全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：７３４－７４２ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３２１
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０４－１０ 接受日期：２０１４－１０－１６
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７２００２）；哈尔滨科技局创新人才项目（２０１４ＲＦＸＸＪ００４）资助。
作者简介：吴瑕（１９７８—），女，黑龙江省肇东市人，硕士，讲师，研究方向为设施园艺及蔬菜生理生态。
Ｔｅｌ：０４５９－６８１９１８４；Ｅｍａｉｌ：ｗｕｘｉａｘｉａ＿２００５＠１６３ｃｏｍ。 通信作者 Ｔｅｌ：０４５１－５５１９０２７８；Ｅｍａｉｌ：ｆｚｗｕ２００６＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
分蘖洋葱伴生对番茄矿质养分吸收
及灰霉病发生的影响
吴 瑕１，２，吴凤芝１，周新刚１
（１东北农业大学园艺学院，哈尔滨 １５００３０；２黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江大庆 １６３３１９）
摘要：【目的】连作栽培已严重影响国内保护地番茄的产量和品质。番茄 －分蘖洋葱伴生栽培能缓解番茄连作障
碍，保持土壤健康，有效减少番茄生理性卷叶，显著控制土传病害的发生，提高产量 ５％ １０％。探索伴生对分蘖
洋葱和番茄生长、矿质养分吸收及番茄灰霉病发生的影响有重要意义。【方法】本研究于２０１２年在温室内采用盆
栽的方法，以分蘖洋葱与番茄伴生的栽培模式为研究对象，试验设番茄单作、分蘖洋葱单作、分蘖洋葱与番茄伴生
等３个处理，在伴生３０ｄ后测定生长指标（株高，地上干重和地下干重）和根系活力，同时对所有番茄植株进行发
病率和病情指数调查。植株称干重并测定Ｎ、Ｐ、Ｋ和Ｍｎ含量。用抖根法取番茄和分蘖洋葱根际土，测定其理化性
质和土壤脲酶、酸性磷酸酶、脱氢酶和多酚氧化酶活性。【结果】１）与单作相比，伴生条件下番茄株高、地上部干
重、地下部干重、根系活力显著升高（Ｐ＜００５），而伴生条件下分蘖洋葱地上部干重、地下部干重、根系活力显著降
低（Ｐ＜００５）；番茄根际土壤脱氢酶与多酚氧化酶活性显著升高（Ｐ＜００５），而分蘖洋葱根际土壤脱氢酶和多酚氧
化酶活性显著降低（Ｐ＜００５），伴生番茄和分蘖洋葱根际土壤间脲酶和酸性磷酸酶活性差异不显著。２）与单作相
比，伴生条件下番茄根际土壤中碱解氮、有效磷、速效钾、有效锰和分蘖洋葱根际的有效磷、有效锰含量显著降低（Ｐ
＜００５），番茄根际土壤中ｐＨ、有机质以及分蘖洋葱根际碱解氮、速效钾、ｐＨ、有机质无显著变化。３）与单作相比，
伴生条件下番茄植株全磷、全锰和分蘖洋葱植株内全氮、全锰均显著升高（Ｐ＜００５），但番茄植株全氮、全钾含量和
分蘖洋葱植株内全磷和全钾含量均无显著变化。４）伴生番茄灰霉病病情指数显著低于单作（Ｐ＜００５）。番茄灰
霉病病情指数与番茄植株全锰含量显著负相关（Ｐ＜００５），与植株内氮／钾比和氮／锰比极显著正相关（Ｐ＜００１）。
【结论】分蘖洋葱－番茄伴生栽培促进番茄生长但抑制分蘖洋葱生长。与单作相比，伴生的番茄植株内的全磷和全
锰含量显著增加（Ｐ＜００５），且伴生番茄植株内氮／钾和氮／锰比显著降低（Ｐ＜００１）。分蘖洋葱伴生后显著降低
番茄灰霉病的病情指数（Ｐ＜００５）。综上，分蘖洋葱伴生促进了番茄对磷和锰矿质养分的吸收，提高了番茄抗灰霉
病水平并促进了番茄植株的生长。
关键词：伴生；番茄；分蘖洋葱；养分吸收；番茄灰霉病
中图分类号：Ｓ６４１２；Ｓ６３３２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０７３４－０９
Ｅｆｅｃｔｏｆｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｗｉｔｈｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎｏｎｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｕｐｔａｋｅａｎｄｇｒａｙｍｏｌｄｄｉｓｅａｓｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆｔｏｍａｔｏ
ＷＵＸｉａ１，２，ＷＵＦｅｎｇｚｈｉ１，ＺＨＯＵＸｉｎｇａｎｇ１
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５１００３０，Ｃｈｉｎａ
２ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＢａｙｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄａｑｉｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ１６３３１９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｉｎｇｏｆｔｏｍａｔｏｓｅｒｉｏｕｓｌｙａｆｅｃｔｓｉｔｓｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｉｎｔｈｅ
ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｔｏｍａｔｏｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＣｈｉｎａ．Ｔｏｍａｔｏａｎｄｏｎｉｏｎｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｉｓｆｏｕｎｄｅｆｅｃｔｉｖｅｉｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｏｍａｔｏ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌｂｏｒｎｅｄｉｓｅａｓｅａｎｄｋｅｅｐｉｎｇｈｅａｌｔｈｙｓｏｉｌ．Ｈｅｒｅｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｏｎｔｏｍａｔｏ
（ＬｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍＭｉｌ．）ａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ（Ａｌｉｕｍｃｅｐａｖａｒ．ａｇｒｏｇａｔｕｍＤｏｎ．）ｇｒｏｗｔｈ，ｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｔｏｍａｔｏｇｒａｙｍｏｕｌｄｄｉｓｅａｓｅｉｎｃｉｄｅｎｃｅｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎ
３期 吴瑕，等：分蘖洋葱伴生对番茄矿质养分吸收及灰霉病发生的影响
ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｉｎ２０１２Ｔｈｒｅｅｃｕｌｔｕｒｅｍｏｄｅｓｗｅｒｅｄｅｓｉｎｇｅｄ：ｔｏｍａｔｏａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ，ｔｏｍａｔｏ
ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｔｏｍａｔｏａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ；
ｔｈｅｉｎｃｉｄｅｎｃｅａｎｄｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘｏｆｔｏｍａｔｏｇｒａｙｍｏｕｌｄｄｉｓｅａｓｅｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ３０ｄａｙｓａｆｔｅｒｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ．Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｍａｎｇａｎｅｓｅｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅｓｏｉｌｓａｍｐｌｅｓｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆ
ｔｏｍａｔｏａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄａｎｄｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ
ｕｒｅａｓｅ，ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅａｎｄｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｕｓｉｎｇｆｒｅｓｈｓｏｉｌｓａｍｐｌｅｓｗｈｉｃｈ
