全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：８００－８０６ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３２８
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１３－１０－０８ 接受日期：２０１４－０７－１７ 网络出版日期：２０１５－０４－２１
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ－２８）；公益性行业（农业）科研专项（２０１１０３００３）；山东省农业重大应用创新课题（２０１００９）
资助。
作者简介：李晶（１９８３—），女，山东济宁人，博士，主要从事果树营养生理研究。Ｅｍａｉｌ：ｈｅａｖｅｎｌｙｋｉｎｇ１０１０＠１６３ｃｏｍ
通信作者 Ｔｅｌ：０５３８－８２４９７７８，Ｅｍａｉｌ：ｙｍｊｉａｎｇ＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
不同施氮水平苹果矮化中间砧幼树光合
产物的周年分配利用
李 晶，姜远茂，魏绍冲，葛顺峰，李洪娜，门永阁，周 乐
（山东农业大学园艺科学与工程学院／作物生物学国家重点实验室，山东泰安 ２７１０１８）
摘要：【目的】光合产物在树体内的利用、分配状况直接影响着果树的产量形成，是果树优质、丰产、稳产的重要因
素。氮肥的不合理施用易导致树体Ｃ／Ｎ失衡，造成树体旺长或早衰，直接影响果树的产量、品质形成。因此，研究
矮化中间砧苹果在不同氮水平下的光合产物利用、分配特性，为合理协调光合产物在树体内的利用、分配以保证果
树稳健生长又及时成花结果打下理论基础。【方法】以生产上最常用的２年生烟富３／Ｍ２６／平邑甜茶幼树为试材进
行盆栽试验。设置不施氮肥（Ｎ０）、适宜施氮肥（Ｎ１００）和过量施氮肥（Ｎ２００）３个氮素水平，分别于春梢生长期、春梢
停长期、秋梢生长期进行１３Ｃ标记，标记７２ｈ后取样，整株解析为叶、一年生枝条、主干、中间砧、根系，测定了其１３Ｃ
丰度，玉米素核苷（ＺＲ），脱落酸（ＡＢＡ），可溶性淀粉含量，并测定了叶面积和叶绿素含量。【结果】与Ｎ０相比，不同
物候期适宜施氮肥（Ｎ１００）和过量施氮肥（Ｎ２００）处理均显著促进树体生物量的增加，提高叶片面积和叶绿素含量，
Ｎ１００处理对树体生长的促进作用随着氮肥施入时间的延长逐渐显现。春梢生长期和春梢停长期，Ｎ１００处理细根生长
量最高，其次是 Ｎ２００处理，Ｎ０处理最低；至秋梢生长期，Ｎ０处理细根生物量迅速升高至最高且显著高于 Ｎ２００处理。
Ｎ０处理在不同生长期叶片淀粉含量均显著高于Ｎ１００和Ｎ２００处理。氮肥施入初期，叶片ＺＲ含量为Ｎ２００＞Ｎ１００＞Ｎ０，
施肥３０天后，Ｎ１００处理叶片仍保持较高的ＺＲ含量，但Ｎ２００处理ＺＲ含量显著下降。氮肥施入初期各处理ＡＢＡ含量
无显著差异，随着生育期延长差异性逐渐显著，施肥后３０天，Ｎ０处理的叶片ＡＢＡ含量达到最高并保持较高水平至
生长后期。不同施氮处理树体根冠比和光合产物分配规律在不同生长期差异显著。氮肥施入至春梢生长期，Ｎ１００
和Ｎ２００处理根系
１３Ｃ分配率分别是Ｎ０处理的２８５３５％和２１７９８％，而Ｎ０处理树体会将更多的光合产物用于地上
部生长；至春梢停长期Ｎ１００和Ｎ２００处理仍保持较高根冠比和根系
１３Ｃ分配率；至秋梢生长期，Ｎ０处理根系光合产物
分配率升高，而Ｎ１００和Ｎ２００处理根系
１３Ｃ分配率分别降低至Ｎ０处理根系
１３Ｃ分配率的７１９８％ 和４１２６％，表明生长
后期Ｎ０处理生长中心逐渐向根系转移。【结论】施氮水平对苹果矮化中间砧幼树生长及光合产物利用方式和分配
规律的显著影响与玉米素核苷和脱落酸的合成变化密切相关。施氮通过促进ＺＲ大量合成显著促使光合产物向根
系大量分配，周年尺度上表现为树体根冠比和根系生物量显著升高，树体地上部快速生长。整个生长期内低氮条
件下树体光合产物转化为淀粉在叶片中大量贮存是由ＡＢＡ的合成差异所造成。
关键词：矮化苹果砧木；氮肥水平；光合产物；利用分配
中图分类号：Ｓ６６１１；Ｓ６０６＋．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０８００－０７
Ａｎｎｕａｌｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｕｒｅａ１３Ｃｂｙ
Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓ
ＬＩＪｉｎｇ，ＪＩＡＮＧＹｕａｎｍａｏ，ＷＥＩＳｈａｏｃｈｏｎｇ，ＧＥＳｈｕｎｆｅｎｇ，ＬＩＨｏｎｇｎａ，ＭＥＮＹｏｎｇｇｅ，ＺＨＯＵＬｅ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉ’ａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】ＵｎｒｅａｓｏｎａｂｌｅｕｓｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｏｆｔｅｎｃａｕｓｅｓｉｍｂａｌａｎｃｅｏｆＣ／Ｎ，ｅｘｃｅｓｓｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ，
ｐｒｅｍａｔｕｒｅｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｏｆａｐｐｌｅｔｒｅｅｓａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｓｔｈｅｙｉｅｌｄａｎｄｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙａｓａｒｅｓｕｌｔ．Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄａｌｏｃａｔｉｏｎ
３期 李晶，等：不同施氮水平苹果矮化中间砧幼树光合产物的周年分配利用
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓｓｈｏｕｌｄｂｅｓｔｕｄｉｅｄｔｏｅｎｓｕｒｅｓｔｅａｄｙｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄｆｒｕｉｔｉｎｇｏｆａｐｐｌｅｔｒｅｅｓ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】ＡｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｗｉｔｈｔｗｏｙｅａｒｏｌｄＭ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．
