全 文 :收稿日期:!""#$"%$&& 接受日期:!""’$"($!#
基金项目:“)#*”计划前期研究专项(!""’+,&"&&);国家自然科学基金(*"(-""-&)资助。
作者简介:卢国理(&)’"—),男,湖南邵阳人,硕士研究生,主要从事植物营养与病虫害控制研究。./0123:343&)’"%"-5 62718 9:0
! 通讯作者 ;<3:"’#&$%!!#-%",./0123:=1743&5 >1?::8 9:0,3=1745 >71@8 单 !间作条件下氮肥水平对水稻
总酚和类黄酮的影响
卢国理,汤 利!,楚轶欧,周文利,苏海鹏,刘自红,郑 毅
(云南农业大学资源与环境学院,云南昆明 -%"!"&)
摘要:采用田间试验研究了主栽杂交稻合系$(&和优质糯稻黄壳糯间作条件下,高氮供应(B*"")对易感病品种黄壳
糯叶片中总酚和类黄酮含量、生物量、产量和稻瘟病发生的影响。结果表明,高氮供应(B*"")显著降低了单作黄壳
糯的生物量、产量及体内总酚和类黄酮含量,增加了稻瘟病发生的严重程度;而对间作黄壳糯产量和总酚含量无显
著影响,对类黄酮含量的降低及稻瘟病发生的增加不及单作显著。在低氮供应(B&’")下,合系$(&与黄壳糯间作中
黄壳糯较其单作明显提高了生物量和产量,提高了间作黄壳糯叶片中总酚和类黄酮含量,降低了稻瘟病发生。黄
壳糯叶片中总酚和类黄酮含量与稻瘟病的发生呈负相关趋势。
关键词:氮肥水平;单作;间作;总酚;类黄酮
中图分类号:C(*%D&&&D( E &;C%&&D"- 文献标识码:F 文章编号:&""’$%"%G(!""’)"-$&"-($"-
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7#4 8&)1-:72=S:4<7 3
收的特点[&]。研究表明,在田间条件下,通过水稻不
同基因型品种混种间作,使粳稻稻瘟病减少 ’-D!^
!))D’^,杂交稻稻瘟病减少 *(D)^!%!D"^[!]。唐
旭等[*]研究也表明,在不同氮、硅营养条件下,水稻
间作能显著降低水稻叶瘟病发病率和病情指数。间
植物营养与肥料学报 !""’,&((-):&"-($&"-)
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
R317= B@=S2=2:7 17A _作对水稻黄壳糯叶瘟和穗瘟的防效分别为 !"#$%
和 $$%;叶瘟和穗瘟的病情指数分别降低 $’#’%
和 ()#*%。目前,有关不同品种水稻间作提高水稻
稻瘟病抗病性的可能机制,已从水稻遗传多样性、稀
释作用和阻隔作用、诱导抗性和田间微气候变化等
方面进行了研究[!+,]。另有研究也表明,不同水稻
品种间作降低水稻稻瘟病的危害程度与氮肥供应水
平和水稻氮素营养水平密切相关[$+(]。
据报道,水稻稻瘟病的发生程度与氮肥施用量
有关[$+*]。施氮肥越多,发病越重[-],增施氮肥显著
促进水稻叶瘟和穗瘟病的发生,加重病害的严重程
度;虽然抗性丧失的程度和快慢还受其他因素影响,
但抗瘟性的丧失往往首先出现在氮肥施用量大的稻
田,["]。水稻稻瘟病的发病率随施氮水平的增加而
增加,可能与具有显著抗稻瘟病病菌特性的酚类化
合物和黄酮类物质的含量下降有关[)+&]。缺氮植物
的酚类化合物含量通常很高,当大量供应氮素时,酚
代谢的一些关键酶活性下降[!’],酚的含量和抗稻瘟
病的能力就降低[!!]。但有关水稻不同品种间作系
统中水稻叶片酚类和类黄酮等抗病性物质含量的变
化、氮肥供应水平对间作水稻叶片酚类和类黄酮等
抗病性物质含量的影响及其对水稻稻瘟病发生的影
响,目前尚未见系统的研究报道。
