全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(3): 506514 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由教育部新世纪优秀人才支持计划 (NETC-10-0790), 国家自然科学基金项目 (31071367)和国家公益性行业 (农业 )科研专项
(200903007, 201203031)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周顺利, E-mail: zhoushl@cau.edu.cn, Tel: 010-62732431
第一作者联系方式: E-mail: jingting58@126.com
Received(收稿日期): 2012-07-13; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00506
夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应
张经廷 刘云鹏 李旭辉 梁效贵 周丽丽 周顺利*
农业部农作制度重点开放实验室 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 为探明夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应, 以郑单 958为材料, 设置 5个施氮水平进行了
连续 2年的大田定位研究。结果表明, 除籽粒外各器官的氮素积累进程都呈单峰曲线, 茎鞘在吐丝期达到峰值, 而叶
片、苞叶和穗轴则到吐丝后 12 d 左右达到峰值, 之后逐渐下降; 籽粒和整株的氮素积累随生育进程持续增加, 成熟
期最高。与其他器官相比, 叶片对氮素供给更敏感, 氮胁迫使叶片氮素积累高峰提前, 促进氮素提前向外转运, 导致
其率先衰老。施氮能提高各器官在各生育时期的氮素积累量和积累速率, 但不改变氮素积累变化趋势。总体上, 施氮
量 180 kg N hm–2可满足夏玉米对氮素的需求, 获得较高的产量。以各器官氮素积累最大值与成熟期的差值计算, 各
处理再转运氮素对籽粒的贡献率均表现为叶片>茎鞘>穗轴>苞叶 , 各器官再转运氮素对籽粒贡献率之和平均为
53.3%, 其中苞叶和穗轴占 12.3%, 也是籽粒中氮素来源的重要组成部分。
关键词: 夏玉米; 器官; 氮肥水平; 氮素的积累、分配与再分配
Dynamic Responses of Nitrogen Accumulation and Remobilization in Summer
Maize Organs to Nitrogen Fertilizer
ZHANG Jing-Ting, LIU Yun-Peng, LI Xu-Hui, LIANG Xiao-Gui, ZHOU Li-Li, and ZHOU Shun-Li*
Key Laboratory of Farming System, Ministry of Agriculture / College of Agronomy & Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193,
China
Abstract: A successive two years’ field experiment with five N application rates was conducted using hybrid Zhengdan 958. The
results showed that the process of N accumulation in all organs except grain conformed to a unimodal curve in the whole life cy-
cle. The N accumulation in blade, bract, and cob reached the peak at around 12 days after silking, and that in stem and sheath at
silking stage and then decreased gradually. The N accumulation in grain and the whole plant continuously increased, and the
maximum value appeared at maturity. Compared with other organs, blade was more sensitive to N supply and N deficit stress
made the N accumulation peak in advance, accelerated blade N remobilization and promoted senescence of blade. N supply sig-
nificantly improved N accumulation amount and N accumulation rate in all organs at various stages, but did not change the trend
of N accumulation. On the whole, the demands of maize organs for N could be met at the N application rate of 180 kg N ha–1, and
a higher grain yield also achieved. According to the maximum value of accumulated N in organs, the contribution of remobilized
N from maize organs to grain showed a trend of blade > stem and sheath > cob > bract, and the mean total contribution rate was
53.3%, of which cob and bract accounted for 12.3%, showing an essential part for grain N, too.