（ＹａｎＦｕ３／Ｍ２６）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｓｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｕｒｅａｗａｓｌａｂｅｌｅｄｗｉｔｈ
１３ＣａｎｄａｐｐｌｉｅｄｉｎｔｈｒｅｅｌｅｖｅｌｓｏｆＮ０，１００ａｎｄ
２００ｋｇ／ｈｍ２Ｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓａｍｐｌｅｄａｆｔｅｒ７２ｈｏｆ１３Ｃｌａｂｅｌｉｎｇａｎｄｔｈｅｎｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｒｏｏｔｓ，ｂｒａｎｃｈｅｓ，ｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋｓ，
ｎｅｗｓｈｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓ，ｔｈｅｎｄｒｉｅｄ，ｇｒｉｎｄｅｄａｎｄｗｅｉｇｈｅｄ．Ｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆ１３Ｃ，ｔｈｅＺＲ（ｔｒａｎｓＺｅａｔｉｎｒｉｂｏｓｉｄｅ）
ａｎｄＡＢＡ（ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ）ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｔａｒｃｈ，ｌｅａｆａｒｅａａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．
【Ｒｅｓｕｌｔｓ】ＣｏｍｐａｒｅｄｉｎｔｈｅＮ０ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｂｏｔｈｔｈｅｒａｔｉｏｎａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ（Ｎ１００）ａｎｄｏｖｅｒｕｓｅ
ｒａｔｅ（Ｎ２００）ｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｔｒｅｅｂｉｏｍａｓｓ，ｔｈｅａｒｅａａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｖｅｓ，ｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｎｇｅｆｅｃｔｏｆＮ１００ｉｓ
ｇｒａｄｕａｌｙａｐｐｅａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ．Ａｔｔｈｅｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ（ＳＳＧ）ａｎｄｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｓｔｏｐｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｔａｇｅ（ＳＳＳ），ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｉｎＮ１００ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ，ｆｏｌｏｗｅｄｂｙＮ２００ａｎｄＮ０ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅｌｙ；ａｔｔｈｅａｕｔｕｍｎｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ（ＡＳＧ），ｔｈｅｆｉｎｅｒｏｏｔｓｏｆｔｈｅＮ０ｔｒｅａｔｍｅｎｔａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｔｏｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ．ＴｈｅｌｅａｆｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅＮ０ｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅＮ１００ａｎｄＮ２００ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔａｌ
ｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｓ．Ａｔｔｈｅｅａｒｌｙｓｔａｇｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ｔｈｅＺＲｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｖｅｓａｒｅｉｎｏｒｄｅｒｏｆＮ２００＞Ｎ１００＞
Ｎ０，ｇｒａｄｕａｌｙ，ｔｈｅＺＲｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅＮ２００ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｉｎｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ，ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｒｅｆｏｕｎｄｏｎｔｈｅＡＢＡｃｏｎｔｅｎｔｓａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｅａｒｌｙｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓｔａｇｅ，ａｎｄｔｈｅＡＢＡｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆｔｈｅＮ０ｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｍａｉｎｔａｉｎｓａｔｈｉｇｈｌｅｖｅｌｕｎｔｉｌｔｈｅｌａｔｅｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｃａｎ
