全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：７９２－７９９ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３２７
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０３－１２　　　接受日期：２０１４－０９－０９　　　网络出版日期：２０１５－０５－１４
基金项目：山西自然基金项目（２０１３０１１０３０－１）资助。
作者简介：连慧达（１９８６—），男，山西长治人，硕士研究生，主要从事生理生态的研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｂｏｌｉｗａｗａ＠１６３ｃｏｍ
 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｂｂｐｅｉ６５１１０＠１６３ｃｏｍ
施磷量对不同品种红小豆形态和生理特性的影响
连慧达１，裴红宾１，张永清２，秦 成１，吴晓薇３
（１山西师范大学生命科学学院，山西临汾 ０４１００４；２山西师范大学城市与环境科学学院，
山西临汾 ０４１００４；３山西省临汾市环境监测站，山西临汾 ０４１００４）
摘要：【目的】研究不同施磷量下作物根系形态、生理适应性及对磷的积累量，不仅可以挖掘作物自身利用磷的潜
力，还可筛选出耐磷能力强的品种，提高磷肥的利用率。【方法】以晋红小豆１号、保红小豆８８２４／１７和东北大红袍
３个红小豆品种为试材，采用盆栽试验进行试验。设施用 Ｐ２Ｏ５０（Ｐ１）、５０（Ｐ２）、１００（Ｐ３）和２００ｍｇ／ｋｇ（Ｐ４）４个水
平，２０１３年５月１８日播种，每盆播种１５粒种子，第一片真叶露出后每盆定苗８株，红小豆生长至３０ｄ时，对其植株
进行有关指标测定。【结果】对３个红小豆品种进行方差分析和Ｄｕｎｃａｎ多重比较，结果为：１）随着供磷量的增加，
晋红小豆１号的叶面积升高，株高先升高后降低，而其他两个品种的叶面积和株高都呈现先增高后降低的趋势；红
小豆根冠比改变，总根长增加及根面积增大，影响了地上部和总根干物质量。２）随着供磷量的增加，３个品种的红
小豆根系活力呈现先增加后降低的趋势，根系磷酸酶呈现下降的趋势，而磷积累量都表现出增加的趋势。３）随着
供磷量的增加，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性呈现出先升后降的趋势、ＭＤＡ含量在低磷和高磷水平下较高，晋红小豆１号的ＳＯＤ、
ＰＯＤ活性低于其他两个品种，ＭＤＡ含量高于其他两个品种。４）在低磷和高磷水平下叶绿素相对含量较其他水平
为低，但差异不显著，最大荧光（Ｆｍ）、最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）上升，初始荧光（Ｆｏ）下降。【结论】红小豆可以通过
生理反应和改变根系构型来适应不同的磷素养分水平。本研究中红小豆通过伸长根长、增大根面积导致根冠比明
显增加，显著改变了干物质在地上部和根系之间的分配来适应不同的磷营养水平。３个品种红小豆从植株形态和
生理等指标上均有差异，其中，晋红小豆１号的耐低磷、高磷胁迫能力高于另外两个品种。
关键词：红小豆；施磷量；形态指标；生理特性
中图分类号：Ｓ５２１；Ｓ１４３２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０７９２－０８
Ｅｆｅｃｔｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｄｚｕｋｉｂｅａｎｓ
ＬＩＡＮＨｕｉｄａ１，ＰＥＩＨｏｎｇｂｉｎ１，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇｑｉｎｇ２，ＱＩＮＣｈｅｎｇ１，ＷＵＸｉａｏｗｅｉ３
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ，Ｓｈａｎｘｉ０４１００４，Ｃｈｉｎａ；
２ＣｏｌｅｇｅｏｆＵｒｂａｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ，Ｓｈａｎｘｉ０４１００４，Ｃｈｉｎａ；
３ＬｉｎｆｅｎＣｉｔｙＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｏｎｉｔｏｒＳｔａｔｉｏｎｏｆＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｌｉｎｆｅｎ，Ｓｈａｎｘｉ０４１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｏｆｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｎｕｔｒｉｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓｗｉｌｂｅａｂｌｅｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅＰｕｓｅｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｎｄｈｅｌｐ
ｔｈｅｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈｈｉｇｈｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｓｅａｂｉｌｉｔｙ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｔｈｒｅｅａｄｚｕｋｉｂｅａｎｓｃｕｌｔｉｖａｒｓ，ＪｉｎＮＯ．１，
ａｄｚｕｋｉｂｅａｎＢａｏｈｏｎｇ８８２４／１７ａｎｄｔｈｅＤｏｎｇｂｅｉｄａｈｏｎｇｐａｏ，ｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎａｓｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌｓ，ａｎｄａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．ＦｏｕｒｌｅｖｅｌｓｏｆＰ２Ｏ５，０（Ｐ１），５０（Ｐ２），１００（Ｐ３）ａｎｄ２００ｍｇ／ｋｇ（Ｐ４）ｗｅｒｅｄｅｓｉｇｎｅｄ．Ｔｈｅｂｅａｎｓｗｅｒｅ
