特征 。
2
. 泥炭醉 42 个性状的主成分排序
一 1 4 1一
用P CA 排序是丁种改编多维数据点群的过程 , 当把数据点群投影到 二 维 平 面上
时 , 可以清楚地显现 出点群所具有的内在模式 , 两个坐标轴即可描绘出原始数据中的绝
大部分信息 ,其确切的含意可以由沿每一轴所度量的得分给出 , 从而能够澄清原来模糊的
图 3 泥炭醉 植物 4 2个性状 的主成分排序图
和庞大的 42 x ls 原始数据矩阵 。 图 3 是由 y : 和 y ; 轴构成的二 维排序图 , 两轴均代表
茎 、 叶特征轴 , 由此排成的序列图综合表现这样一种现象 : 居于第 I 、 W象限的泥炭鲜
性状在茎 、 叶特征上表现较好 , 而第 n 象限的茎 、 叶特征表现较 差 , 第 1 象限的茎 、 叶
特征表现极差。 因此在泥炭鲜的分类过程 中 , 茎妇皮层结构 , 茎叶的大小与结构以及枝:
叶的大小和结构特征是极为重要的 , ’ 而枝的形态和植物体外部形态 、 植株的性别特征则
表现中庸 , 另一方面 , 第三主分量的抱子特征从表 3 中可看出运用抱子特征对泥炭鲜进
行分类也是可行的 , 这一点前人已经有过研究 6 由此 , 我们认为将排序应用于今后的泥
炭鲜分类 , 对性状的观察 、 取舍和记录等提供了定量的依据 , 并提高了分类的准确性 ,
减少盲 目性 ,
3
. 泥炭鲜种类的主成分排序 ·
图 4 是 y : 和 y : 构成的 14 种泥炭醉及一变种的二维排序图 , 由于是来自 42 个性状的 ·
综合效应 , 因此这同经典分类结果是有差异的 。 我们可做如下解释 , 对于泥炭鲜属下等
级组的划分 , 从图 中可以看出 , S e o t . S p h a g n u m包括种 1 、 2和 3 , 无疑是 由该三种的 .
茎 、 叶的形态和结构与其它种有明显差异而得出的 , 从而进一步证明了由聚类分析所得 ,
结 果 的 正 确性 ; S e e t . A e u t i f o l i a 包括种 7 、 6 、 s 、 9 , 由于 SP ha g n u m f fm b: i a t u m 的
植物体极小及茎叶极为特殊 , 因此图 中距其它三种的距 离 远一些 。 S e c t . S ub s e c u dn 二
仅包括种 1 0 , 即 SP ha g n u o s u b s e c : n d u 。 , S e c t 。 P o l y 。 l a d a 仅 包括 种 1 1 , 即 SP h心 n u二
。 : lf ia un m , 这一结果是同经典分类及上面的聚类分析结果相一致 的 。 由 12 、 14 、 15 为 ·
一组的种类距种 13 较远 ,这是由于虽然四个种之间的结构很相似 , 但种 12 的植物体较其它
一 1 4 2 一
f1
.
、
2
.
7
、 ~、
98
.鑫书
声/ 、 、 、
1 0漪 J4
。
5卫
5 .、 4
.
5
一
2
.
5 1
.
5
。
4
3
.
5
Xùó卜曰
, ..`.IJ
!
ù八U
图 4 15 个泥炭辞种及变种的主成分排 序图
三种要小得多 , 外形上类似于种 7 ; 而种 5 距离种 1 2 、 1 4 、 15 较近 , 是 由于植物体形态
大小的度量上的相似造成的 , 其结构是很不相同的 。 因此通过种的排序说明 , 由于性状
_选取过多 , 使那些在分类上为重要性状的作用被减小 , 从而降低了排序的准确程度 。
最后要说明的是 , 近几年来数量分类被广泛地用于被子植物分类上 , 本文用聚类分
.析及主成分分析的数学手段对于颈卵器植物泥炭醉也做了部分定量分析的尝试 。 从研究
结果看 , 最终结果与经典分类的结果基本上是 一致的 , 但这并不意味着仅仅是对形态分
类结果的依赖和检验 , 而在系统位置及分类性状的选取上都提供了必要的依据 。 在对泥
炭醉的研究过程中 , 我们认为数量分类对于其它苔醉植物的分类也是可行的 , 这对苔醉
植物定量地 、 准确地表现其系统位置及亲缘关系将有一定的参考价值 。
. A B S T R A C T
B y m e a n s o f C l
u s t e r a n a ly s i s a n d P r i
n e i P a l C o m P o n e n t a n a ly s i s
m e t h o d s
,
1 5 s p e e i e s o f S p h
a g n u m w e r e s t u d i e d
,
T h
r o u g h a n o r i g i n a l d a t a
m a t r i x w i t h 2 5 O T U
, 5 4 2丁c h a r a 。 t e r o w e r e 引 a o d a : d i z c d : n d e a l c u l a t o d
心 o m P l e x l y , t h e r e s u l t s w e r e i n d i e a t e d :
1
.