因此,研究了不同水稻品种间作条件下,高水平
氮素供应时水稻抗病性物质(酚类、类黄酮)含量、水
稻生物量和产量及稻瘟病的发生;探讨水稻间作对
水稻体内酚类、类黄酮等抗病物质的影响及其与间
作抗稻瘟病的关系,以期为揭示水稻品种多样性种
植提高抗病性的机制和利用生物多样性持续控制水
稻病害提供理论基础。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验设在云南省陆良县板桥镇左里堡村
(!’(#"(./,,-#’(.0),海拔 !)$( 1。供试土壤系红壤
性母质发育的水稻土,前茬作物为油菜。土壤基本
理化性质为:23 *#)$,有机质 !,( 4 5 64,全氮 !#$’
4 5 64,速效磷 ,-#&* 14 5 64,速效钾 *,#,, 14 5 64。
供试水稻品种为当地主栽的矮杆杂交稻品种合
系 + (!(37(!)和高秆优质糯稻品种黄壳糯(380),
其主要农艺性状见表 !。
表 ! 供试水稻品种的主要农艺性状
#$%&’ ! ()*’ +$,)’-)’. $/0 -1’), $2,3/34)* -,$)-.
品种
9:;<=><=?
类型
@A2=?
抗瘟性
B=?>:CD= >E FG:?>
株高(D1)
HG:C> I=<4I>
千粒重(4)
!’’’J4;:
产量(64 5 I1,)
L<=GM
合系J(! 3=N
黄壳糯 3P:C46=CPE 糯稻 QGP>
黄壳糯间作),记做 ST,单作(合系+(!、黄壳糯分别单
作),记做 UT;, 个氮肥施用水平,即 0 $’’ 和 !)’
64 5 I1,(分别记做 0$’’和 0!)’),组成 (个处理,分别
为 0$’’+S,0!)’+S,0$’’+U和 0!)’+U,$次重复。其中间
作以杂交稻合系+(!为主栽品种,优质稻黄壳糯为间
栽品种,种植规格是 "行合系+(!间 !行黄壳糯。小
区面积 -( 1,。氮肥按基肥 -’%,分蘖肥 ,-%,抽穗
肥 ,-%分 $ 次施用。磷、钾肥水平全部做基肥施
用,用量分别为 H,V- &" 64 5 I1, 和 8,V !-’ 64 5 I1,。
小区间打埂覆膜以防止肥料串流,每小区单独排灌
与施肥管理。水稻于 ,’’- 年 $ 月 !& 日播种,,’’-
年 -月 !(日移栽,,’’- 年 & 月 ,) 日收获。当地纹
枯病不严重,整个生育期不使用杀菌剂和杀虫剂,其
他按当地常规管理。田间调查、采样与室内分析同
步进行。
!"5 取样与分析
分别在水稻移栽后 *) M(分蘖盛期)、)) M(孕穗
期)、&( M(抽穗期)、!’) M(灌浆期)对黄壳糯单、间作
小区取样,每个小区每次随机采 (丛,分别测定平均
每丛生物量,黄壳糯植株叶片总酚、类黄酮等化合
物含量。合系+(! 不发稻瘟病,没有进行采样和分
析。
总酚和类黄酮含量采用 !%的盐酸化甲醇溶液
于暗处提取 ,( I((W),蒸馏水稀释后,于紫外分光
光度计上测定 VX,)’C1和 VX$,-C1值,类黄酮含量以
14 5 4,YZ表示,总酚含量以没食子酸标准曲线加以
计算[!,]。
!"6 病害调查与统计分析
于水稻移栽后 *) M(分蘖盛期)、)) M(孕穗期)、
-"’!"期 卢国理,等:单 5间作条件下氮肥水平对水稻总酚和类黄酮的影响
!" #(抽穗期)、$%& #(灌浆初期)调查黄壳糯叶瘟发
病情况;于 $%! #(灌浆初期)、$$’ #(灌浆期)、$() #
(灌浆末期)调查黄壳糯穗瘟发病情况(合系*"$不发
病)。采用 +点调查法,每点 )丛。稻瘟病的分级标
准、发病率和病情指数均按中华人民共和国国家标
准(,- . /$+0!%*$!!+)中的稻瘟病调查和测报法规的