ｓｏｗｎｏｎＭａｙ１８，２０１３Ｅａｃｈｂａｓｉｎｗａｓｓｏｗｎ１５ｓｅｅｄｓａｎｄｅｉｇｈｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｋｅｐｔｉｎｅａｃｈｐｌａｓｔｉｃｂａｓｉｎａｆｔｅｒｔｈｅ
ｆｉｒｓｔｍａｉｎｌｅａｆｃａｍｅｏｕｔ．Ｗｈｅｎｔｈｅａｄｚｕｋｉｂｅａｎｇｒｅｗｔｏ３０ｄ，ｔｈｅｉｎｄｅｘｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｎｄ
ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】１）Ｕｎｔｉｌｔｈｅｄａｙｏｆｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ，ｔｈｅｌｅａｆａｒｅａｓｏｆＪｉｎＮＯ．１ａｒｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｓｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＰ２Ｏ５ｒａｔｅｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｌｅａｆａｒｅａｓ
３期　　　 连慧达，等：施磷量对不同品种红小豆形态和生理特性的影响
ａｎｄｔｈｅｈｅｉｇｈｔｓｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｃｕｌｔｉｖａｒｓａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔａｎｄｄｅｃｌｉｎｅｄｌａｔｅｒ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈｓａｎｄａｒｅａｓｏｆｒｏｏｔｓ
ａｒｅｋｅｅｐｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｈｅｔｏｔａｌｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓｏｆｒｏｏｔｓ．２）ＷｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＰ２Ｏ５，
ｔｈｅｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｐｒｅｓｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｓａｔｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｏｆｔｈｅｒｏｏｔｓａｒｅ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＰｉｎａｌｔｈｅｔｈｒｅｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｓｈｏｗａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄ．３）Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆ
ｔｈｅＰ２Ｏ５，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤａｎｄＰＯＤｐｒｅｓｅｎｔａｔｒｅｎｄｔｈａｔｉｎｃｒｅａｓｅａｔｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅ．ＴｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｓ
ａｒｅｈｉｇｈｅｒｕｎｄｅｒｔｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆｌｏｗａｎｄｈｉｇｈＰ２Ｏ５，ｌｅｖｅｌｓｔｈｅＳＯＤａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎＪｉｎＮＯ．１ａｒｅｌｏｗｅｒ，ａｎｄ
ｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｃｕｌｔｉｖａｒｓ．４）Ｕｎｄｅｒｔｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆｌｏｗａｎｄｈｉｇｈｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，
ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｒｅｌｏｗ，ｂｕｔｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｍ）ａｎｄ
ｔｈｅｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｆｖ／Ｆｍ）ａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｏ）ｉｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ａｄｚｕｋｉｂｅａｎｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｉｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｎｕｔｒｉｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓｂｙｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｎｄ
ｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｒｅａｒｅｏｂｖｉｏｕｓｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅａｄｚｕｋｉｂｅａｎｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＰｓｕｐｐｌｙｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｓｈｏｏｔｔｏｒｏｏｔｒａｔｉｏｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｃｕｌｔｉｖａｒｓａｒｅ
ｅｖｉｄｅｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙｅｌｏｎｇａｔｉｎｇｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｒｏｏｔａｒｅａ．Ｔｈｅｒｅａｒｅｏｂｖｉｏｕｓｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅ
ｔｈｒｅｅａｄｚｕｋｉｂｅａｎｓｔｏｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｌｏｗａｎｄｈｉｇｈｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｒｅｓｓｉｓｓｔｒｏｎｇｅｒ
ｉｎｃｕｌｔｉｖａｒＪｉｎＮＯ．１ｔｈａｎｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ａｄｚｕｋｉｂｅａｎ牷ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ牷ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘ牷ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
　　红小豆（Ｖｉｇｎａａｎｇｕｌａｒｉｓ）为豆科，菜豆属的一年
生草本植物，含多种蛋白质、钙、磷、钾、维生素，营养
价值极高，并且抗旱耐脊适应性强，在我国干旱、半
干旱地区有明显的区位和生产优势。研究表明，影
响红小豆产量的第一要素是土壤速效磷［１］，但对红
小豆在不同磷营养条件下根系形态、生理适应性及
对磷积累量的研究尚不多见，对于不同品种间的差
异更是鲜有报道。为此，本试验研究了不同施磷量
对３个品种红小豆植株的形态和生理特性的影响，
探索红小豆植株形态与磷积累量之间的相关性，明
确不同红小豆品种对磷积累量的差异及其生理特
性，进而为提高土壤磷素利用效率和红小豆的育种
与栽培提供科学的理论依据。
１　材料和方法
１１　供试材料
供试红小豆品种为晋红小豆 １号，保红小豆
８８２４／１７和东北大红袍，由山西省农业科学院作物
所提供。供试土壤取自石灰性褐土下层，其营养成
分含量为：全氮９９ｍｇ／ｋｇ，速效磷３５ｍｇ／ｋｇ，速效钾
９２０４ｍｇ／ｋｇ，风干后备用。试验所用塑料盆底部直
径２１０ｃｍ，上部直径２９０ｃｍ，盆深２７０ｃｍ，每盆
装风干土１４０ｋｇ。
１２　试验设计
试验采用二因素完全随机设计，３个红小豆品
种为晋红小豆１号（Ｊ），保红小豆８８２４／１７（Ｂ）和东
北大红袍（Ｄ）；供试磷肥为过磷酸钙，设 Ｐ２Ｏ５：０
（Ｐ１）、５０（Ｐ２）、１００（Ｐ３）和２００ｍｇ／ｋｇ（Ｐ４）四个水
平，共１２个处理，每处理重复３次。底肥用量为每
千克土施尿素０２ｇ。红小豆种子用３％Ｈ２Ｏ２浸泡
３０ｍｉｎ，取出后用蒸馏水洗３次，凉干后再在２５
３０℃蒸馏水中浸泡５ ８ｈ，于２０１３年５月１８日播
种，每盆播种１５粒种子，第一片真叶露出后每盆定
苗８株，红小豆生长至３０ｄ时，对其植株进行有关
指标测定。
１３　测定指标与方法
１３１形态指标　 随机选取各处理红小豆全株，洗
净后分为根和地上两部分，取３株采用根系分析扫
描仪（ＥＰｓｏｎｅｘＰｒｅｓｓｉｏｎ１６８０）进行根表面积、总根长
和侧根数的测定；叶面积用叶面仪测定。分别称量
植株根和地上两部分鲜重后，在１０５℃杀青３０ｍｉｎ，
７５℃烘干至恒重后称取干物质重量。
１３２生理指标　 随机选取各处理长势相同的红
小豆幼苗３株，洗净后用滤纸擦干。根系活力采用
ＴＴＣ法，根系酸性磷酸酶活性采用对硝基苯磷酸二
钠法，叶绿素相对含量采用 ＣＭ１０００叶绿素测量仪
直接测定，荧光诱导参数采用便携式光合测定仪 ＬＩ
－ＣＯＲ６４００配备的荧光叶室测定相同叶位的叶绿素
荧光参数，植株全磷含量采用钼蓝比色法，丙二醛
（ＭＤＡ）含量、ＰＯＤ活性及 ＳＯＤ活性分别采用硫代
巴比妥酸法、愈创木酚比色法和核黄素法［２］。
１４　数据处理
试验数据采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ和 ＤＰＳ６５统计
软件进行分析
３９７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
２　结果与分析
２１　不同施磷量对红小豆植株形态指标的影响
２１１对株高、叶面积的影响　由表１可知，３个品
种红小豆植株的株高均表现出随着磷浓度的增加，
呈现出先增加后降低的趋势，但变化幅度各不相同。
其中以晋红小豆１号的变化幅度大，当磷浓度达到
１００ｍｇ／ｋｇ时，比对照（０ｍｇ／ｋｇ）增加了３１３％且达
到了最高值，和 ５０ｍｇ／ｋｇ处理也达到差异显著水
平。３个品种中，以东北大红袍株高变幅最小，在４
个磷供应水平下株高差异均不显著。
随着磷供应水平的增加，晋红小豆１号的叶面
积呈逐渐增加，当磷供应水平达到２００ｍｇ／ｋｇ时，叶
面积达到最高值，比对照浓度增加了３７４％，且不
同磷供应水平下叶面积间差异显著。保红 ８８２４／
１７、东北大红袍叶面积先增加后减小，当磷供应水平
为１００ｍｇ／ｋｇ时，叶面积达到最大值，在低磷和高磷
胁迫时叶面积均减小。不同施磷量对不同红小豆品
种的株高、叶面积的变化存在显著差异，其中晋红小
豆１号最为敏感。
表１　不同施磷量对红小豆植株形态指标的影响
Ｔａｂｌｅ１　Ｅｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ
ｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔａｄｚｕｋｉｂｅａｎｐｌａｎｔｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
施磷量
Ｐｒａｔｅ
（ｍｇ／ｋｇ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈ
（ｃｍ）
根冠比（％）
Ｒｏｏｔｔｏ
ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
总根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｍ／ｐｌａｎｔ）
次生根数
Ｌａｔｅｒａｌｎａｘｉｓ
（Ｎｏ．／ｐｌａｎｔ）
总根面积
Ｓｕｒｆａｒｅａ
（ｃｍ２／ｐｌａｎｔ）
总根干物质量
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