ｂｅｓｅｅｎｉｎｔｈｅｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｒａｔｉｏａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｐａｒｔｉｔｉｏｎａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｔａｇｅｓ．Ｔｈｅｒｏｏｔ１３ＣｐａｒｔｉｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅＮ１００ａｎｄＮ２００ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏ２８５３５％ ａｎｄ２１７９８％
（ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅＮ０ｔｒｅａｔｍｅｎｔ）ａｔｔｈｅｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ，ｍｏｒｅｉｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｉｎｔｈｅ
Ｎ０ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ａｔｔｈｅｓｔａｇｅｏｆａｕｔｕｍｎｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ，ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｔｏｒｏｏｔｓｉｎｔｈｅＮ０ｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓ
ｉｍｐｒｏｖｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅＮ１００ａｎｄＮ２００ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏ７１９８％ ａｎｄ４１２６％ ｏｆｔｈｅＮ０ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｐａｒｔｉｔｉｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓｉｓｃｌｏｓｅｌｙ
ｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＺＲ ａｎｄＡＢＡ．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｓｔｈｅｐａｒｔｉｔｉｏｎｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｉｎｒｏｏｔｓｂｙｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｓｙｎｔｈｅｓｅｓｏｆＺＲ，ａｎｄｔｈｅｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｒａｔｉｏａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｔｈｅｌｏｎｇｔｉｍｅｓｃａｌｅｓ．Ｍｏｒｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｓｃｏｎｖｅｒｔｉｎｔｏｓｔａｒｃｈｕｎｄｅｒｔｈｅｎｏｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｄｕｒｉｎｇｔｈｅ
ｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｉｓｃａｕｓｅｄｂｙＡＢＡｓｙｎｔｈｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ａｐｐｌｅｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋ牷Ｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ牷ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ牷ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ牷ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
目前我国苹果生产上由于施肥不合理，所谓的
高产园也常因缺素或肥料施用不平衡，存在产量不
稳定、果品质量差的问题［１］。氮素营养与树体营养
生长关系密切，碳水化合物在地上部累积是花芽分
化的基础，直接影响着果树的产量、品质形成。栽培
过程中氮素偏少树体Ｃ／Ｎ较高，利于从营养生长向
生殖生长转化，但生长缓慢，落花落果严重，树体早
衰；过量施氮易引起地上部过旺生长，Ｃ／Ｎ失调，营
养生长与生殖生长争夺养分，落花落果严重［２］。氮
肥不足和超量并存等问题［３］导致树体 Ｃ／Ｎ失衡直
接影响着果实产量和品质形成，如何通过合理施肥
既保证树体稳健生长又及时成花结果是苹果栽培管
理的核心。目前对矮砧苹果的碳氮特性研究较少，
关于苹果矮化中间砧在不同氮水平下光合产物的年
周期利用、分配规律研究尚未见报道。本研究以２
年生烟富３／Ｍ２６／平邑甜茶幼树为试材，采用
１３Ｃ同
位素示踪法研究不同施氮水平对苹果矮化中间砧幼
树生长及光合产物利用、分配规律的影响，以明确苹
果矮化中间砧幼树在不同施氮水平下不同生长期对
光合产物的利用及分配规律，以期通过氮肥施用量
对树体生长节奏加以调节，维持树体 Ｃ／Ｎ平衡，协
调营养生长与生殖生长，在早果丰产的基础上保持
优质稳产，为苹果矮化中间砧高产优质栽培配套技
术提供理论依据。
１ 材料与方法
１１ 试验设计
试验于２０１１年在山东农业大学园艺试验站进
行。试材为定植在园艺试验站的 ２年生烟富 ３／
Ｍ２６／平邑甜茶，不同处理间设置隔离树。供试土壤
为粘质壤土，有机质 １０１３ｇ／ｋｇ、碱解氮 ７６６３
ｍｇ／ｋｇ、速 效 磷 ２７２８ｍｇ／ｋｇ、速 效 钾 １８４９９
１０８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｍｇ／ｋｇ、硝态氮３７９５ｍｇ／ｋｇ、铵态氮１６１７ｍｇ／ｋｇ、
ｐＨ６７。于２０１１年４月１５日各选取９株生长势基
本一致、无病虫害的植株，试验设氮（Ｎ）施用量：０、
１００、２００ｋｇ／ｈｍ２（以下简称 Ｎ０、Ｎ１００、Ｎ２００）三个水
平。施肥后立即浇水，进行常规管理，各处理生长条
件和其他栽培管理保持一致。分别于２０１１年６月
１日（春梢生长期）、７月１日（春梢停长期）、８月１５
日（秋梢生长期）进行１３Ｃ标记，７２ｈ后破坏性采样。
各处理均取３株，单株重复３次。
１２ 取样与测定
玉米素核苷（ＺＲ）和脱落酸（ＡＢＡ）含量的测定