Keywords: Summer maize; Organ; Nitrogen fertilizer level; Nitrogen accumulation, distribution, and remobilization
氮是玉米需求量和吸收量最多的营养元素, 对
玉米的生长发育、产量和品质都极为重要, 适时适
量合理地施用氮肥不仅能增加玉米产量, 提高品质,
节约成本, 而且还能减少或避免由于过量施氮给环
境带来的负面影响[1-2]。玉米籽粒中的氮素主要有两
个来源, 一是根系吸收, 另一个是其他器官的氮素
再分配[3-4]。在玉米生育后期, 根系吸收氮素能力下
降, 从其他器官转运出的氮素对籽粒氮素的积累就
第 3期 张经廷等: 夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应 507
显得尤为重要。而另一方面, 玉米植株是一个由根、
茎、叶、穗等器官构成的有机整体, 各生育阶段各
器官氮素积累分配与转运的密切协调、有序地配合
是保证其生长发育的基础。一直以来, 国内外学者
围绕玉米氮素的积累、分配与再分配规律开展了大
量的研究[4-9], 并从玉米基因型[10-11]、氮肥类型[12]、
氮肥施用水平[13-14]、施氮时期[15-16]和次数[17]等方面
对玉米氮素积累、运转及氮肥利用特性等进行了探
讨。但是, 目前的研究多侧重于整株水平, 前期关于
玉米各器官氮素的积累和转运特性的研究报道也有
较大的差异[5-7], 而近些年来有关的系统性研究还比
较少。基于此 , 我们连续两年在同一地块设置 5个
施氮水平进行大田试验, 旨在明确玉米各器官在各
生长发育阶段的氮素积累、分配与再分配特性及其
对不同施氮水平的响应 , 以期为夏玉米合理施肥 ,
优化协调各器官功能与氮利用特性, 实现高产、优
质、高效生产提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验区基本情况
试验区属海河平原黑龙港流域中部, 暖温带季
风气候, 海拔 14~22 m, 地下水位 7~9 m。多年平均
降水量 562 mm, 2009年和 2010年玉米生育期间降
雨量分别为 681 mm和 458 mm。试验地土壤为冲积
型盐化潮土, 0~20 cm 耕层土壤 pH 8.2, 含有机质
10.62 g kg–1、全氮 0.96 g kg–1、碱解氮 54.2 mg kg–1、
速效磷 25.9 mg kg–1、速效钾 126 mg kg–1。
1.2 试验设计
2009—2010年在河北省吴桥县中国农业大学吴
桥实验站种植玉米 , 品种郑单 958, 留苗密度每公
顷 6×104株。 5个氮肥处理为 0 kg N hm–2 (N0)、60 kg
N hm–2 (N60)、120 kg N hm–2 (N120)、180 kg N hm–2
(N180)和 240 kg N hm–2 (N240)。氮肥为尿素(氮含量
46%), 40%基施, 60%大喇叭口期追施; 此外, P2O5
138.5 kg hm–2 (过磷酸钙, P2O5含量 16%)、K2O 113
kg hm–2 (K2SO4, K2O含量 50%)和 ZnSO4 30 kg hm–2
均作为基肥一次性施入。完全随机区组设计, 2009
年 3次重复, 2010年 4次重复。小区面积为 70 m2 (10
m×7 m), 各小区之间设 1.0 m宽的间隔区。
1.3 测定内容与方法
于玉米七叶展(拔节期)、十三叶展(大喇叭口
期)、吐丝期、吐丝后 12 d、吐丝后 24 d、吐丝后 40
d和成熟期分别在每小区采集有代表性的 3株样品。
将样品按叶片、茎+叶鞘、苞叶、穗轴和籽粒依次分
开, 105℃下杀青 1 h, 80℃烘至恒重后称干重。将烘
干样品粉碎并充分混匀, 用凯氏定氮法测定其全氮
含量。
玉米成熟后, 选取每小区中间连续的 4行测产。
称全部果穗鲜重, 根据平均鲜穗重及大小穗比例从
中选取 20 穗室内考种, 测籽粒含水量, 以含水量
14%计算各小区籽粒产量。
1.4 相关公式和数据分析
氮素积累量(g plant–1)＝干物重×氮素含量
营养器官氮素再分配对籽粒的贡献率(%)＝(生
育期氮素最大积累量－成熟期氮素积累量)/成熟期
籽粒氮素积累量×100
采用 Microsoft Excel标准化处理试验数据和作
图, 利用 SPASS 17软件统计分析。