标准进行[$)]。
发病率(1)2发病株(叶、穗)数 .调查总株(叶、
穗)数 3 $%%1
病情指数 2!(各级发病数 3代表值).(总叶或
穗数 3最高级代表值)3 $%%
测定数据用 45678和 9:99软件进行统计分析。
! 结果与分析
!"# 供氮水平对黄壳糯生物量和产量的影响
试验表明,高氮供应(;)%%)显著影响黄壳糯的
生物量和产量,但对黄壳糯间作和单作的影响不同。
表 (看出,;)%%条件下,合系*"$与黄壳糯间作显著提
高了黄壳糯的生物量和产量。在各生育期内,黄壳
糯的生物量间作较单作黄壳糯分别增加了 $(<01、
$)<+1、+<01、"&<01;在分蘖期、抽穗期、成熟期生
物量差异达到了显著水平。间作黄壳糯的子粒产量
较单作增加了 "$<&1,差异显著;而 ;$&%条件下,间
作产量略高于单作,未达显著差异水平。
在单作条件下,高氮供应显著降低了黄壳糯的
生物量和子粒产量,成熟期 ;)%%比 ;$&%处理分别降
低了 )(<01和 (!<+1。在分蘖期、抽穗期和灌浆
期,生物量增加,且分蘖期和灌浆期差异显著,分别
比常规氮处理增加了 ("<&1和 $)<)1。在间作条
件下,除分蘖期外,抽穗期、灌浆期和成熟期,高氮处
理生物量比常规氮处理分别增加了 ++<01、)!<(1
和 $+<01;而子粒产量无明显差异。
表 ! 供氮水平对水稻黄壳糯生物量和产量的影响($ % &’()*+,,- . #!)
/01’+ ! 233+&*) 43 50,64() 3+,*6’676-$ *,+0*8+-*) 4- 16480)) 4, 96+’: 43 ;(0-$<+-(4
处理
/=7>?@7A?
分蘖期
/B887=BAC D?>C7
抽穗期
E7>#BAC D?>C7
灌浆期
FB88BAC D?>C7
成熟期
GBH7ABAC D?>C7
生物量 -BI@>DD 生物量 -BI@>DD 生物量 -BI@>DD 生物量 -BI@>DD 产量 JB78#
;)%%*KL $)<0( M %<&+ > ))<’0 M %<&( > +0<(& M "<+& > ’&<)’ M $<’( > ("<+’ M (<$+ >
;)%%*NL $(<$0 M % "+;$&%*KL $(<)’ M %<&& >O ($<’) M (<(! 6 "$<$+ M %<’0 6 +!<%! M $<$! O (+<(" M $
;$&%*NL !<0+ M %<)& 6 (&<)0 M (
注(;I?7D):同列数据后不同字母表示在 ! P %<%+水平差异显著,下同。Q8R7D SI88IT7# OU #BSS7=7A? 87??7=D BA D>@7 6I8R@A >=7 DBCABSB6>A? >? +1
87V78 W /X7 D>@7 O78ITW
!"! 供氮水平对黄壳糯抗病性物质的影响
(<(<$ 黄壳糯总酚含量 ;)%%条件下,各生育期黄
壳糯叶片总酚含量均是间作明显高于单作(表 ))。
在移栽后 0&、&&、!" #,间作黄壳糯总酚含量与单作
差异均达显著水平,增幅分别为 $!<$1、$"$"<)1。在 ;$&%条件下,间作黄壳糯叶片总酚含量
也较单作呈增加的趋势,但仅在移栽后 &&、!" # 时
达到显著差异水平,分别较单作黄壳糯增加了
+了水稻生长期叶片总酚含量,在高氮条件下尤为显
著。
在单作条件下,;)%%处理黄壳糯在移栽后 0&、&&
#时,叶片总酚含量较 ;$&%处理分别下降了 $’和 $%<’1;但在间作条件下,高氮处理与常规氮肥
处理无显著差异。
(<(<( 黄壳糯类黄酮含量 合系*"$与黄壳糯间作
增加了黄壳糯叶片的类黄酮含量,尤在高氮水平下