采用酶联吸附免疫测定法（ＥＬＩＳＡ）［４］，ＥＬＩＳＡ试剂
盒由中国农业大学提供，在中国农业大学进行。可
溶性淀粉的测定采用蒽酮法［５］。叶面积采用手持
式ＹＭＪ－Ｂ活体叶面积仪测定。叶绿素含量采用
ＳＰＡＤ５０２叶绿素仪测定。１３Ｃ标记７２ｈ后取样，整株
解析为叶、一年生枝条、主干、中间砧、根系。样品按
清水→洗涤剂→清水→１％盐酸→３次去离子水顺
序冲洗后，８０℃下烘干至恒重，粉碎后过 ０２５ｍｍ
筛，混匀后装袋备用，１３Ｃ丰度在 ＤＥＬＴＡｐｌｕｓＸＰ型质
谱仪中测定。
１３ 计算及统计方法
１３Ｃ计算公式为［６－７］：
Ａｔｏｍ％ １３Ｃ＝（δ１３Ｃ＋１０００）×ＲＰＢＤ／［（δ
１３Ｃ
＋１０００）×ＲＰＢＤ＋１０００］×１００
式中：Ａｔｏｍ％为１３Ｃ丰度；ＲＰＤＢ为碳同位素的标准比
值，ＲＰＤＢ＝００１１２３７２。
Ｃｉ＝干物重（ｇ）×Ｃ％
式中：Ｃｉ为各器官所含的碳量。
１３Ｃｉ（ｍｇ）＝Ｃｉ×［（Ａｔｏｍ
１３Ｃ％）标记丰度 －（Ａｔｏｍ
１３Ｃ％）自然丰度］×１０００
式中：Ｃｉ为各器官所含的碳量；１３Ｃｉ为各器官
１３Ｃ量。
１３Ｃｉ％＝
１３Ｃｉ／
１３Ｃ净吸收 ×１００
式中：１３Ｃｉ％为该器官的
１３Ｃ量占树体净吸收１３Ｃ量
的百分比。
所有数据均采用 ＤＰＳ７０５软件进行单因素方
差分析，ＬＳＤ法进行差异显著性比较，应用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｅｘｃｅｌ２００３进行图表绘制。
２ 结果与分析
２１ 施氮水平对树体生长的影响
氮肥施入至春梢生长期，施氮肥增加树体生物
量，但不同处理间差异不显著；至春梢停长期，Ｎ１００
和Ｎ２００处理对树体生长的促进作用逐渐显著，Ｎ１００处
理（１９６２ｇ）和Ｎ２００处理（２０９８ｇ）树体生物量显著
升高至 Ｎ０处理（１５１６３ｇ）的１２５２％和１３３８％，
但二者之间无显著性差异；至秋梢生长期，Ｎ１００处理
（３５１４ｇ）和Ｎ２００处理（３２３０ｇ）仍保持较高树体生
物量，分别为Ｎ０处理的１４４０％和１３２３％，二者之
间虽无显著性差异，但 Ｎ１００处理对树体生长的促进
作用随着氮肥施入时间的延长逐渐显现（图１）。
图１ 施氮水平对树体生长的影响
Ｆｉｇ．１ ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓｏｎｇｒｏｗｔｈｖｉｇｏｒ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＳＳＧ—春梢生长期 Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ；ＳＳＳ—
春梢停止生长期 Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｓｔｏｐｇｒｏｗｉｎｇ；ＡＳＧ—秋梢生长期
Ａｕｔｕｍｎｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ；图中不同字母表示同一时期处理间差
异达到５％显著水平Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅｓａｍｅｓｔａｇｅａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．］
２２ 施氮水平对根系生长的影响
图２可见，施氮水平对苹果幼树细根生长影响
显著。春梢生长期和春梢停长期，不同施氮处理树
体细根生物量差异显著，Ｎ１００处理细根生长量最高，
其次是 Ｎ２００处理，Ｎ０处理最低，表明氮肥施入在较
长时间内对细根生长量的增加有一定促进作用，且
Ｎ１００施氮水平相对于 Ｎ２００处理更利于细根生长。至
秋梢生长期，Ｎ０处理细根生物量迅速升高至最高且
显著高于Ｎ２００处理，与 Ｎ１００处理无显著差异。施氮
水平对根冠比年周期变化趋势无影响（图３），均表
现为随着生长期的延长根冠比逐渐降低，施氮水平
只改变不同生长期根冠比大小。氮肥施入初期，
Ｎ１００和 Ｎ２００施氮肥处理至春梢生长期根冠比显著升
高至Ｎ０处理的１１９０４％和１１９６６％，表明施氮可
促进根系快速生长，表现为根冠比的快速提高。随
着氮肥施入时间和生长期的延长，至春梢停长期各
处理根冠比逐渐降低，但 Ｎ１００和 Ｎ２００施氮处理根冠
比仍显著高于Ｎ０，表明 Ｎ１００和 Ｎ２００氮水平对根系生
２０８
３期 李晶，等：不同施氮水平苹果矮化中间砧幼树光合产物的周年分配利用
图２ 施氮水平对细根生长的影响
Ｆｉｇ．２ ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓｏｎｆｉｎｅｒｏｏｔｓｇｒｏｗｔｈ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＳＳＧ—春梢生长期 Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ，ＳＳＳ—春梢停
止生长期 Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｓｔｏｐｇｒｏｗｉｎｇ；ＡＳＧ—秋梢生长期 Ａｕｔｕｍｎ
ｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ．柱上不同字母表示同一时期处理间差异达到５％显
著水平Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ
ｔｈｅｓａｍｅｓｔａｇｅａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．］
图３ 施氮水平对根冠比的影响
Ｆｉｇ．３ ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓｏｎｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＳＳＧ—春梢生长期 Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ，ＳＳＳ—春梢停
止生长期 Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｓｔｏｐｇｒｏｗｉｎｇ；ＡＳＧ—秋梢生长期 Ａｕｔｕｍｎ
ｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ．柱上不同字母表示同一时期处理间差异达到５％显
著水平Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ
ｔｈｅｓａｍｅｓｔａｇｅａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．］