2 结果与分析
2.1 成熟期籽粒产量、氮素积累与分配
从表 1 可以看出, 籽粒产量、籽粒及植株氮素
积累量受施氮量的影响显著, 施氮量低于 180 kg N
hm–2 时, 三者均随施氮水平的增加而显著增加, 达
到或超过 180 kg N hm–2时不再增加, N180和 N240处
理间差异不显著, 2个处理 2年的平均氮素吸收量分
别为 163.7 kg N hm–2和 165.0 kg N hm–2, 夏玉米籽
粒产量在 N180处理达到最高水平。因此, 在本研究
条件下, N180已基本满足夏玉米对氮的需求。成熟期
氮素在玉米各器官的分配比例, 各处理均表现为籽
粒>叶片>茎鞘>穗轴>苞叶, 在籽粒中的分配比例各
处理平均为 68.0%, 明显高于其他器官, 但受施氮
量的影响不显著。
2.2 单株氮素积累动态与积累速率变化特征
由表 2可以看出, 夏玉米氮素积累进程符合“S”
型变化曲线, 出苗至七叶展为缓慢增长期, 七叶展
至吐丝期为迅速增长期, 吐丝期至吐丝后 40 d为持
续增长期, 吐丝后 40 d至成熟为增长缓滞期。其中
七叶展至吐丝期是氮素积累量最大和日均积累速率
最快的时期, 以 24.5%的生育时间积累了全生育期
52.3%的氮素, 因此, 这期间充足的氮肥供给对玉米
的生长发育至关重要。宋海星等[18]用回归方程模拟
出的氮素最大吸收速率出现时间也处于这一时期。
玉米整个生育期各阶段的单株氮素积累量都显
著地受施氮量的影响。总体上, 各个生育时期单株
氮素积累在施氮量达到 180 kg N hm–2以后就不再随
508 作 物 学 报 第 39卷
表 1 氮肥用量对玉米产量及收获期氮素积累与分配的影响
Table 1 Effects of N-fertilizer rate on grain yield and N accumulation and distribution in different organs at maize harvest
成熟期氮素在各器官的分配 N distribution in different organs at maturity (%)
处理
Treatment
籽粒产量
Grain yield
(kg hm–2)
植株氮积累量
Total N
accumulation
(kg hm–2)
籽粒氮积累量
N accumulation
in grain
(kg hm–2)
茎+鞘
Stem+sheath
叶片
Blade
苞叶
Bract
穗轴
Cob
籽粒
Grain
2009
N0 7077 c 101.9 d 66.4 c 10.55 b 17.02 a 2.40 a 4.53 a 65.51 a
N60 8905 b 135.4 c 90.7 b 13.22 ab 15.07 ab 1.92 ab 3.48 ab 66.31 a
N120 9856 a 149.6 b 102.0 a 12.21 ab 15.24 ab 1.94 ab 2.80 b 67.81 a
N180 10096 a 167.8 a 109.9 a 14.29 a 14.52 b 1.32 b 2.64 b 67.24 a
N240 10322 a 169.7 a 110.3 a 14.03 a 14.97 ab 1.85 ab 2.85 b 66.29 a
2010
N0 7116 d 90.1 d 61.7 d 9.58 c 15.07 a 2.36 ab 3.23 a 68.98 a
N60 9138 c 126.1 c 88.1 c 11.11 ab 14.39 a 2.60 a 2.53 b 70.04 a
N120 9790 b 147.6 b 99.3 b 10.52 bc 15.75 a 1.97 c 2.40 b 69.73 a
N180 10257 a 159.5 a 106.6 a 11.19 ab 15.41 a 1.88 c 2.00 c 69.51 a
N240 10220 a 160.4 a 106.2 a 12.10 a 14.68 a 2.13 bc 2.32 bc 69.10 a
同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在 0.05水平上有显著差异。
Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.