A
e e o r
d i
n g t o t h e t r e e d i a g r a m a n d r e a l i s t i e 皿 e a n i n g o f b i o l o g i e a l
·
e l a s s i f i e a t i o n
, t h e g
e n u s S p h a g n u m w a s d i v i d e d i n t o s i x S e e t i o n : S e e t i o n
S P h a g n u m
、
S e e t
。
S q u a r r o s a
、
S e e t
。
A e u t i f o l i a
、
S e e t
。
S u b s e e u n d a
、
S e e t
。
P o l y e l a d a a n d S
e c t
.
C u s p i d
a t a
.
I t 15 a l m o s t i n k e o p i n g w i t五 t h e e l a s s i e a l
t a X o n o m y
。
2
.
A f t e r a n a l y s e d t h e l o a d i n ` 5 o f e h a r a e t e r s a n d t h e p r i n e i p a l e o m -
p o n e n t s , t h e i m f o r m a t i o 介 p r o p o r t i o n s w h i c h t h e e h a r a e t e r s h a v e b e e n d i s -
_
p l a 了 e d , a n d t h e i m p o r t a n t e h a r a e t e r s w h i e h s h o u ld b e f o l l o w e d w e r e f o u n d
1 4 3
in t h eta x on omy
。
3
.
B yt h e
or d i
a n t in o on t l i esp e ei es ofS p h
a gn um
sy st ema t i eP s o it ion wa x s eP on ud ed
。
T h
r e esul t of n umr e ia el ela s s if i ea t ion in d i ea t ed
,
i t 15
o t h e r b r y o P h y t e s c a n b e m a d e u s e o f t h i s m e t h
o d
, t h e r e
f o r
.
t h e p h y l o ` e n y a n d t a x o n o fn i e . r e l a t i o n s h i p e a n b e
a n d q u a n t i a t i v e l y
.
t h e i n t e r s P e e i f i e
、
P o s s i b l e t h a t t h e
15 d i f i n i t e v a l让 e
d i s p l a y e d e x a e t l v
参 考 文 献
( 1 ) 陈邦杰 、 黎兴江 , 19 5 6 : 中 国泥炭醉植物的初步观察 , 植物分类学 报 . 5 ( 3 ) : 1 6 5一 2 0 2 .
〔 2 〕 辽宁省林业土攘研究所 , 19 77 : 东北醉类植物 志 , 科学 出版社 .
〔 3 ) 阳含熙 、 卢泽愚 , 19 81 : 植物生态学的数量分类方法 , 科学 出版社 .
〔 4 〕 P . 史尼斯 、 R 索卡尔 , 19 8 4 : 数值分类学 , 科学出版社 .
〔 5 ) C . 人 . 斯特斯 . 19 8 6 : 植物分类学与 生物系 统学 , 科学 出版社 。
〔 6 ) R . H . 惑特克 . 1 98 6 : 植物群落排序 , 科学出版社 。
( 7 ) E
.
C
. 皮洛 , 19 8 6 : 生态学数据的解释 , 东北林 业大学 出版社 .
〔 8 〕 H o w a r d C r u m , 1 0 7 3 : M o s e s o f T h e G r e a t L a k e s F o r e s t , U n i v o r s it了 H e r b a r i u 口 , U 二 i甲 e r s it了 o f 、
M i e h i朗 n .
〔 9 〕 G . C . 5 . C l a r k e 、 二. G . D o e k e t t , 1 , 7 7 : T a 龙 o n o m了 a o d E , o l u t i o n o f S p五a g o u粤 , B r 了o p h y t e s了s t e一
皿 a t i e s .
丈z 。〕 A . J . E . s m i t h , 一。7 5 : T五e M o s s o f B r it a i n a n d I r e l a n d , C a 皿 b r id g e . 口n i v e r s i t了 p r e s s ·
( l 一〕 H o , a r d A . C r “ m 、 L e甲 15 E . A 皿d七r s o n , [。s 一: M o , s e s o f E a s t e r n N o r t h A 口 e r ie a , V o l x , C o l “ 位一
b ia U n i v e r s it y p r e s等·
4
一 1 4 4 一