显著。表 )看出,在 ;)%%处理,间作显著增加了黄壳
糯叶片的类黄酮含量。与单作黄壳糯相比,在各生
育期内间作黄壳糯叶片的类黄酮含量显著增加,增
幅分别为 !<&1、$+件下,间作黄壳糯在移栽后 &&、!"、$%& #时,叶片类
黄酮含量也比单作分别增加了 &<01、"<&1、
((<+1。单作条件下,高氮处理黄壳糯类黄酮含量
在移栽后 0&、&&、!" # 时较常规氮处理分别降低了
("理较常规氮处理则分别降低 $(<)1、$’<%1 和
+<01。高氮处理(;)%%)对降低单作黄壳糯类黄酮含
量较间作更为明显。
’’%$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $"卷
表 ! 供氮水平对黄壳糯叶片总酚和类黄酮含量的影响("# $ #,% & ’()
)*+,- ! .//-012 3/ 45//-6-%1 %5163#-% *77,50*153% 3% 78-%3, *%4 /,*93%354 03%1-%12 3/ :;*%#<-%;3
处理
!"#$% &
移栽后天数 ’$() $*%#" %"$+),-$+%.+/(0)
12 22 34 562
总酚
78#+9-
类黄酮
:-$;9+9.0
总酚
78#+9-
类黄酮
:-$;9+9.0
总酚
78#+9-
类黄酮
:-$;9+9.0
总酚
78#+9-
类黄酮
:-$;9+9.0
<=66>?@ 5A3= B 6A65 $ CCA44 B 6A22 D 5A3= B 6A6E $F C4A31 B 5AG2 D 6A1E B 6A61 $F 53A4= B 6AC= F 6ACC B 6A56 $ E=A4G B EA66 $
<=66>H@ 5ACE B 6A6E F C6AG5 B 6AC= 0 5AC2 B 6A63 D GCA6G B EA6E 0 6AC= B 6A65 D 5CA11 B 6AE= D 6AGC B 6A6= $ 51AC6 B 6AE4 F
<526>?@ 5A3C B 6A6E $ 1GA13 B 5AG4 F 5A33 B 6A5E $ 11A=2 B 5A6C $ 6A1C B 6A6E $ E6AC5 B 6A5G $ 6AC1 B 6A56 $ E4A41 B 5A16 $
<526>H@ 5A3G B 6A56 $ 26AG= B 5A6G $ 5A22 B 6A6G F 15A52 B 6A3G F 6ACG B 6A6= FD 53ACC B 6A=1 F 6AC5 B 6A6= $ 53A31 B 5AEG F
(=! 供氮水平对黄壳糯稻瘟病发生的影响
EA=A5 黄壳糯叶瘟 随着水稻生育期的推移,黄壳
糯叶瘟呈加重趋势,但不同种植方式下,叶瘟发生的
严重程度不同。图 5表明,合系>45与黄壳糯间作显
著降低了黄壳糯叶瘟的发生和病情指数,高氮供应
时尤为显著。<=66条件下,间作黄壳糯 4 个生育期
(分蘖盛期、孕穗期、抽穗期、灌浆初期)叶瘟发病率
较单作分别降低了 56AGI、5EA6I、E1A5I、4A4I;
病情指数分别降低了 55A5I、2A2I、2A6I、=A=I。
在 <526条件下,相应的发病率分别降低了 5GA2I、
E5A6I、5EA5I、E6A1I;相应的病情指数分别降低
了 1A5I、4AEI、56AGI、EEAEI。
在单作条件下,<=66处理叶瘟的发病率较 <526分
别增加 E6A6I、=3A1I、16AEI和 4=AEI,病情指数
分别增加 E2ACI、45A1I、=5ACI和 54A2I;在间作
条件下,相应的叶瘟的发病率分别增加了 E2A1I、