ｗｅｒｅｓｔｏｒｅｄｉｎ４℃．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】１）Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｓ，ｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ，ｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓ，ａｎｄｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜００５），ｄｅｃｒｅａｓｅｓｔｈｏｓｅｏｆｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜００５）．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅａｎｄｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｉｎｔｈｅｔｏｍａｔｏｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｒｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜００５），ｗｈｉｌｅｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜
００５）．Ｔｈｅｒｅａｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｕｒｅａｓｅａｎｄａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆｔｏｍａｔｏａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ．２）Ｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｍａｎｇａｎｅｓｅｉｎｔｈｅｔｏｍａｔｏｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜００５），ｔｈｅｓｏｉｌ
ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｍａｎｇａｎｅｓｅｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎａｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜
００５），ａｎｄｓｏｉｌｐＨａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｏｆｔｏｍａｔｏａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｐＨ
ａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｔｉｌｅｒｅｄｏｆｏｎｉｏｎｈａｖｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ，ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅ
ｍｏｎｏｃｒｏｐｐｉｎｇ．３）Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ，ｔｈｅＰａｎｄＭｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｏｍａｔｏａｎｄｔｈｅＮａｎｄＭｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜００５），ｎｏｔｉｎｏｔｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ．４）Ｔｈｅ
ｔｏｍａｔｏｇｒａｙｍｏｌｄｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｐｌａｎｔＭｎｃｏｎｔｅｎｔ（Ｐ＜００５），ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｐｌａｎｔＮ／ＫａｎｄＮ／Ｍｎ
ｒａｔｉｏｓ（Ｐ＜００１）．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｉｍｐｒｏｖｅｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｏｍａｔｏｂｕｔｒｅｓｔｒａｉｎｓｔｈａｔｏｆｔｉｌｅｒｅｄ
ｏｎｉｏｎ．Ｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｍａｎｇａｎｅｓｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜００５），ａｎｄｔｈｅＮ／ＫａｎｄＮ／Ｍｎ
ｒａｔｉｏｓｉｎｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔｓａｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜００５）ｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ．Ｔｈｅｔｏｍａｔｏｇｒａｙｍｏｌｄｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎｄｅｘｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙｔｈｅｍｏｎｏｃｒｏｐｐｉｎｇ（Ｐ＜００５）．Ｓｏｔｈｅｔｏｍａｔｏｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ
ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｉｓａｎｅｆｅｃｔｉｖｅｗａｙｆｏｒｐｒｏｍｏｔｉｎｇｔｏｍａｔｏ’ｓｈｅａｌｔｈｙｇｒｏｗｔｈ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ牷ｔｏｍａｔｏ牷ｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ牷ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｔａｋｅ牷ｇｒａｙｍｏｌｄｄｉｓｅａｓｅ
番茄（ＬｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍＭｉｌ．）是设施栽培
中最常见的果菜之一。但是，连作障碍已成为番茄
生产中亟待解决的一大难题。例如，连作８年后番
茄根系活力显著下降，果实品质明显变劣［１］。灰霉
病是番茄设施栽培中的常见病害，严重影响番茄的
产量和经济效益［２］。目前，生产中主要采用杀菌剂
对番茄灰霉病进行防治。但是，杀菌剂大量且单一
性使用不但会使病原物的抗药性增强，还会严重污
染环境［３］。研究证实，科学合理的间套作和伴生栽
培是提高土壤中矿质养分吸收［４］和降低土壤病虫
害［５－７］的有效手段之一。
植物的营养抗性在各种病虫害综合防治技术中
起着重要作用［８］。有研究显示植株内全锰含量直
接影响小麦全蚀病的发生［９］。乔鹏等［１０］证实小麦
间作与单作相比显著增加不同时期小麦叶片氮、磷
和钾含量，降低了各抗性小麦品种白粉病的发生程
度，相对防效最高达８１４９％。而植株内各种营养
的“平衡”或比例，如同任何一种特殊营养的水平一
样重要［１１］。植物组织中养分浓度的比值是反映植
株体内养分平衡状况的重要参数。例如，作物氮／钾
比率与作物抗真菌和细菌病害的能力密切相关［１２］。
因此，植株内各种营养的“平衡”或比例和植株抗病
性的关系已成为研究热点。
生产上番茄间套作栽培模式很多，一些葱蒜类
蔬菜由于根系分泌物对多种致病菌有较强的抑制作
用，常被用于间作或套种［１４］。本研究室多年研究表
明，分蘖洋葱伴生番茄的栽培模式调控了番茄根际
生态环境，显著增加了土壤微生物多样性，修复了番
茄连作土壤，保持了土壤健康；有效减少番茄生理性
卷叶，显著控制了土传病害的发生，提高产量 ５％
１０％［１５］。但对番茄与分蘖洋葱伴生栽培中养分吸
收和抗病之间的关系还不清楚。因此，本试验通过
对伴生条件下番茄、分蘖洋葱生长指标和植株养分
含量测定，同时对番茄病害进行调查，旨在揭示伴生
５３７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
系统中养分吸收与抗病性的关系，为分蘖洋葱与番
茄伴生栽培模式的应用及其相关研究提供一定的理
论依据。
１ 材料与方法
１１ 试验材料
试验于２０１２年１月至４月在东北农业大学园
艺站日光温室内进行。供试番茄品种为东农 ７０８
（月光），由东北农业大学番茄育种课题组提供。分
蘖洋葱由黑龙江省五常市红旗社村提供。供试土壤
基本化学性状为：ｐＨ６６１（土水比为１∶５），ＥＣ１５
ｍＳ／ｃｍ（土水比为１∶５），有机质２５２０ｇ／ｋｇ、全氮
１５８ｇ／ｋｇ、碱解氮 ９１００ｍｇ／ｋｇ、速效磷 ２４３４３
ｍｇ／ｋｇ、速效钾３２３３０ｍｇ／ｋｇ、交换性锰（ＮＨ４ＯＡｃ
Ｍｎ）６８９ｍｇ／ｋｇ。
１２ 试验设计
试验采用盆栽的方式，模拟田间种植。２０１２年
１月１５日播种育苗，２月１０日两叶一心分苗，３月
２２日待番茄７叶一心定植于塑料盆（直径２１ｃｍ，高
１７ｃｍ）中。将园土与腐熟猪粪（营养含量为有机质
１５％、Ｎ０５％、Ｐ２Ｏ５０５％、Ｋ２Ｏ０４％）按体积比
２∶１混匀后装盆，每盆装风干土３０ｋｇ。试验设番
茄单作、分蘖洋葱单作、分蘖洋葱与番茄伴生，其中
伴生将分蘖洋葱和番茄分开取样，共３个处理，每处
理３次重复，每重复１０盆，随机区组排列。单作番
茄每盆定植１株，伴生处理在番茄一侧距５ｃｍ处同
时定植４株分蘖洋葱。分蘖洋葱单作每盆定植 ４
株。试验期间按番茄生长习性常规管理，不使用杀
菌剂和杀虫剂，并及时进行人工除草，定期调换盆的
位置。
１３ 取样方法
在番茄与分蘖洋葱伴生３０ｄ后取样，每处理３
次重复，每重复随机选４盆进行植物株高、茎粗生
长指标测定，同时对所有番茄植株进行发病率和病
情指数调查。采用 α－萘胺氧化法［１６］测定根系活
力。植株１０５℃杀青１５ｍｉｎ，７０℃烘干至恒重后称
重。采用抖根法［１７］取番茄和分蘖洋葱根际土，每重
复随机选取４盆混合后作为一个土壤样本，过１ｍｍ
筛后一部分风干用于土壤养分测定，一部分４℃保