晋红小豆１号
Ｊｉｎｈｏｎｇｘｉａｏｄｏｕ１
Ｐ１ １１０±０６ｄ ０７ｃ ６６±０５ｉ １８３４±４３ｂ １１３±０６ｈ ６４８１±４２５ｇ ０２
Ｐ２ １１０±０７ｄ ０６ｄｅ ７６±０４ｈ ７５６±３７ｄ １２３±１２ｇｈ ５３５２±２６８ｈ ０２
Ｐ３ １４４±２１ａｂ ０６ｅ ８３±０３ｇ ７１４±２１ｄ １２０±１７ｈ ６５２８±２０８ｆｇ ０２
Ｐ４ １３８±１３ａｂ ０７ｃｄ ９１±０３ｆ １３４６±１２６ｃ ３０３±０９ｂ ６７７０±２５８ｆｇ ０２
保红８８２４／１７
Ｂａｏｈｏｎｇ
８８２４／１７
Ｐ１ １４３±１０ａｂ ０４ｆ １０７±０２ｂｃ ４４７±４５ｅ ２５０±１０ｃｄ ７３５１±１１８ｄ ０２
Ｐ２ １４８±１４ａ ０２ｇ １１１±０１ｂ ２０２±０８ｆ ３６３±３５１ａ ７１８９±９８ｄｅ ０２
Ｐ３ １３４±１２ａｂｃ０２ｇ １３８±０４ａ ２８８±０２ｆ ２３０±２６ｄ ６５５８±２３０ｆｇ ０２
Ｐ４ １２６±１６ｂｃｄ０２ｇ ９２±０２ｆ ４８７±０４ｅ １７７±２１ｅ ９９８３±１９１ａ ０２
东北大红袍
Ｄｏｎｇｂｅｉ
ｄａｈｏｎｇｐａｏ
Ｐ１ １１３±０２ｄ １２ａ ９９±０６ｄｅ ２１５１±１０５ａ １３７±３５ｆｇｈ ６３６２±６７ｇ ０２
Ｐ２ １１４±１１ｄ ０８ｂ １０３±０３ｃｄ ６５９±１８ｄ ２７０±２０ｂｃ ５３５６±１２６ｈ ０２
Ｐ３ １１８±０６ｃｄ ０６ｄｅ １０４±０４ｂｃｄ ７０５±５８ｄ １６３±２１ｅｆ ８７２６±１１４ｃ ０２
Ｐ４ １１５±０７ｃｄ ０９ｂ ９６±０２ｅｆ １４４３±１１２ｃ １６０±２６ｅｆｇ ９５５８±２２６ｂ ０２
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数值后不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜００５）Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ００５ｌｅｖｅｌ．
２１２对不同品种红小豆根系形态的影响　由表１
还可以看出，不同品种红小豆次生根数随着磷浓度
的变化呈现出不同的变化规律：晋红小豆１号次生
根数随着施磷量的增大呈现波动变化，而保８８２４／
１７和东北大红袍品种次生根数的变化规律一致，均
为先增后减，在浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时，次生根数达到
最多；３个品种的总根长都表现出在低磷（０ｍｇ／ｋｇ）
高磷（２００ｍｇ／ｋｇ）数值大，且与磷浓度为５０ｍｇ／ｋｇ、
１００ｍｇ／ｋｇ时差异显著；３个品种的总根面积和总根
干物质量均表现为先降后升，中间供磷水平下均较
低。磷胁迫下植物的根冠比增大是其耐磷的机制之
一，３个红小豆品种在高磷和低磷胁迫下根冠比明
显增加，其中保红８８２４／１７的根冠比小于东北大红
袍和晋红小豆１号。
２２　不同施磷量对不同品种红小豆植株根系生理
指标的影响
２２１对根系活力指标的影响　根系的活力与根的
生长情况有密切的联系，它们的状况直接影响地上
部分生长和营养状况及产量水平。由图１可知，随
着磷浓度的增大，３个品种红小豆根系的 ＴＴＣ还原
４９７
３期　　　 连慧达，等：施磷量对不同品种红小豆形态和生理特性的影响
强度，均呈现先升后降的趋势，最大值出现在磷浓度
为１００ｍｇ／ｋｇ时。比较不同品种的根系活力可以发
现，此时的晋红小豆１号的 ＴＴＣ还原强度最大，比
东北大红袍高出 ２８９％，而增加最多的是保红
８８２４／１７，比不供磷时增高了１１１６％。在所有磷供
应水平下，晋红小豆１号的 ＴＴＣ还原强度均大于另
外两个红小豆品种，在不供应磷时比保红８８２４／１７
和东北大红袍的 ＴＴＣ还原强度分别高 ５２８％和
４８９％，显示晋红小豆１号的根系活力较其它两个
品种强，晋红小豆１号的 ＴＴＣ不同磷条件下差异不
显著，有较好的耐低磷胁迫能力。
图１　不同施磷量对红小豆ＴＴＣ的影响
Ｆｉｇ．１　ＥｆｅｃｔｏｆＰｒａｔｅｓｏｎＴＴＣｏｆａｄｚｕｋｉｂｅａｎ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中不同字母表示不同处理间在Ｐ＜００５水平差异
显著 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜００５）．］
２２２对根系酸性磷酸酶的影响　 酸性磷酸酶是
一种在酸性条件下的水解酶，也是一种诱导酶，其活
性受植物供磷量的影响，当受到磷胁迫时，植物体内
的酸性磷酸酶的活性增加，以此来缓解磷供应的不
足，促进植物生长［３－５］。低磷胁迫下不同品种红小
豆根系酸性磷酸酶的活性达到最大值，随着磷浓度
的增加，根系酸性磷酸酶活性呈减小的趋势，如图
２，在３个品种间，在不供磷时，晋红小豆１号根系酸
性磷酸酶活性最大，比保红８８２４／１７和东北大红袍
的活性分别高７５％和５１２％。
２２３不同施磷量对红小豆根系 ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和
ＭＤＡ含量的影响　不同磷浓度下对不同红小豆
ＳＯＤ活性的变化比较一致，都呈先增高后降低的趋
势。保红８８２４／１７的 ＳＯＤ活性总体水平高于晋红
小豆１号和东北大红袍，而且在施用量为５０ｍｇ／ｋｇ
时达到最大值，与晋红小豆１号和东北大红袍相比，
图２　不同施磷量对红小豆酸性磷酸酶活性的影响
Ｆｉｇ．２　ＥｆｅｃｔｏｆＰｒａｔｅｓｏｎａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｏｆａｄｚｕｋｉｂｅａｎ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中不同字母表示不同处理间在 Ｐ＜００５水平差异
显著 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
　（Ｐ＜００５）．］
分别增加了１５７倍和０７８倍。随着磷施用量的增
加，东北大红袍 ＳＯＤ变化幅度较为平稳，在不供磷
时达到最小值，在１００ｍｇ／ｋｇ时达到最大值。在高、
低磷条件下 ＳＯＤ活性总体显著低于其他磷浓度
处理。
由图３可知，随着磷浓度的增加，晋红小豆 １
号、东北大红袍ＰＯＤ活性均呈先增后降的趋势。晋
红小豆１号、东北大红袍在磷施用量１００ｍｇ／ｋｇ时
ＰＯＤ活性达到最大，然后减小。保红８８２４／１７对磷
施用量变化的响应幅度较大，施用量为５０ｍｇ／ｋｇ时
ＰＯＤ活性与对照相比增加了１５３％。在整个试验