长的促进作用仍显著高于Ｎ０。至秋梢生长期，随着
Ｎ１００处理地上部快速生长，根冠比则持续降低至与
Ｎ０无显著差异。
２３ 施氮水平对叶片内源激素含量的影响
施氮对树体ＺＲ含量影响显著（图４）。氮肥施
入至第３天，叶片 ＺＲ含量为 Ｎ２００＞Ｎ１００＞Ｎ０；生长
期延长至施肥３０天，Ｎ１００处理叶片仍保持较高的ＺＲ
含量，且显著高于 Ｎ２００和 Ｎ０处理；至施肥６０天，不
同施氮处理叶片 ＺＲ含量差异性逐渐降低，仍表现
为Ｎ１００＞Ｎ２００＞Ｎ０；至施肥９０天，各处理叶片的 ＺＲ
含量无显著差异。氮肥施入初期各处理 ＡＢＡ含量
无显著差异，随着氮肥施入时间的延长差异性逐渐
显著（图５）。至施肥后３０天，Ｎ０处理的叶片 ＡＢＡ
含量呈现升高趋势并保持较高水平至生长后期。施
肥３０天Ｎ１００和Ｎ２００处理的叶片 ＡＢＡ含量显著低于
Ｎ０，且两者间无显著差异，至施肥６０天仍表现为 Ｎ０
＞Ｎ２００＞Ｎ１００。施肥时间延长至９０天，叶片 ＡＢＡ含
量改变为Ｎ０＞Ｎ１００＞Ｎ２００。
图４ 施氮水平对叶片玉米素核苷ＺＲ含量的影响
Ｆｉｇ．４ ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓｏｎＺＲｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中不同字母表示不同处理间在 Ｐ＜０．０５水平差异
显著 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（Ｐ＜０．０５）．］
图５ 施氮水平对叶片脱落酸ＡＢＡ含量的影响
Ｆｉｇ．５ ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓｏｎＡＢＡ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：图中不同字母表示不同处理间在 Ｐ＜０．０５水平差异
显著 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（Ｐ＜０．０５）．］
２４ 施氮水平对叶片生长的影响
施氮水平对叶片生长影响显著。表１可见，至
秋梢生长期，Ｎ１００和 Ｎ２００处理叶面积分别为 ３２３３
ｃｍ２和 ３１５４ｃｍ２，均显著高于 Ｎ０ 处理（２６７３
ｃｍ２），表明施氮利于叶面积的显著提高，但 Ｎ１００和
Ｎ２００处理的叶片面积差异不显著。氮作为叶绿素的
３０８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
组成成分，氮供应浓度与叶绿素含量密切相关。本
次试验叶绿素含量（叶片ＳＰＡＤ值）在各物候期均表
现为Ｎ２００＞Ｎ１００＞Ｎ０，以春梢停长期不同施氮处理间
差异性最为显著，表明施氮利于叶绿素含量的提高，
但随着施氮量的增加，对叶绿素含量的促进作用也
逐渐降低。淀粉是多数植物非结构性碳水化合物的
主要贮存形式，作为能量的主要贮存物质对植物的
生长发育具有重要作用。氮肥施入至春梢生长期，
不同施氮处理叶片淀粉含量差异性最为显著，Ｎ０处
理叶片淀粉含量分别为 Ｎ１００和 Ｎ２００处理的１７４９％
和１５２３％；随着生长期延长至春梢停长期，不同施
氮处理叶片淀粉含量差异程度逐渐降低，但Ｎ０处理
叶片淀粉含量仍是 Ｎ１００和 Ｎ２００处理的 １２２８％和
１４８４％；至秋梢生长期，不同施氮处理叶片淀粉含
量的差异程度降低，但Ｎ０处理叶片仍表现为较高的
淀粉含量，为Ｎ１００和Ｎ２００处理的１１２４％和１２１９％，
表明Ｎ０处理更多的光合产物转化为淀粉进行贮藏。
表１ 施氮水平对叶片生长的影响
Ｔａｂｌｅ１ ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓｏｎｌｅａｆｇｒｏｗｔｈ
项目Ｉｔｅｍ 叶片生长Ｌｅａｆｇｒｏｗｔｈ Ｎ０ Ｎ１００ Ｎ２００
叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２）
秋梢生长期
Ａｕｔｕｍｎｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ
２６７３±０５２ｂ ３２３３±０６３ａ ３１５４±０２４ａ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ
春梢生长期
Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ
４２４３±０４７ｂ ４５４４±０３０ａ ４６３５±０２６ａ
春梢停止生长期
Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｓｔｏｐｇｒｏｗｉｎｇ
５３５０±０５８ｃ ５６９８±０４１ｂ ５８７６±０５３ａ
秋梢生长期
Ａｕｔｕｍｎｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ
５６５０±０４５ｂ ５８９９±０２６ａ ６０１４±０５０ａ
淀粉含量
Ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ，ＦＷ）
春梢生长期
Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ
４６０±０２８ａ ２６３±０１１ｂ ３０２±０２４ｂ
春梢停止生长期
Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｓｔｏｐｇｒｏｗｉｎｇ
３７１±０１３ａ ３０２±００５ｂ ２５０±００６ｂ
秋梢生长期
Ａｕｔｕｍｎｓｈｏｏｔｇｒｏｗｉｎｇ
３１７±００４ａ ２８２±００７ｂ ２６０±０１２ｂ
注（Ｎｏｔｅ）：同行不同小写字母表示处理间差异为５％显著水平（ｎ＝３）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ
ｓａｍｅｓｔａｇｅａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２５ 施氮水平对年周期１３Ｃ分配率的影响
１３Ｃ同化产物分配到各个器官的比率与其竞争
能力有关，竞争能力指代谢及生长旺盛部位从标记
叶片中吸取１３Ｃ的能力［７］。施氮水平对不同生长期
光合产物在树体内的分配影响显著（表２）。春梢生
长期至秋梢生长期，Ｎ０处理地上部
１３Ｃ分配率先高
后低，根系１３Ｃ分配率至生长后期显著增高；Ｎ１００和
Ｎ２００处理则表现为地上部光合产物分配率的逐渐增
强和根系光合产物分配率的逐渐降低。
氮肥施入至春梢生长期，低氮 Ｎ０处理根系的
１３Ｃ分配率仅为１０４０％，而Ｎ１００和 Ｎ２００处理的根系
１３