施氮量的增加而升高, 即每公顷施氮 180 kg基本能
满足玉米各个生育阶段对氮的需求。施氮量对单株
氮素的日均积累速率的影响在吐丝前有随施氮量的
增加而增加的趋势, 不同处理间差异显著; 从吐丝
期到吐丝后 24 d, 则有随施氮量先增加后降低的趋
势; 而在吐丝 24 d 之后, 随施氮量的变化则没有明
显的规律性。
2.3 不同器官氮素积累动态及其对氮肥的响应
由表 3 可以看出, 夏玉米叶片的氮素积累呈单
峰变化曲线。2009年各处理都在吐丝后 12 d达到最
高值, 而 2010年 N0和 N60处理氮素积累高峰提前到
吐丝期, 说明第 2 年低氮处理的胁迫加重, 迫使叶
片中的氮素提前向外转运, 叶片提前衰老, 最终导
致籽粒产量和氮积累量显著降低(表 1); 其他处理氮
素积累高峰依然出现在吐丝后 12 d。吐丝后 40 d到
成熟期, 叶片处于衰老阶段, 氮素积累量下降最快。
施氮量对玉米各个生长阶段叶片氮素积累有显著影
响。总体上, 施氮量不足 180 kg N hm–2时, 叶片氮
素的积累有随氮肥用量的增加而增加的趋势, 低氮
处理的叶片氮素积累明显受到限制; 超过 180 kg N
hm–2 后, 叶片氮素的积累不再随施氮量的增加而显
著增加(表 3)。
与叶片相似, 茎鞘中氮素的积累动态也呈单峰
变化曲线, 吐丝期积累量达到最大值, 随后逐渐降
低。各生育时期茎鞘氮素积累量随施氮量的增大而
显著升高, 但达到 180 kg N hm–2后差异一般不显著
(表 4)。
由表 5 和表 6 可知, 苞叶和穗轴中的氮素积累
量到吐丝后 12 d达到最大值, 之后逐渐降低。吐丝
后 12~24 d 是苞叶和穗轴中氮素积累量减少最快的
阶段, 各处理苞叶和穗轴氮素 2 年平均分别减少了
24.7%和 44.7%, 这个时期也是玉米籽粒生长速度最
快的时期 , 减少的这部分氮素主要转移到籽粒中 ,
用于籽粒的生长。就氮肥处理的效应看, 不施氮显
著降低了苞叶和穗轴各个时期的氮素积累量, 苞叶
和穗轴氮素积累量在各个时期均有随施氮量的增加
而增加的趋势, 但在高氮肥处理之间一般差异不显
著。
从玉米籽粒氮素积累动态来看(表 7), 表现为随
生育进程不断增加。而就不同阶段的氮素积累分析,
吐丝期至吐丝后 12 d也是苞叶、穗轴对氮素需求较
多的时期 , 在氮素的分配上与籽粒存在竞争关系 ,
这时植株中的氮素不仅分配到籽粒中, 也要满足苞
叶、穗轴的需求。此外, 叶片中的氮素在这个时期
也是增加的(表 3), 也表现出对植株氮素的需求竞
争。计算表明, 吐丝期至吐丝后 12 d植株吸收和重
新分配的氮素中 , 分配到籽粒中的比例平均为
55 .2%, 苞叶和穗轴的分配比例分别为 5 .5%和
34.3%, 叶片占 5.0%, 籽粒仍是这一时期氮素的首
要分配对象。吐丝后 12~40 d, 籽粒成为氮素唯一的
库器官和分配中心, 积累量迅速攀升, 此间不仅植
株吸收的氮素要转移到籽粒中, 其他器官中的氮素
表 2 氮肥用量对玉米不同生育时期氮素积累的影响
Table 2 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation amount and average rate of N accumulation at different growing stages in maize
氮素积累量 N accumulation amount (g plant–1) 氮素平均积累速率 Average rate of N accumulation (g plant–1 d–1)
处理
Treatment 七叶展
V7
十三叶展
V13
吐丝期
R1
吐丝后 12 d
12 DAS
吐丝后 24 d
24 DAS
吐丝后 40 d
40 DAS
成熟期
R6
出苗–
七叶展
S–V7
七叶展–
十三叶展
V7–V13
十三叶展–
吐丝期
V13–R1
吐丝期–
吐丝后 12 d
R1–12 DAS
吐丝后 12~24 d
12 DAS–
24 DAS
吐丝后 24~40 d
24 DAS–
40 DAS
吐丝后 40 d–
成熟期
40 DAS–R6
2009
N0 0.11 b 0.52 d 0.96 d 1.19 d 1.22 d 1.58 d 1.70 d 0.005 b 0.029 c 0.037 d 0.019 b 0.003 b 0.022 a 0.006 a
N60 0.15 a 0.67 c 1.38 c 1.73 c 1.93 c 2.07 c 2.16 c 0.007 a 0.037 c 0.059 c 0.030 ab 0.016 a 0.009 a 0.005 a
N120 0.17 a 0.87 b 1.67 b 2.05 b 2.17 b 2.42 b 2.46 b 0.007 a 0.050 b 0.080 ab 0.032 ab 0.010 ab 0.015 a 0.002 a
N180 0.17 a 1.10 a 1.87 ab 2.37 a 2.64 a 2.90 a 2.94 a 0.007 a 0.066 a 0.078 b 0.042 a 0.022 a 0.016 a 0.002 a
N240 0.18 a 1.05 a 2.00 a 2.49 a 2.77 a 2.89 a 2.94 a 0.008 a 0.062 a 0.095 a 0.041 a 0.023 a 0.007 a 0.002 a
2010
N0 0.15 d 0.55 e 0.90 c 1.19 d 1.45 c 1.53 d 1.55 d 0.008 d 0.025 d 0.030 c 0.024 b 0.022 a 0.005 b 0.001 a