存用于土壤酶活性测定。
１４ 测定方法
植株Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２消煮后，全氮含量用凯氏法
测定，全磷含量用钼锑抗比色法测定，全钾含量用火
焰光度计法测定［１８］；全锰用原子吸收分光光度计测
定［１９］。土壤碱解氮采用碱解扩散法测定［１８］；速效
磷采用钼蓝比色法测定［１８］；速效钾采用醋酸铵 －火
焰光度法测定［１８］；土壤交换态锰用原子吸收分光光
度计测定［１９］；土壤有机质采用重铬酸钾容量滴定法
测定［１８］；土壤 ｐＨ（水 ∶土 ＝５∶１）采用电位法测
定［１８］。土样脲酶采用苯酚 －次氯酸钠比色法测
定［２０］；脱氢酶采用ＴＴＣ比色法测定［２１］；酸性磷酸酶
采用对硝基苯磷酸盐法测定［２２］；多酚氧化酶采用比
色法测定［２０］。土壤酶采用鲜土测定，通过含水量换
算成每克干土酶活单位。
１５ 病害调查
对番茄灰霉病进行调查，分级标准按农业部农
药检定所指定方法［２３］。
发病率（％）＝发病株数／调查总株数×１００
病情指数（ＤＩ）＝［∑（各病级株数 ×该病级
值）／（株数总和×发病最重级代表数值）］×１００
１６ 数据处理及分析
原始数据的整理采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ（Ｏｆｉｃｅ
２００３）软件，数据处理采用 ＳＡＳ９１３软件，方差分
析使用 ＡＮＯＶＡ过程（Ｄｕｎｃａｎ′ｓ新复极差法，Ｐ＜
００５）。Ｎ／Ｋ，Ｎ／Ｍｎ比值方差分析是将每个处理中
的氮、钾和锰含量三次重复分别求比值再作方差
分析。
２ 结果与分析
２１ 伴生对分蘖洋葱和番茄生长影响
图１表明，与单作相比，伴生处理显著增加了番
茄株高、地上部及地下部干重（Ｐ＜００５）及番茄根
系活力（Ｐ＜００５），但显著降低了分蘖洋葱地上部、
地下部干重及根系活力（Ｐ＜００５）。伴生后，番茄
地上部和地下部干重分别增加１９３１％和１６３６％，
而分蘖洋葱地上部和地下部干重分别降低３９５３％
和３１８％。
２２ 分蘖洋葱伴生对番茄根际土壤酶活性的影响
图２显示，分蘖洋葱伴生显著提高了番茄根际
土壤中脱氢酶和多酚氧化酶活性（Ｐ＜００５），但对
土壤酸性磷酸酶和脲酶活性无显著影响。伴生和单
作的分蘖洋葱根际土壤脲酶、酸性磷酸酶活性均无
显著差异。伴生分蘖洋葱根际土壤脱氢酶和多酚氧
化酶活性显著低于单作（Ｐ＜００５）。
２３ 栽培模式对分蘖洋葱和番茄根际土壤有效矿
质养分含量的影响
伴生较单作显著降低了番茄根际土壤中碱解
氮、速效磷、速效钾和有效锰含量（图３）及分蘖洋葱
６３７
３期 吴瑕，等：分蘖洋葱伴生对番茄矿质养分吸收及灰霉病发生的影响
图１ 不同栽培模式种植３０天后番茄和分蘖洋葱的生长状况
Ｆｉｇ．１ Ｇｒｏｗｔｈｓｔａｔｕｓｏｆｔｏｍａｔｏａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ３０ｄａｙｓａｆｔｅｒｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同字母表示处理间在Ｐ＜００５水平差异显著 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔＰ＜００５．］
图２ 不同栽培模式种植３０天后番茄和分蘖洋葱根际土壤酶活性
Ｆｉｇ．２ Ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｏｆｔｏｍａｔｏａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ３０ｄａｙｓａｆｔｅｒｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同字母表示处理间在Ｐ＜００５水平差异显著 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔＰ＜００５．］
根际土壤中速效磷和有效锰的含量（Ｐ＜００５），但
对分蘖洋葱的其他相关指标无显著影响，伴生对根
际土壤中ｐＨ和有机质含量无显著影响。
２４ 伴生对分蘖洋葱和番茄植株中养分含量的
７３７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
图３ 不同栽培模式种植３０天后番茄和分蘖洋葱根际土壤化学性状
Ｆｉｇ．３ Ｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｏｆｔｏｍａｔｏａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ３０ｄａｙｓｓｉｎｃｅｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同字母表示处理间在Ｐ＜００５水平差异显著 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔＰ＜００５．］
影响