Ｃ分配率分别升高至 Ｎ０ 处理的 ２８５３５％ 和
２１７９８％，表明施氮可促进根系光合产物分配率的
快速提高，利于光合产物向根系的快速转运，且Ｎ１００
施氮水平对根系光合产物分配率的促进作用较Ｎ２００
更为显著，低氮条件下春梢生长期树体会将更多的
光合产物用于地上部生长。至春梢停长期，随着地
上部旺盛生长，地上部光合产物分配率增高至
８１３６％，根系光合产物分配率（９４４％）仍显著低
于Ｎ１００和Ｎ２００处理，根系
１３Ｃ分配率由高到低依然表
现为Ｎ１００＞Ｎ２００＞Ｎ０，表明 Ｎ１００和 Ｎ２００处理依然显著
促进光合产物向根系的大量运输，且 Ｎ１００处理对根
系生长的促进作用较 Ｎ２００更为显著。秋梢生长期
Ｎ０处理根系光合产物分配率升高至其春梢停长期
光合产物分配率的 １７９９１％，且显著高于 Ｎ１００和
Ｎ２００处理，地上部光合产物的分配率降低至与Ｎ１００无
显著差异，表明至生长后期Ｎ０处理生长中心逐渐向
根系转移。
４０８
３期 李晶，等：不同施氮水平苹果矮化中间砧幼树光合产物的周年分配利用
３ 讨论与结论
施氮水平引起的树体生长及光合产物分配、利
用差异均与内源激素的合成密切相关。在氮肥施入
初期，适宜施氮肥 Ｎ１００处理和过量施氮肥 Ｎ２００处理
根冠比（图３）和根系１３Ｃ分配率（表２）在氮肥施入
初期均显著高于Ｎ０处理，可能是由于施氮可诱导根
中细胞分裂素合成酶基因 ＩＰＴ３快速表达和细胞分
裂素大量合成［８－９］，根系中细胞分裂素的大量合成
对光合产物的运输产生加速和定向作用［１０－１２］，促进
了光合产物向根系的分配比率和根系生长。光合产
物向根系的大量运输在短时间尺度上表现为显著增
高的根系１３Ｃ分配率（表２），在月或年的长时间尺度
上则表现为不同器官光合产物分配积累量的改
变［１３－１４］，即根系生物量和根冠比的显著升高。
表２ 施氮水平对年周期各器官１３Ｃ分配率的影响
Ｔａｂｌｅ２ ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔＮｒａｔｅｓｏｎｒａｔｉｏｏｆ１３Ｃ－ｕｒｅａｐａｒｔｉｔｉｏｎｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ
叶片生长
Ｌｅａｆｇｒｏｗｔｈ
氮水平
Ｎｒａｔｅ
叶片
Ｌｅａｆ
新梢
Ｎｅｗｓｈｏｏｔ
枝干
Ｂｒａｎｃｈ
中间砧
Ｉｎｔｅｒｓｔｏｃｋ
根系
Ｒｏｏｔ
春梢生长期
Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔ
ｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ
Ｎ０ ４１５７±１７５ａ ９２４±０１６ａ １７０３±１０１ａ ２１７７±２１１ａ １０４０±０５１ｂ
Ｎ１００ ２９２４±１３７ｂ ９９１±１５０ａ １２５３±１７６ｂ １８６４±１９６ａ ２９６８±４０２ａ
Ｎ２００ ３２１２±２３６ｂ １０８５±０３１ａ １４１４±０５８ａｂ ２０３３±２２２ａ ２２５６±０６８ａ
春梢停长期
Ｓｐｒｉｎｇｓｈｏｏｔｓｔｏｐ
ｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ
Ｎ０ ５２５６±１１７ａ １６４６±１８７ａ １２３４±１２５ａ ９２０±１４０ｂ ９４４±０８０ｃ
Ｎ１００ ４２７５±１５７ｂ １２０４±０６２ａ ９３４±０５４ｂ １１７５±０９９ｂ ２４１２±１６３ａ
Ｎ２００ ４０９６±０３８ｂ １３２３±１６５ａ １２７０±０４５ａ １６８０±１４８ａ １６３２±０６６ｂ
秋梢生长期
Ａｕｔｕｍｎｓｈｏｏｔ
ｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ
Ｎ０ ３７８１±０３８ａ ２１０４±０５６ａ ９９９±０９６ａ １４１７±１０８ａ １６９８±０５０ａ
Ｎ１００ ３４１８±０９２ａ ２２４９±１１８ａ １３１９±２０２ａ １７２１±１４９ａ １２９４±０９０ｂ
Ｎ２００ ３９９５±２９７ａ ２２９３±１３７ａ １１１３±１９４ａ １６６３±１１３ａ ９３５±０５１ｃ
注（Ｎｏｔｅ）：不同字母表示同一时期不同处理间差异为５％显著水平（ｎ＝３）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｓｔａｇｅ．
过量施氮肥Ｎ２００处理至秋梢生长期逐渐减低的
根系１３Ｃ分配率则与过量施氮肥生长后期高浓度的
ＮＯ－３Ｎ长期持续刺激细胞分裂素含量增加，拮抗生
长素，显著降低根中３－吲哚乙酸（ＩＡＡ）含量［１５－１６］和
促进乙烯的产生，抑制细根生长［１７－１８］，根系对光合
产物的需求显著降低有关。不施氮肥处理至秋梢生
长期根系１３Ｃ分配率逐渐增高（表２）则与秋梢生长
期树体新生器官生长转为依靠当年吸收氮素营养，
土壤中氮素耗竭，诱导根中生长素含量增高，通过一
氧化氮介导的信号途径刺激根的伸长生长［１９］，根系
对光合产物的需求逐渐增加有关。
淀粉累积量与果树成花显著相关。本试验整个
生长期内，叶片淀粉含量均表现为不施氮肥条件下
最高，同时不施氮肥条件下叶片ＡＢＡ含量也表现为
最高，不仅是由于根系生长缓慢降低光合产物极性
运输至根系的比率，较高的 ＡＢＡ合成量（图 ５）对
ＧＡ产生拮抗，抑制 α淀粉酶合成［２０］，可能是不施
氮肥条件下光合产物以淀粉（表１）的形式在地上部
大量累积的主要原因。因此不同氮水平下树体光合
产物利用形态的差异是由ＡＢＡ的合成差异所造成，
可能是前人研究认为高淀粉含量和高 ＡＢＡ含量与
成花有平行关系的主要原因［２，２１］。
综合本次试验及前人研究结果表明，施氮水平
对苹果矮化中间砧幼树生长的影响与施氮引起的
ＺＲ和ＡＢＡ合成差异和光合产物的利用和分配差异
密切相关。ＺＲ是细胞分裂素（ＣＴＫ）在木质部运输
的主要形式，施氮对树体生长的促进作用是通过诱
导ＺＲ的大量合成促进根系光合产物分配率显著提
高以促进快速根系生长，长时间尺度上则表现为根
冠比和根系的显著升高，进而促进地上部快速生长。
低氮条件下光合产物转化为淀粉在叶片中大量贮存
是由ＡＢＡ的大量合成造成。
５０８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
参 考 文 献：
［１］ 丁平海，郗荣庭，张玉星，等．河北省主要苹果营养状况及施
肥设计［Ｊ］．河北农业大学学报．１９９４，１７（３）：５－１０．
ＤｉｎｇＰＨ，ＸｉＲＴ，ＺｈａｎｇＹＸｅｔａｌ．Ｔｈｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｄｅｓｉｇｎｏｆｍａｉｎａｐｐｌｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎＨｅｂｅｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｅｂｅｉ，１９９４，