N60 0.19 c 0.77 d 1.12 b 1.56 c 1.78 b 2.05 c 2.08 c 0.010 c 0.036 c 0.029 c 0.032 ab 0.019 a 0.017 a 0.002 a
N120 0.25 b 1.02 c 1.31 b 1.85 b 2.22 a 2.49 b 2.59 b 0.013 b 0.048 b 0.032 c 0.043 a 0.031 a 0.017 a 0.005 a
N180 0.30 a 1.22 b 1.75 a 2.10 a 2.46 a 2.81 a 2.87 a 0.016 a 0.058 a 0.060 a 0.019 b 0.030 a 0.022 a 0.003 a
N240 0.30 a 1.37 a 1.77 a 2.09 ab 2.42 a 2.78 a 2.90 a 0.016 a 0.066 a 0.045 b 0.027 ab 0.028 a 0.022 a 0.006 a
同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在 0.05水平上有显著差异。
Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.
S: seeding stage; V7: 7-leaf stage; V13: 13-leaf stage; R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.
510 作 物 学 报 第 39卷
表 3 氮肥用量对玉米不同生育时期叶片氮素积累的影响
Table 3 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize blade (g plant–1)
处理
Treatment
七叶展
V7
十三叶展
V13
吐丝期
R1
吐丝后 12 d
12 DAS
吐丝后 24 d
24 DAS
吐丝后 40 d
40 DAS
成熟期
R6
2009
N0 0.11 b 0.36 c 0.47 d 0.51 c 0.47 d 0.45 d 0.29 c
N60 0.15 a 0.41 c 0.73 c 0.79 b 0.72 c 0.57 c 0.33 bc
N120 0.17 a 0.50 b 0.85 b 0.91 ab 0.85 b 0.66 b 0.38 ab
N180 0.17 a 0.63 a 0.89 ab 1.01 a 0.99 a 0.71 ab 0.43 a
N240 0.18 a 0.63 a 0.96 a 1.04 a 1.03 a 0.76 a 0.44 a
2010
N0 0.15 d 0.38 d 0.61 d 0.54 d 0.52 d 0.47 c 0.24 d
N60 0.19 c 0.57 c 0.74 c 0.73 c 0.61 c 0.62 b 0.30 c
N120 0.25 b 0.70 b 0.80 bc 0.87 b 0.80 b 0.72 a 0.41 b
N180 0.30 a 0.81 a 0.88 ab 0.97 a 0.91 a 0.71 a 0.44 a
N240 0.30 a 0.87 a 0.97 a 0.98 a 0.91 a 0.73 a 0.42 ab
同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在 0.05水平上有显著差异。
Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.
V7: 7-leaf stage; V13: 13-leaf stage; R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.
表 4 氮肥用量对玉米不同生育时期茎鞘氮素积累的影响
Table 4 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize stem and sheath (g plant–1)
处理
Treatment
十三叶展
V13
吐丝期
R1
吐丝后 12 d
12 DAS
吐丝后 24 d
24 DAS
吐丝后 40 d
40 DAS
成熟期
R6
2009
N0 0.16 d 0.37 d 0.25 d 0.19 c 0.18 d 0.16 d
N60 0.26 c 0.56 c 0.45 c 0.36 b 0.26 c 0.25 c
N120 0.37 b 0.72 b 0.60 b 0.38 b 0.32 b 0.30 b
N180 0.46 a 0.87 a 0.74 a 0.54 a 0.44 a 0.42 a
N240 0.42 ab 0.92 a 0.69 a 0.61 a 0.43 a 0.41 a
2010
N0 0.17 d 0.41 b 0.29 d 0.27 d 0.20 b 0.15 e
N60 0.20 d 0.41 b 0.37 c 0.31 cd 0.24 b 0.23 d
N120 0.32 c 0.48 b 0.49 b 0.43 bc 0.35 a 0.27 c
N180 0.41 b 0.80 a 0.62 a 0.56 a 0.40 a 0.32 b
N240 0.50 a 0.75 a 0.61 a 0.52 ab 0.40 a 0.35 a
同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在 0.05水平上有显著差异。
Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.