与单作相比，伴生显著增加了番茄植株全磷和
全锰含量及分蘖洋葱植株全氮和全锰含量（Ｐ＜
００５），但对番茄植株全氮和全钾含量及分蘖洋葱
植株全磷和全钾含量无显著影响（图４）。与单作相
比，伴生后番茄植株内全磷和全锰含量分别提高了
６５６％和２３７４％，而分蘖洋葱植株内全氮和全锰
含量分别提高了２０９１％和１６８９％。
２５ 伴生对植株内的养分比例及番茄灰霉病发病
率、病情指数的影响
表１显示，与单作相比，伴生显著降低了番茄植
株内氮／钾和氮／锰比率（Ｐ＜００５），但提高了分蘖
洋葱植株内氮／钾比率（Ｐ＜００５）。病害调查显示，
分蘖洋葱伴生对番茄灰霉病的发病率无显著影响，
但显著降低了番茄灰霉病的病情指数（Ｐ＜００５）。
番茄灰霉病病情指数与植株内全锰含量呈显著
（Ｐ＜００５）负相关，与植株体内氮／钾和氮／锰比率
呈极显著（Ｐ＜００１）正相关。与植株体内的全氮、
全磷及全钾含量相关性不显著（表２）。
３ 讨论
在同一个生态系统中，植物之间的正效应和负
效应是同时存在的［２４］。本研究结果显示与单作相
比，分蘖洋葱－番茄伴生栽培显著促进了番茄株高、
地上和地下部分干重及根系活力的增加（Ｐ＜
００５），但分蘖洋葱地上和地下干重及根系活力显
著低于单作（Ｐ＜００５）。可见分蘖洋葱和番茄伴生
体系中的种间促进作用和种间竞争作用同时存在，
这说明分蘖洋葱伴生确实能促进番茄生长，但这种
促进作用是以牺牲分蘖洋葱自身的生长为代价的。
本研究表明，伴生促进番茄根际土壤脱氢酶活
性显著增加（Ｐ＜００５）。土壤脱氢酶活性可以作为
微生物区系活动和大小的指标之一［２５］。伴生栽培
下分蘖洋葱根系活动可能引起番茄根际土壤微生物
８３７
３期 吴瑕，等：分蘖洋葱伴生对番茄矿质养分吸收及灰霉病发生的影响
图４ 伴生３０天对番茄和分蘖洋葱植株全氮、全磷、全钾及全锰含量的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｅｃｔｏｆｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｏｎｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ），ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ），ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ（Ｋ）ａｎｄｔｏｔａｌ
ｍａｎｇａｎｅｓｅ（Ｍｎ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｏｍａｔｏａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎｐｌａｎｔｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同字母表示处理间在Ｐ＜００５水平差异显著 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔＰ＜００５．］
表１ 伴生３０天时番茄和分蘖洋葱植株氮／钾和氮／锰比率及番茄灰霉病发病率、病情指数
Ｔａｂｌｅ１ Ｎ／ＫａｎｄＮ／Ｍｎｒａｔｉｏｓｉｎｔｏｍａｔｏａｎｄｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ３０ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ，ａｎｄｔｈｅｔｏｍａｔｏｇｒａｙ
ｍｏｌｄｉｎｃｉｄｅｎｃｅｒａｔｅａｎｄｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｎ／Ｋ Ｎ／Ｍｎ
发病率（％）
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅｒａｔｅ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘ
单作的番茄Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｔｏｍａｔｏ ０７９±００１ａ １０９１３±１２７２ａ ８３３３±０００ａ ９５０±０００ａ
伴生的番茄Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｏｉｎｇｔｏｍａｔｏ ０７１±００１ｂ ８７７６±１４７ｂ ８３３３±１３６１ａ ３３０±００３ｂ
单作的分蘖洋葱Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ ０９８±００１ｂ ７６９６±３９７ａ
伴生的分蘖洋葱Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｏｉｎｇｔｉｌｅｒｅｄｏｎｉｏｎ １１４±００３ａ ７９６３±２１９ａ