１７（３）：５－１０
［２］ 李文庆，张民，束怀瑞．氮素在果树生理上的作用［Ｊ］．山东
农业大学学报（自然科学版），２００２，３３（１）：９６－１００
ＬｉＷＱ，ＺｈａｎｇＭ，ＳｈｕＨＲ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｏｎｆｒｕｉｔｔｒｅｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），２００２，３３（１）：９６－１００
［３］ 姜远茂，张宏彦，张福锁．北方落叶果树养分资源综合管理
理论与实践［Ｍ］．北京：中国农业大学出版社，２００７
ＪｉａｎｇＹＭ，ＺｈａｎｇＨＹ，ＺｈａｎｇＦＳ．Ｃｏｎｃｅｐｔｓａｎｄｐｒａｃｔｉｃｅｏｆ
ｉｎｔｅｇｒａｔｅｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｓｏｕｒｃｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎｄｅｃｉｄｕｏｕｓｆｒｕｉｔ
［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２００７
［４］ 赵 平，林克惠，郑 毅．氮钾营养对烟叶衰老过程中内源激素
与叶绿素含量的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００５，１１
（３）：３７９－３８４
ＺｈａｏＰ，ＬｉｎＫＨ，ＺｈｅｎｇＹ．ＥｆｅｃｔｏｆＮａｎｄＫｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆ
ｔｏｂａｃｃｏｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，
２００５，１１（３）：３７９－３８４
［５］ 张志良．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版
社，２００１
ＺｈａｎｇＺＬ．Ｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｈｉｇｈｅｒ
ＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，２００１
［６］ ＬｕＹＨ，ＷａｔａｎａｂｅＡ，ＫｉｍｕｒａＭ．Ｉｎｐｕｔａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ａ ｆｌｏｏｄｅｄ ｓｏｉｌ［Ｊ］． Ｇｌｏｂａｌ
ＢｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙＣｙｃｌｅｓ，２００２，１６：３２１－３２８
［７］ 齐鑫，王敬国．应用１３Ｃ脉冲标记方法研究不同施氮量对冬小
麦净光合碳分配及其向地下输入的影响［Ｊ］．农业环境科学
学报，２００８，２７（６）：２５２４－２５３０
ＱｉＸ，ＷａｎｇＪＧ．ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｅｄＣ
ｐｕｌｓｅｌａｂｅｌｅｄｗｉｔｈ１３Ｃｆｏｒｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ（ＴｒｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍｓＬ．），
ａｓａｆｅｃｔｅｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，２７（６）：２５２４－２５３０
［８］ ＴａｋｅｉＫ，ＳａｋａｋｉｂａｒａＨ，ＴａｎｉｇｕｃｈｉＭ，ＳｕｇｉｙａｍａＴ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｉｎｒｏｏｔａｎｄｔｈｅｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｔｏｌｅａｆ：ｉｍｐｌｉｃａｉｏｎｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｔｉｎｄｕｃｅｓｇｅｎｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍａｉｚｅｒｅｓｐｏｎｓｅｒｅｇｕｌａｔｏｒ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，４２（１）：８５－９３
［９］ 彭静，彭福田，魏绍冲，等．氮素形态对平邑甜茶 ＩＰＴ３表达
与内源激素含量的影响［Ｊ］．中国农业科学，２００８，５１（１１）：
３７１６－３７２１
ＰｅｎｇＪ，ＰｅｎｇＦＴ，ＷｅｉＳＣｅｔａｌ．ＥｆｅｃｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｓｏｎＩＰＴ３
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆＰｉｎｇｙｉｔｉａｎｃｈａ（Ｍａｌｕｓ
ｈｕｐｅｎｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．）［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００８，５１
（１１）：３７１６－３７２１
［１０］ ＳｈｉｎｄｙＷＷ．Ｅｘｐｏｒｔｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｅｃｔｅｄｗｈｅｎｌｅａｖｅｓａｒｅ
ｐｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｇｒｏｗｔｈｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９７０，２７７：３０１
－３０２
［１１］ ＷｅａｖｅｒＲＪ，ＳｈｉｎｄｙＷ Ｗ，ＫｌｉｅｗｅｒＷ Ｍ．Ｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒ
ｉｎｄｕｃｅｄｍｏｖｅｍｅｎｔｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｓｉｎｔｏｆｒｕｉｔｓｏｆＢｌａｃｋ
Ｃｏｒｉｎｔｈｇｒａｐｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９６９，４４：１８３－１８８．
［１２］ 彭良志，胥洱．ＢＡ和ＧＡ３对华盛顿脐橙幼果１４Ｃ－光合产物