V13: 13-leaf stage; R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.
也有一部分重新分配到籽粒中。吐丝后 40 d至成熟
期, 根系活力下降, 植株吸收的氮素明显减少(表 2),
籽粒氮素积累相对于前面 2个时期虽然较平缓, 但
仍表现出较大幅度的提高, 这个时期积累的氮素主
要来自其他器官氮素的再分配。各生育阶段籽粒氮
素积累量也显著受施氮量的影响, 当氮肥施用量不
足 120 kg N hm–2时, 显著低于 N180和 N240处理, 而
这两个高氮处理之间多表现为差异不显著。
2.4 不同器官氮素再利用特征及其对氮肥的响应
各器官氮素转移量和对籽粒的贡献率表现为叶
片>茎鞘>穗轴>苞叶(表 8), 分别为 27.57%、13.44%、
8.64%和 3.70%。不施氮或施氮量不足显著降低了各
器官氮素转运量, 相对于苞叶和穗轴, 叶片和茎鞘
的氮素转移量受施氮量的影响更大。各器官及总的
氮素转移对籽粒的贡献率受施氮量的影响在 2 年表
现不一致, 2009年除苞叶外 N0处理显著低于各施肥
处理, 2010年则没有显著影响。各处理氮素转运量
对籽粒总的贡献率为 42.2%~62.2%。不过, 关于茎
鞘氮素转移量及其对籽粒氮的贡献率, 从吐丝期到
吐丝后 12 d, 由于叶片、苞叶和穗轴等器官的氮素
第 3期 张经廷等: 夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应 511
表 5 氮肥用量对玉米不同生育时期苞叶氮素积累的影响
Table 5 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize bract (g plant–1)
处理
Treatment
吐丝期
R1
吐丝后 12 d
12 DAS
吐丝后 24 d
24 DAS
吐丝后 40 d
40 DAS
成熟期
R6
2009
N0 0.059 b 0.077 b 0.050 b 0.040 c 0.041 a
N60 0.064 b 0.113 a 0.075 a 0.044 bc 0.042 a
N120 0.076 a 0.100 ab 0.089 a 0.057 ab 0.048 a
N180 0.085 a 0.116 a 0.084 a 0.063 a 0.039 a
N240 0.086 a 0.117 a 0.076 a 0.060 a 0.054 a
2010
N0 0.069 b 0.089 b 0.064 c 0.049 c 0.037 c
N60 0.080 ab 0.099 ab 0.083 b 0.051 bc 0.054 ab
N120 0.073 ab 0.112 ab 0.104 a 0.069 a 0.051 b
N180 0.086 a 0.136 a 0.096 ab 0.064 ab 0.054 ab
N240 0.084 a 0.117 ab 0.089 ab 0.066 a 0.061 a
同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在 0.05水平上有显著差异。
Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.
R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.
表 6 氮肥用量对玉米不同生育时期穗轴氮素积累的影响
Table 6 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize cob (g plant–1)
处理
Treatment
吐丝期
R1
吐丝后 12 d
12 DAS
吐丝后 24 d
24 DAS
吐丝后 40 d
40 DAS
成熟期
R6
2009
N0 0.028 bc 0.183 c 0.087 b 0.075 b 0.078 a
N60 0.026 c 0.221 bc 0.136 a 0.092 ab 0.077 a
N120 0.029 bc 0.233 bc 0.145 a 0.104 a 0.069 a
N180 0.033 ab 0.269 b 0.140 a 0.107 a 0.077 a
N240 0.036 a 0.347 a 0.139 a 0.094 ab 0.084 a
2010
N0 0.044 c 0.128 b 0.094 b 0.065 b 0.051 c
N60 0.051 bc 0.161 ab 0.105 ab 0.066 b 0.052 c
N120 0.048 c 0.188 a 0.100 ab 0.076 ab 0.062 ab
N180 0.058 ab 0.187 a 0.110 a 0.083 a 0.057 bc
N240 0.060 a 0.181 a 0.105 ab 0.077 a 0.067 a
同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在 0.05水平上有显著差异。
Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.