周期内，高低磷处理的ＰＯＤ活性总体显著低于其他
磷浓度处理。
随着磷浓度的增加，ＭＤＡ的变化趋势为先降后
增，在高磷（２００ｍｇ／ｋｇ）、低磷（０ｍｇ／ｋｇ）胁迫下，
ＭＤＡ含量上升，晋红小豆１号和东北大红袍在浓度
为１００ｍｇ／ｋｇ时，ＭＤＡ活性降至最低，比不供磷时
降低了１６２９％和１６７０％。保红 ８８２４／１７在浓度
为５０ｍｇ／ｋｇ时降到最低，比不供磷降低了１２８２％，
各浓度之间差异显著。在整个试验周期内，各磷浓
度处理下晋红小豆１号 ＭＤＡ含量都明显高于东北
大红袍、保红８８２４／１７。
２３　不同施磷量对红小豆植株叶片的叶绿素相对
含量及叶绿素荧光的影响
从图 ３可知，低磷（０ｍｇ／ｋｇ）和高磷（２００
ｍｇ／ｋｇ）胁迫抑制了红小豆叶片叶绿素的合成，随着
磷施用量的增加，各品种红小豆的叶绿素相对含量呈
先增加后减少的趋势，在不供磷和高磷（２００ｍｇ／ｋｇ）
５９７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
图３　不同施磷量对红小豆根系生理的影响
Ｆｉｇ．３　Ｒｏｏｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆａｄｚｕｋｉｂｅａｎｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓｒａｔｅｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中不同字母表示不同处理间在Ｐ＜００５水平差异显著
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜００５）．］
时比磷供应水平为５０ｍｇ／ｋｇ和１００ｍｇ／ｋｇ时，叶绿
素相对含量下降幅度为２２７％ １１９１％，其中在
不供磷时保红８８２４／１７下降幅度最大，说明其在低
磷处理时受影响最大，表现出低磷敏感，而晋红小豆
１号下降幅度最小，表明其在低磷处理下受影响最
小，表现出耐低磷能力。
　　由表２可知，随着磷施用量的增大，初始荧光
Ｆｏ先减小后增大，不供磷时晋红小豆 １号有最大
表２　不同施磷量对不同红小豆植株叶绿素荧光参数的影响
Ｔａｂｌｅ２　Ｅｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔａｄｚｕｋｉｂｅａｎｐｌａｎｔｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
磷用量Ｐｒａｔｅ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｆｏ　 Ｆｍ　 Ｆｖ／Ｆｍ
晋红小豆１号
Ｊｉｎｈｏｎｇｘｉａｏｄｏｕ１
０ １８３００±１５３ａ ３８７３３±１２１０ｅ ０４８±００３ｅ
５０ １７５６７±４９３ａｂ ４１２６７±１３０５ｃｄ ０５９±００４ａｂ
１００ １７４３３±０５８ａｂ ４３２３３±４７３ｂｃ ０６１±００１ａｂ
２００ １７９００±２６５ａｂ ４７７６７±４７３ａ ０６５±００６ａ
保红８８２４／１７
Ｂａｏｈｏｎｇ８８２４／１７
０ １７４３３±１２１０ａｂ ３１０３３±４０４ｈ ０５０±００２ｅ
５０ １６７６７±９４５ｂ ３４０３３±１７４７ｇ ０５１±００５ｄｅ
１００ １７５３３±５１３ｂ ３５８６７±２１５０ｆｇ ０５２±００２ｃｄｅ
２００ １７５６７±２５２ａｂ ３９４００±１２１２ｄｅ ０６５±００４ａｂ
东北大红袍
Ｄｏｎｇｂｅｉｄａｈｏｎｇｐａｏ
０ １７９００±３００ａｂ ３４３００±１１７９ｇ ０５７±００３ｂｃｄ
５０ １６９００±２００ｂ ３７４６７±１２５８ｅｆ ０５８±００７ｂｃ
１００ １７０００±６０８ｂ ３９１３３±１９１４ｄｅ ０５９±００２ａｂ
２００ １７６００±１２１２ａｂ ４３７６７±９０２ｂ ０５９±００２ａｂ
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数值后不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜００５）Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ００５ｌｅｖｅｌ．
６９７
３期　　　 连慧达，等：施磷量对不同品种红小豆形态和生理特性的影响
初始荧光，比东北大红袍和保红８８２４／１７分别增加
５１７％和 ２２３％，而 ３个品种红小豆的最大荧光
Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｍ比值，随着磷施用量的增大均表现出
逐渐上升，其中保证８８２４／１７的最大荧光 Ｆｍ在不
供磷时最小，说明其在ＰＳＩ反应中心的电子传递遭
受了破坏，使电子传递能力下降
２４　不同施磷量对不同品种红小豆植株磷素积累
量的影响
植物磷素积累量与施用磷的量有密切的关联，
由表３可知，随着施磷量的增加，３个品种磷积累量
都表现出增加的趋势，在３种营养器官中的分布表
现为叶＞根＞茎，说明磷素水平供给的提高对红小
豆生育前期的生长有促进作用。随着磷浓度的增
加，３个品种红小豆吸收磷素后，主要是将其运输到
叶片中同化或者贮藏。其中晋红小豆１号要高于其
他两个品种，在０ｍｇ／ｋｇ的浓度下，晋红小豆１号的
磷积累量比东北大红袍和保红８８２４／１７高１５３５％
和３５４％，表明晋红小豆１号的磷积累量要高于其
它两个品种。
表３　不同施磷量对红小豆植株磷素积累量的影响（ｍｇ／ｋｇ）
Ｔａｂｌｅ３　Ｅｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔａｄｚｕｋｉｂｅａｎｐｌａｎｔｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
磷用量
Ｐｒａｔｅ
根 Ｒｏｏｔ 茎 Ｓｔｅｍ 叶 Ｌｅａｆ
晋红小豆１号
Ｊｉｎｈｏｎｇｘｉａｏｄｏｕ１
０ ０９１±０１１ｇ ０２８±００６ｆ １４４±０４４ｆ
５０ １３９±０２４ｆ ０５９±０１３ｅ ２５６±０４２ｄ
１００ ３６７±０２８ｄ ０８７±０１７ｄ ４２６±０３８ｃ
２００ ５０７±０２６ａ ２４３±００９ａ ９２６±０５７ａ
保红８８２４／１７
Ｂａｏｈｏｎｇ８８２４／１７
０ ０８９±０２３ｇ ０２７±０１４ｆ １３８±０２８ｆ
５０ １３２±０１８ｆ ０６６±００８ｅ ２４７±０３４ｄ
１００ ３５９±０２９ｅ ０８２±００６ｄ ４１３±０３２ｃ
２００ ４９４±０２０ｂ ２２１±０１６ｃ ８９３±０４１ｂ