调配的影响．园艺学报，１９９０，１７（２）：１１１－１１６
ＰｅｎｇＬＺ，ＸｕＥ．ＴｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＢＡａｎｄＧＡ３ｏｎ１４Ｃ－ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ
ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｉｎｙｏｕｎｇｆｒｕｉｔｓｏｆＷａｓｈｉｎｇｔｏｎｎａｖｅｌｏｒａｎｇｅ（Ｃｉｔｒｕｓ
ＳｉｎｅｎｓｉｓＯｓｂｅｃｋ）［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，１９９０，１７（２）：
１１１－１１６
［１３］ ＣａｉｒｎｅｙＪＷＧ，ＡｌｅｘａｎｄｅｒＩＪ．Ａｓｔｕｄｙｏｆａｇｉｎｇｏｆｓｐｒｕｃｅ［Ｐｉｃｅａ
ｓｉｔｃｈｅｎｓｉｓ（Ｂｏｎｇ．）Ｃａｒ．］ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｈｉｚａｓ．Ｉ．Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎａｇｉｎｇＰｉｃｅａｓｉｔｃｈｅｎｓｉｓ／Ｔｙｌｏｓｐｏｒａｆｉｂｒｉｌｏｓａ（Ｂｕｒｔ．）
Ｄｏｎｋｅｃｔｏｍｙｃｏｒｈｉｚａｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９２，１２２：１５３
－１５８
［１４］ ＤｏｍｉｓｃｈＴ，ＦｉｎｅｒＬ，ＬｅｈｔｏＴ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎ
ｂｉｏｍａｓｓａｎｄ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅａｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｃｏｔｓｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓ
ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｔｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ［Ｊ］．
ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，２１：４６５－４７２
［１５］ ＷａｌｃｈＬＰ，ＩｖａｎｏｖＩＩ，ＦｉｌｅｕｒＳｅｔａｌ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔ
ｂｒａｎｃｈｉｎｇ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００６，９７：８７５－８８１
［１６］ ＣａｂａＪＭ，ＣｅｎｔｅｎｏＭＬ，ＦｅｒｎａｎｄｅｚＢｅｔａｌ．Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄ
ｎｉｔｒａｔｅａｌｔｅｒｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｌｅｖｅｌｓｉｎｓｏｙｂｅａｎｒｏｏｔｓ：ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎａｓｕｐｅｒｎｏｄｕｌａｔｉｎｇｍｕｔａｎｔａｎｄｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，
２０００，２１１：９８－１０４
［１７］ ＴｉａｎＱＹ，ＣｈｅｎＦＪ，ＬｉｕＪＸ，ｅｔａｌ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｍａｉｚｅｒｏｏｔ
ｇｒｏｗｔｈｂｙｈｉｇｈｎｉｔｒａｔｅｓｕｐｐｌｙｉｓｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｒｅｄｕｃｅｄＩＡＡ
ｌｅｖｅｌｓｉｎｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８（１６５）：
９４２－９５１
［１８］ ＴｉａｎＱＹ，ＳｕｎＰ，ＺｈａｎｇＷＨ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｎｉｔｒａｔｅ
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｒａｎｃｈｉｎｇｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ
［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００９（１８４）：９１８－９３１
［１９］ ＺｈａｏＤＹ，ＴｉａｎＱＹ，ＬｉＬＨ，ＺｈａｎｇＷ Ｈ．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｉｓ
ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｎｉｔｒａｔｅｉｎｄｕｃｅｄｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｉｎＺｅａ
ｍａｙｓＬ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７（１００）：４９７－５０３
［２０］ 郭建军，叶庆生，李玲．ＧＡ调节禾谷类α－淀粉酶基因表达
的信号转导及分子机制［Ｊ］．植物学通报，２００２，１９（１）：６３
－６９
ＧｕｏＪＪ，ＹｅＱＳ，ＬｉＬ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆＧＡｒｅｇｕｌａｔｉｎｇαａｍｙｌａｓｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｃｅｒｅａｌｇｒａｉｎｓ［Ｊ］．
ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ，２００２，１９（１）：６３－６９
［２１］ 沈德绪，林伯年．果树童期与提早结果［Ｍ］．上海：上海科
技出版社，１９８９
ＳｈｅｎＤＸ，ＬｉｎＢＮ．Ｔｈｅｊｕｖｅｎｅｓｃｅｎｔｐｈａｓｅａｎｄｅａｒｌｙｆｒｕｉｔｉｎｇｉｎ
ｆｒｕｉｔｔｒｅｅｓ［Ｍ］．Ｓｈａｎｇｈａｉ：ＳｈａｎｇｈａｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，１９８９
６０８