R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.
表 7 氮肥用量对玉米不同生育时期籽粒氮素积累的影响
Table 7 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize grain (g plant–1)
处理
Treatment
吐丝后 12 d
12 DAS
吐丝后 24 d
24 DAS
吐丝后 40 d
40 DAS
成熟期
R6
2009
N0 0.14 c 0.43 c 0.84 d 1.13 d
N60 0.17 c 0.64 b 1.10 c 1.46 c
N120 0.21 b 0.70 b 1.28 b 1.67 b
N180 0.24 b 0.88 a 1.58 a 1.97 a
N240 0.29 a 0.91 a 1.55 a 1.95 a
2010
N0 0.14 b 0.50 c 0.76 d 1.08 d
N60 0.20 a 0.64 b 1.07 c 1.45 c
N120 0.19 a 0.78 a 1.27 b 1.80 b
N180 0.19 a 0.78 a 1.56 a 2.00 a
N240 0.20 a 0.80 a 1.50 a 2.00 a
同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在 0.05水平上有显著差异。
Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.
DAS: days after silking; R6: maturity stage.
512 作 物 学 报 第 39卷
表 8 氮肥用量对玉米不同器官氮素再转运及其对籽粒氮素贡献率的影响
Table 8 Effects of N-fertilizer rate on N remobilization and its contribution from different maize organs to grain
氮素再转运量 Amount of N remobilization (g plant–1) 再转运氮素对籽粒氮的贡献 Contribution of remobilized N to grain (%)处理
Treatment 茎+鞘§
Stem+sheath§
叶片
Blade
苞叶
Bract
穗轴
Cob
茎+鞘§
Stem+sheath§
叶片
Blade
穗轴
Bract
苞叶
Cob
总和
Total
2009
N0 0.09 b 0.25 c 0.04 c 0.10 c 7.80 b 21.96 b 3.13 b 9.33 a 42.22 b
N60 0.20 ab 0.42 b 0.07 ab 0.14 bc 13.68 ab 28.57 a 4.83 a 9.87 a 56.94 a
N120 0.30 a 0.44 b 0.05 bc 0.16 bc 18.16 a 26.18 ab 3.12 b 9.80 a 57.27 a
N180 0.32 a 0.58 a 0.08 a 0.19 ab 16.21 a 29.57 a 3.92 ab 9.75 a 59.45 a
N240 0.28 a 0.60 a 0.06 ab 0.26 a 14.47 ab 30.95 a 3.21 b 13.53 a 62.16 a
2010
N0 0.14 c 0.31 c 0.05 a 0.08 b 12.79 a 28.36 a 4.78 a 7.19 a 53.13 a
N60 0.16 c 0.43 b 0.05 a 0.11 ab 11.15 a 29.70 a 3.16 a 7.69 a 51.71 a
N120 0.21 bc 0.46 ab 0.06 a 0.13 a 11.92 a 25.80 a 3.39 a 7.03 a 48.14 a
N180 0.30 a 0.53 ab 0.08 a 0.13 a 15.10 a 26.40 a 4.14 a 6.49 a 52.12 a
N240 0.26 ab 0.56 a 0.07 a 0.11 a 13.00 a 27.99 a 3.42 a 5.73 a 50.13 a
§考虑到吐丝后 12 d以后从茎鞘中转运出的氮素才全部转移到籽粒中, 茎鞘氮素转运量及其对籽粒氮的贡献率按吐丝后 12 d与
成熟期的数据计算。同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在 0.05水平上有显著差异。
§The amount of N remobilization from stem and sheath and its contribution to grain were calculated by the data determined at the stage
of 12 days after silking (12DAS) and maturity, because all of the N remobilized from stem and sheath were transported to grain only after 12
DAS. Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.