东北大红袍
Ｄｏｎｇｂｅｉｄａｈｏｎｇｐａｏ
０ ０７８±０２９ｈ ０２３±００８ｆ １２７±０１９ｆ
５０ １３３±０１３ｆ ０６２±０１４ｅ ２２８±０３５ｅ
１００ ３４４±０２７ｅ ０８１±０２２ｄ ４２１±０２５ｃ
２００ ４７７±０１８ｃ ２３±０１７ｂ ９０３±０３１ａｂ
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数值后不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜００５）Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ００５ｌｅｖｅｌ．
３　结论与讨论
研究表明，植物的生长发育和磷素养分吸收有
着非常密切的关系［６］，土壤缺磷是制约红小豆生长
的关键因素。在生长阶段，通常以相对生物量作为
衡量植物磷敏感程度的指标［７］，而根系生长发育具
有很大的可塑性［８］。本试验研究表明，低磷、高磷
胁迫下各品种红小豆的叶面积普遍较小，根冠比明
显增大，显著改变了干物质在地上部和根系之间的
分配以及次生根数，红小豆通过增加总根长及增大
根面积来做出适应磷胁迫生长的应答反应［９］，而次
生根数的反应与其它研究表现出不同［１０、１１］；磷胁迫
下植物的根冠比增大是其耐磷的机制之一，三个红
小豆品种在高磷和低磷胁迫下根冠比明显增加，总
根长及总根面积的变化也是根冠比变化的主要原因
之一。
已有报道，根系活力、植株磷积累量、酸性磷酸
酶等可分别作为筛选红小豆耐磷的指标。随着磷浓
度的提高，红小豆各品种根系活力先上升后下降，如
低磷胁迫对豇豆幼苗叶片光合特性及根系生理特性
的影响［１２］和低磷胁迫对晒红烟内源激素和根系活
力的影响［１３］，根系活力的提高为根系吸收磷素提供
了能量保障，低磷条件下，红小豆根、茎、叶中磷积累
量均低于高磷条件。不同红小豆品种间根系酸性磷
７９７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
酸酶活性明显不同，随着磷浓度的提高，磷酸酶活性
显著下降。这说明根系中酸性磷酸酶活性直接受磷
浓度调节［１４］。这与前人在其它植物如小麦［１５］、熊
猫豆［１６］，番茄［１４］等的研究结果相同。
在逆境胁迫下，植物体内 ＳＯＤ、ＰＯＤ等保护酶
活性和 ＭＤＡ含量会发生相应变化，这些变化量目
前已被作为评价逆境伤害程度和植物适应性的指标
而广泛应用。本试验表明，不同磷浓度下红小豆
ＳＯＤ、ＰＯＤ活性的变化趋势一致，在低磷、高磷浓度
时ＳＯＤ、ＰＯＤ活性会降低。这说明，在低磷和高磷
胁迫下，红小豆的生理代谢受到抑制，ＳＯＤ、ＰＯＤ活
性无法保持在较高水平上。红小豆各品种的 ＭＤＡ
含量随胁迫的加大而上升，表明磷胁迫引起了红小
豆体内活性氧的积累，显著加剧了根系膜脂过氧化
作用。整个保护酶系统和磷胁迫之间构成 １个动
态平衡系统，是红小豆适应磷胁迫的重要的主动适
应性机制之一［１７］。
在不同施磷量下不同红小豆品种的光合特性差
异不同，可从植株的叶绿素相对含量及叶绿素荧光
参数等指标上得以综合体现。叶绿素作为光合色素
中的重要色素分子，参与光合作用中光能的吸收、传
递和转换等过程，在光合作用中占有重要地位［１８］。
本试验表明：在低磷、高磷胁迫时，晋红小豆１号、东
北大红袍、保红８８２４／１７叶绿素相对含量均降低，与
Ｃａｏ等［１９］、周建朝等［２０］的研究一致。在受到低磷胁
迫时，红小豆各品种的叶绿素荧光参数 Ｆｏ升高，可
能是因为随胁迫程度加剧红小豆叶片的 ＰＳＩ反应
中心受到破坏或可逆失活，导致 Ｆｏ值增加；最大荧
光Ｆｍ以及Ｆｖ／Ｆｍ降低，表明磷胁迫抑制了 ＰＳＩ的
光化学活性，使植物潜在活性、原初光能转化效率受
到抑制［２１］。
本试验结果表明：不同红小豆品种在磷胁迫时
存在明显差异，可从植株的形态和生理等指标上得
以综合体现，其中晋红小豆１号的耐低磷、高磷胁迫
能力高于另外两个品种。在磷胁迫下，植物可以通
过改变根系的构型和生理反应来提高吸收磷素养分
能力，而发掘红小豆磷高效利用的遗传潜能，选育耐
磷的红小豆品种，就是解决缺磷的有效途径之
一［２２］。因此应进一步探讨在土壤缺磷的情况下，对
红小豆植株的生长发育和产量的影响，从而筛选出
耐磷的红小豆品种，用于指导红小豆的育种与栽培。
参 考 文 献：
［１］　赵婷婷，冯光明，刘树欣．施磷肥对红小豆吸磷及产量的影
响［Ｊ］．中国生态农业学报，２００１，９（２）：７０－７１
ＺｈａｏＴＴ，ＦｅｎｇＧＭ，ＬｉｕＳＸ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｐｈｏｓｐｈａｔｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｙｉｅｌｄｏｆＡｄｚｕｋｉｂｅａｎ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌ
ＥｃｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００１，９（２）：７０－７１
［２］　高俊凤．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：科学出版社，２００６
ＧａｏＪＦ，Ｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００６
［３］　黄宇，张海伟，徐芳森．植物酸性磷酸酶的研究进展［Ｊ］．华
中农业大学学报，２００８，２７（１）：１４８－１５４
ＨｕａｎｇＹ，ＺｈａｎｇＨＷ，ＸｕＦＳ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｐｌａｎｔａｃｉｄ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００８，２７（１）：１４８－１５４
［４］　梁霞，刘爱琴，马祥庆，等．磷胁迫对不同杉木无性系酸性磷酸
酶活性的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（１）：５４－５９
ＬｉａｎｇＸ，ＬｉｕＡＱ，ＭａＸＱ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｓｔｒｅｓｓｏｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｃｌｏｎｅｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ．，２００５，２９