=3A1I、45AEI和 1EA1I,相应的病情指数分别增加
E=A5I、=4A2I、=GA=I和 4EA3I。
图 ’ 供氮水平对黄壳糯叶瘟发病率和病情指数的影响
>5#?’ .//-012 3/ %5163#-% ,-9-,2 3% 5%054-%0- *%4 452-*2- 5%4-@ 3/ ,-*/ +,*21 3/ :;*%#<-%;3
EA=AE 黄壳糯穗瘟 与叶瘟相似,无论是高氮处理
(<=66)还是低氮处理(<526),黄壳糯的穗瘟发病率和
病情指数在各生育期内均是间作低于单作。在高氮
(<=66)供应条件下,间作更有利于降低黄壳糯穗瘟
的发生。
图 E表明,<=66处理的间作黄壳糯穗瘟发病率和
病情指数较单作显著降低。灌浆初期、灌浆期、灌浆
末期穗瘟发病率较单作分别降低了 CGA1I、G2A3I
和 4CA4I,病情指数分别降低了 C6A6I、C1AGI、
CEA=I。<526处理的间作黄壳糯穗瘟发病率比单作
分别降低 EAEI、CGA=I、GGAEI,病情指数分别下降
E6A6I、CCA1I、CCA1I。
高氮供应显著增加了黄壳糯穗瘟发生和危害程
度,尤其是单作条件下。在间作条件,<=66处理穗瘟
发病率高于 <526处理,相应生育期增幅分别为
5A4I、5G4A5I、34A6I,病情指数增幅分别为
1GA6I、5C6A6I、E6A6I。在单作条件下,<=66较 <526
处理穗瘟发病率增幅达 523A5I、554AGI、CEA=I,
病情指数增幅为 EG6A6I、5CCA1I、24A2I。
1C65C期 卢国理,等:单 J间作条件下氮肥水平对水稻总酚和类黄酮的影响
图 ! 供氮水平对黄壳糯穗瘟发病率和病情指数的影响
"#$%! &’’()*+ ,’ -#*.,$(- /(0(/+ ,- #-)#1(-)( 2-1 1#+(2+( #-1(3 ,’ 42-#)/( 5/2+* ,’ 672-$8(-7,
!9: 有关抗病物质与稻瘟病发生的关系
本研究表明,随着氮肥水平提高,单作黄壳糯叶
片总酚和类黄酮含量明显减少,稻瘟病发生也变得
严重。统计分析(表 !)表明,移栽后 "! #(抽穗期),
黄壳糯叶片中的总酚和类黄酮含量与稻瘟病的发生
呈明显负相关关系;高氮供应和单作黄壳糯叶片类
黄酮含量与稻瘟病发生呈显著或极显著负相关。虽
然稻瘟病发病率和类黄酮与总酚含量的相关关系可
能还受其他因素的影响,如气候、遗传等,但至少说
明水稻体内存在这些物质,其含量与稻瘟病的发生
率呈负相关,特别是在高氮供应和单作条件下。
表 : 水稻黄壳糯叶片中类黄酮和总酚含量与稻瘟病叶瘟发病率的关系(移栽后 ;: 1)
<25/( : =,..(/2*#,- 5(*>((- ’/20,-,#1,*,*2/ 4?(-,/+ 5@ .#)(’+ /(2’ 2-1 #-)#1(-)( ,’ .#)( 5/2+*(;:AB<)
处理
$%&’()&*(
稻瘟病
+,-& ./’0(
类黄酮 1/’23*3,# 总酚 $3(’/ 45&*3/0
相关方程
63%%&/’(,3* &78’(,3* %
相关方程
63%%&/’(,3* &78’(,3* %
9:;; 发病率 <*-,#&*-& = > ? @ABB"CD E FG;AH ;A";G! = > ? CGA:"BD E FF:AG" ;AG:;
9FC; 发病率 <*-,#&*-& = > ? !A;C!:D E FFBABF ;AB;H = > ? ::A@G!D E @"AFC" ;AGGC
<6 发病率 <*-,#&*-& = > ? BAFG"@D E FC:A@B ;AGB; = > ? !!AFC@D E BHAB@: ;A:;:
I6 发病率 <*-,#&*-& = > ? CA"@;:D E HF!A;@ ;A"C@!! = > ? :;BAC!D E H!BA@! ;A!G:
C 讨论
本试验表明,水稻间作显著降低了水稻叶瘟和
穗瘟的发病率及病情指数,这与以往的许多研究结
果一致[F?!]。与单作相比,间作显著降低了高氮条
件下稻瘟病特别是穗瘟的发生和危害程度(图 F、
图 H),因而显著提高了高氮条件下黄壳糯的产量
(表 H)。进一步证明了水稻间作的控病效果和产量
提高与氮肥施用水平密切相关[:?!]。
总酚和类黄酮是植物体内重要的次生代谢物
质。稻瘟病的发生与水稻叶片总酚和类黄酮含量关
系较为密切。有研究表明,大量施用氮肥使合成酚
的关键酶—苯丙氨酸解氨酶、酪氨酸解氨酶活性下
降,导致植株总酚以及类黄酮含量下降[FF]。
高氮供应显著增加了水稻稻瘟病的发病率和病
情指数,这与以往的研究结果一致[:?B]。其原因可
能是施氮促进植物生长,幼嫩组织增加,增加了感病
的机会[F!?F@],也可能与具有显著抗稻瘟病病菌特性
的酚类化合物和黄酮类物质的含量下降有关[C?"],
或者是增加了植株质外体中氨基酸、酰胺的浓度,而
酚代谢酶活性降低,木质素含量下降及硅积累减
少[FG]。
本试验初步说明,高氮条件下,间作水稻减轻稻
瘟病的发生与水稻体内总酚和类黄酮含量增加密切
相关。但关于间作对提高水稻叶片的总酚和类黄酮
含量,是间作促进了高氮供应时氮的同化,还是间作
提高了酚代谢酶的活性;是与水稻叶片游离氨基酸
和可溶性糖含量有关,还是与种间间作引起他感作
用导致该类物质含量的变化有关,尚有待进一步研
究。
CG;F 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 F!卷
参 考 文 献:
[!] 朱有勇,陈海如,范静华,等 " 利用水稻品种多样性控制稻瘟病
研究[#]" 中国农业科学,$%%&,&’(():($!)($*+
,-. / /,0-12 3 4,562 # 3 !" #$ % 7-1 .81 9: ;<=1 >6;<1?@ A<>1;8@
:9; ;<=1 BC68? =92?;9C[#]" D=< " EF;<=" D<2",$%%&,&’(():($!)($*+
[$] ,-. / /,0-12 3 4,562 # 3 !" #$ % G121?<= A<>1;8@ 62A A<81681
=92?;9C <2 ;<=1[#]" H6?.;1,$%%%,I%’(!*):*!J)*$$+
[&] 唐旭,郑毅,汤利,等 " 不同品种间作条件下的氮硅营养对水稻
稻瘟病发生的影响[#]" 中国水稻科学,$%%’,$%(’):’’&)’’’+
762F K,,-12F /,762F L !" #$ % M::1=?8 9: 2;9F12 62A 8
;<1?<18[#]" 0-<2" #" 4<=1 D=< ",$%%’,$%(’):’’&)’’’+
[I] 卢国理,楚轶欧,张朝春,等 " 供氮水平对间作水稻稻瘟病发生
和传播的影响[#]" 云南农业大学学报,$%%*,$$(’):J%J)J!$+
L. G L,0-. / Q,,-62F 0 0 !" #$ % M::1=? 92 ;<=1 BC68? <2=
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F12 :1;?
6OO;96=-18 ?9 .2A1;F;9.2A O;9BC1R8[#]" VC62? 01CC,!TT!,&:!!I*)
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