注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同字母表示处理间在００５水平差异显著 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔ
ａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ００５ｌｅｖｅｌ．
表２ 番茄病情指数与植株养分及比值的相关性分析（ｒ）
Ｔａｂｌｅ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｏｍａｔｏｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｒａｔｉｏｏｆｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔｓ
项目Ｉｔｅｍ Ｎ Ｐ Ｋ Ｍｎ Ｎ／Ｋ Ｎ／Ｍｎ
病情指数 Ｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘ －０１５７ －０５８９ －０２９４ －０８６７ ０９７４ ０９２２
注（Ｎｏｔｅ）：ｎ＝６；—Ｐ＜０．０５；—Ｐ＜０．０１．
群落发生改变［２６］，并影响了伴生番茄磷吸收水
平［２７，２８］。伴生番茄根际多酚氧化酶活性显著增加
（Ｐ＜００５）。土壤多酚氧化酶能把土壤中酚类物质
氧化成醌，参与土壤有机组分中芳香类物质的转化，
使土壤含酚量降低，土壤得到修复更利于植株的干
物质积累［２９－３０］。伴生后对番茄分蘖洋葱根际土壤
９３７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
脲酶和酸性磷酸酶活性差异不显著，这与柴强等［２７］
研究结论相近。但是，诸多研究证明合理的间套作
能提高根际土壤酶活性［３１－３２］。分蘖洋葱和番茄伴
生在养分利用方面产生的补偿和提高的作用可能来
自于其他途径，与根际脲酶和酸性磷酸酶关系不大。
分蘖洋葱伴生后番茄根际土壤中碱解氮、速效
磷、速效钾和有效锰显著降低（Ｐ＜００５），由于间作
增加了另一种作物，形成伴生植物与主作植物竞争
吸收矿质元素的现象，故间作植株根际土壤的速效
养分含量均低于单作处理［３３］。伴生后番茄植株全
氮含量变化不显著，而伴生分蘖洋葱植株内全氮含
量显著高于单作（Ｐ＜００５），这可能是伴生体系中
两种植物竞争吸收土壤中速效氮，致使番茄植株内
的氮增加不显著。伴生后番茄株内全磷显著增加
（Ｐ＜００５）。伴生后番茄根干重显著增加（Ｐ＜
００５），根系的形态参数如根长、侧根的数量、根表
面积等已经被证明与磷素的高效吸收密切相
关［３４－３７］。伴生番茄的根系形态变化有待于进一步
验证。伴生后番茄植株内全钾有增加的趋势，但是
差异不显著，这可能是土壤中速效钾含量较高
（３２３３０ｍｇ／ｋｇ），已经能够满足番茄的生长需要，
这与前人研究结果相似［３８］。前人研究表明，间／混
作条件下一种植物生长和锰营养的改善可能与另一
种植物通过根系分泌物来活化土壤难溶性的锰氧化
物、提高土壤有效锰含量有密切关系［３９－４１］。本研究
表明，伴生后分蘖洋葱和番茄植株体内全锰的含量
均显著增加（Ｐ＜００５），伴生体系植株可能通过根
系分泌物对Ｍｎ２＋的螯合作用而提高了根际土壤中
锰的有效性，进而促进了对锰的吸收［４２］。关于分蘖
洋葱伴生如何通过根系分泌物来活化土壤锰氧化物
的机制还有待于进一步研究。
本研究表明，伴生对番茄植株内全氮无显著影
响，而伴生提高了番茄植株内全钾含量，因此，伴生
后番茄植株内氮／钾比率显著降低（Ｐ＜００５），且植
株内氮／钾比率与番茄灰霉病病情指数呈极显著正
相关（Ｐ＜００１），说明分蘖洋葱伴生使番茄氮和钾
养分平衡状况变化，可能是植株抗病性提高的主要
原因之一。本研究得出分蘖洋葱伴生使番茄植株内
全锰含量显著增加（Ｐ＜００１），且番茄的病情指数
与全锰含量呈显著负相关（Ｐ＜００５）。植株内锰能
调节作物体内氧化还原反应，提高植株的抗病
性［４３］。锰还作为苯丙烷代谢途径相关酶的辅助因
子，改善促进根系中酚类物质和木质素合成增加，从
而提高抗真菌的能力［４４］。本研究中得出分蘖洋葱
伴生对番茄灰霉病的发病率无显著影响，但降低了
番茄灰霉病的病情指数（Ｐ＜００５）。其原因可能是
病害调查较晚影响发病率结果，有待于进一步验证。
４ 结论
分蘖洋葱－番茄伴生栽培促进番茄生长但抑制
分蘖洋葱生长。伴生后番茄植株内的全磷和全锰含
量显著增加（Ｐ＜００５），且伴生的番茄植株内氮／钾
和氮／锰比显著降低（Ｐ＜００１）。分蘖洋葱伴生后
显著降低番茄灰霉病的病情指数（Ｐ＜００５）。综
上，分蘖洋葱伴生促进了番茄生长和对磷和锰矿质
营养的吸收，促进植株内养分平衡，提高了番茄抗灰
霉病能力。
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植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
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