积累还没有达到最高峰, 茎鞘再分配的氮素可能输
送给籽粒 , 也可能输送给以上器官 , 因此 , 本研究
在计算茎鞘氮素转移量及其对籽粒的贡献时, 按吐
丝后 12 d与成熟期的数据计算, 但这可能造成对茎
鞘氮素转移量及其对籽粒贡献率的估计偏低, 也使
得各营养器官再分配氮素对籽粒贡献率的总和偏
低。
3 讨论
关于夏玉米叶片、叶鞘、茎、苞叶、穗轴、穗
柄、雄穗等器官再转运氮素对籽粒氮素的贡献及其
合计 , 不同学者的报道分别为 : 22.06%、4.99%、
8.01%、7.01%、8.72%、0.32%、3.98%和 50.29% [5];
15.74%、7.55%、25.01%、9.37%、2.02% (穗轴+穗
柄)、0.78%和 60.47%[6]; 36.96%、5.06%、16.56%、
8.39%、2.36%、1.18%、6.14%和 76.65%[7], 研究结
果的差异可能与研究材料的不同等有关。从本研究
的结果看, 不同氮肥处理 2 年平均分别为 27.55%
(叶片)、13.43% (茎+鞘)、8.64% (苞叶)、3.71% (穗
轴)和 53.33% (总和), 与胡昌浩等 [5]的报道结果相
近。可见, 关于玉米不同器官氮素积累、分配与再
分配等特性还需进一步深入、系统研究。
衰老是作物一生中必经的一个过程, 这个过程
与籽粒的生长与成熟等过程是同时发生的。研究表
明, 衰老的特征之一就是氮代谢从同化向再分配转
化[19], 而合理施用氮肥是防止早衰, 保证玉米产量
的一项有效措施[20-21]。玉米植株是一个由不同器官
构成的有机整体, 各生育阶段各器官氮素积累分配
与转运的密切协调、有序配合是保证其生长发育的
基础。本研究表明, 除籽粒外夏玉米其他器官的氮
素积累都呈单峰曲线变化, 施氮量虽然影响各生育
阶段各器官的氮素积累量, 但对整个积累变化趋势
影响不大。各器官氮素积累达到最大值的时间不尽
相同, 叶片一般在吐丝后 12 d左右, 但第 2年(2010
年) N0、N60处理由于氮胁迫加剧, 叶片中的氮素提
前向外转运, 氮素积累高峰提前到吐丝期。苞叶和
穗轴都在吐丝后 12 d达到最大值, 而茎鞘氮素积累
高峰出现在吐丝期。因此从茎鞘转运出的氮素除了
流向籽粒, 还有一部分流向叶片、苞叶和穗轴; 而从
叶片、苞叶和穗轴转运出的氮素则全部流向籽粒。
籽粒中氮素积累持续增加, 到成熟期达到最大值。
吐丝后 12 d以后除籽粒外其他器官的氮素不再积累,
因此这期间植株吸收的氮全部转移到籽粒中。可见,
玉米不同器官氮素积累、分配与再分配特性不同 ,
除茎鞘外, 籽粒、叶片、苞叶和穗轴在玉米吐丝到
吐丝后 12 d存在对氮素的竞争; 而在籽粒灌浆后期,
氮的再分配对叶片光合功能维持有不利影响。因此,
生产中通过合理施肥协调叶片氮素再转运特征对于
第 3期 张经廷等: 夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应 513
玉米的高产至关重要。而从本研究的结果看, 施氮
量达到 180 kg N hm–2可以满足各器官对氮素的需求
(表 3~表 7), 各生育时期的氮素积累量和籽粒产量
与高施氮处理没有显著差异, 可实现高产与高效并
举, 该值可作为当地的适宜推荐施氮量。
4 结论
玉米生育进程中, 除籽粒的氮素积累渐增外其
余各器官都呈单峰曲线, 叶片、苞叶和穗轴的氮素
积累在吐丝后 12 d达到峰值, 而茎鞘在吐丝期达到
最大值。籽粒和整株氮素积累持续增加, 成熟期最
高。相对于其他器官, 叶片更易受氮素供给影响, 氮
胁迫加剧时叶片中的氮素会提前外运, 致使其率先
衰老。籽粒中的氮素来自各器官转运的比例平均为
53.3%, 其中苞叶和穗轴占 12.3%, 也是籽粒中氮素
的重要来源之一。施氮量达到 180 kg N hm–2就可满
足各器官对氮素的需求, 实现高产与高效并举, 这
可以作为当地的适宜推荐施氮量。
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