（１）：５４－５９
［５］　ＡＳＣＥＮＣＩＯＪ．Ｇｒｏｗｔｈｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎ
Ｃａｊａｎｕｓｃａｊａｎ（Ｌ．）ＭｉｌｓｐａｎｄＤｅｓｍｏｄｉｕｍｔｏｒｔｕｏｓｕｍ（ＳＷ．）ＤＣ
ｕｎｄｅｒｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］．ＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓｉｎＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＰｌａｎｔ
Ａｎａｌｙｓｉｓ，１９９６，２７：１９７１－１９９３
［６］　高彬，曹翠玲，李涛．乙烯对低磷胁迫下大豆根形态和生理
特性的影响［Ｊ］．大豆科学，２０１２，３１（１）：５８－６３
ＧａｏＢ，ＣａｏＣＬ，ＬｉＴ．Ｅｆｅｃｔｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｓｏｙｂｅａｎｒｏｏｔｕｎｄｅｒｌｏｗｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＳｏｙｂｅａｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，３１（１）：５８－６３
［７］　李德华，向春雷，姜益泉，等．低磷胁迫下不同水稻品种根系
生理特性的研究［Ｊ］．华中农业大学学报，２００６，２５（６）：６２６
－６２９
ＬｉＤＨ，ＸｉａｎｇＣＬ，ＪｉａｎｇＹＱ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
ｏｆｒｏｏｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｒｉｃｅｖａｒｉｅｔｙｕｎｄｅｒｔｈｅｓｔｒｅｓｓｏｆｌｏｗｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，２５（６）：
６２６－６２９
［８］　ＷｉｌｉａｍｓｏｎＬＣ，ＲｉｂｒｉｏｕｘＳＰＣＰ，ＦｉｔｅｒＡＨ，ＬｅｙｓｅｒＨＭＯ．
Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｓｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｉｎ
Ａｒｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，１２６，８７５－８８２
［９］　李鹏，张永清，闫江艳，等．不同基因型黍子幼苗对低磷胁迫
的生理响应［Ｊ］．江苏农业学报，２０１２，２８（６）：１３０６－１３１１
ＬｉＰ，ＺｈｏｎｇＹＱ，ＹａｎＪＹ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ
ｂｒｏｏｍｃｏｒｎｍｉｌｅｔｓｅｅｄｌｉｎｇｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｏｌｏｗｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｉａｎｓｕＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２８（６）：
１３０６－１３１１
［１０］　王聪，刘玉平，李秀辉，等．磷胁迫下不同基因型大豆苗期
根系形态及生物量的差异［Ｊ］．中国农学通报，２００５，２１
（２）：１５５－１５９
ＷａｎｇＣ，ＬｉｕＹ Ｐ，ＬｉＸ Ｈ，ｅｔａｌ．Ｓｔｕｄｙｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｔｉｓｔｉｃｓｏｆｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｓｏｙｂｅａｎｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｕｎｄｅｒｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．
ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００５，２１（２）：１５５－１５９
［１１］　曹翠玲，毛圆辉，曹朋涛，等．低磷胁迫对豇豆幼苗叶片光
合特性及根系生理特性的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，
８９７
３期　　　 连慧达，等：施磷量对不同品种红小豆形态和生理特性的影响
２０１０，１６（６）：１３７３－１３７８
ＣａｏＣＬ，ＭａｏＹＨ，ＣａｏＰＴｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓｓｔｒｅｓｓ
ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒａｔｅａｎｄｒｏｏｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆ
ｃｏｗｐｅａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，
２０１０，１６（６）：１３７３－１３７８
［１２］　李锋，潘晓华，刘水英，等．低磷胁迫对不同水稻品种根系形
态和养分吸收的影响［Ｊ］．作物学报，２００４，３０（５）：４３８
－４４２
ＬｉＦ，ＰａｎＸＨ，ＬｉｕＳＹｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｓｔｒｅｓｓｏｎｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ
［Ｊ］．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，３０（５）：４３８－４４２
［１３］　符云鹏，杨燕，薛剑波．低磷胁迫对晒红烟内源激素和根系
活力的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００５，２１（６）：２２７－２２９
ＦｕＹＰ，ＹａｎｇＹ，ＸｕｅＪＢ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｕｎｄｅｒｌｏｗｐｄｅｆｉｃｉｅｎｔｓｔｒｅｓｓ
ｏｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｄａｒｋｓｕｎｃｕｒｅｄ
ｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００５，２１
（６）：２２７－２２９
［１４］　王晶，韩晓日，宫亮，等．低磷胁迫下不同番茄品种苗期根
系生理适应性研究［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００５，３６（５）：
６１５－６１８
ＷａｎｇＪ，ＨａｎＸＲ，ＧｏｎｇＬｅｔａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍ ｏｆｔｏｍａｔｏｃｕｔｉｖａｒｓｕｎｄｅｒｌｏｗｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５，３６
（５）：６１５－６１８
［１５］　孙海国，张福锁．缺磷条件下的小麦根系酸性磷酸酶活性研
究［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（３）：３７９－３８１
ＳｕｎＨＧａｎｄＺｈａｎｇＦＳ．Ｅｆｅｃｔｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｎ
ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｅｘｕｄｅｄｂｙｗｈｅａｔｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，１３（３）：３７９－３８１
［１６］　李君，田霄鸿，曹翠玲．低磷胁迫对熊猫豆生殖生长及某些
生理特性的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２０１３，３１（２）：１９１
－１９５
ＬｉＪ，ＴｉａｎＸＨ，ＣａｏＣＬ．ＥｆｅｃｔｓｏｆＰｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｈａｓｅｏｌｕｓ
ｃｏｃｃｉｎｅｕｓＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＡｒｉｄＡｒｅａｓ，
２０１３，３１（２）：１９１－１９５
［１７］　何鹏，高乐，韦家少，等．低磷胁迫对巴西橡胶树幼苗保护
酶活性的影响［Ｊ］．热带作物学报，２０１２，３３（１２）：２２２５
－２２２９
ＨｅＰ，ＧａｏＬ，ＷｅｉＪＳｅｔａｌ．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｈｅｖｅａｓｅｅｄｌｉｎｇｕｎｄｅｒｌｏｗｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐｓ，２０１２，３３（１２）：２２２５－２２２９
［１８］　李鹏，张永清．低磷胁迫对不同黍稷品种光合特性的影响
［Ｊ］．黑龙江农业科学，２０１２（７）：３５－３９
ＬｉＰ，ＺｈａｎｇＹ Ｑ．Ｅｆｅｃｔｏｆｌｏｗ ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓｓｔｒｅｓｓｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｂｒｏｏｍｃｏｒｎｍｉｌｅｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ
［Ｊ］．ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２（７）：３５－３９
［１９］　ＣａｏＬＭ，ＰａｎＸ Ｈ．Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｔｏｌｅｒａｎｔ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）［Ｊ］．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２８（２）：２６０－２６４
［２０］　周建朝，范晶，王孝纯，等．磷胁迫下不同基因型甜菜的光
合特征［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００９，１５（４）：９１０－９１６
ＺｈｏｕＪＣ，ＦａｎＪ，ＷａｎｇＸＣ，ｅｔａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｓｕｇａｒｂｅｅｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｕｎｄｅｒｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，１５（４）：９１０－９１６
［２１］　原慧芳，岳海，倪书邦，田耀华．磷胁迫对澳洲坚果幼苗叶
片光合特性和荧光参数的影响［Ｊ］．江苏林业科技，２００８，
３５（１）：６－１０
ＹｕａｎＨＦ，ＹｕｅＨ，ＮｉＳＢ，ＴｉａｎＹＨ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｍａｃａｄａｍ ｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＪｉａｎｇｓｕＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００８，３５（１）：６－１０
［２２］　李春艳，马龙，张宏，李诚．新疆冬小麦苗期耐低磷指标的
筛选［Ｊ］．麦类作物学报，２０１３，３３（１）：１３７－１４０
ＬｉＣＹ，ＭａＬ，ＺｈａｎｇＨ，ＬｉＣ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｎｉｎｄｅｘｅｓｆｏｒ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｌｏｗｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｒｅｓｓａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｏｆｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｉｔｉｃｅａｅＣｒｏｐｓ，２０１３，３３（１）：１３７－１４０
９９７