全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（４）：９９３－１００５ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０４１９
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０４－０２　　　接受日期：２０１４－１２－０２
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金（ＣＡＲＳ－１０－Ｐ１７）资助。
作者简介：魏翠果（１９８７—），女，河南濮阳人，硕士研究生，主要从事马铃薯栽培生理研究。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｃｕｉｇｕｏ０６０７＠ｓｉｎａ．ｃｎ
 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｍｍｅｉｌｉａｎ＠１２６ｃｏｍ
钙对 ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、
分布的影响
魏翠果１，陈有君２，蒙美莲１，李鑫杰３，宋树慧１，任少勇１，肖 强１
（１内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 ０１００１９；２内蒙古农业大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特 ０１００１９；
３内蒙古科右前旗农业技术推广中心，内蒙古兴安盟 １３７４００）
摘要：【目的】马铃薯是对盐分较敏感的农作物，土壤盐渍化会严重影响马铃薯的生长发育及其产量和品质。有关
钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯离子吸收、分布的研究较少。本文通过研究不同浓度 ＣａＣｌ２对 ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗
离子吸收、分布和运输的影响，探讨钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯的调控机制，为盐渍土上马铃薯的生产提供理论依据
与技术支持。【方法】以‘克新一号’马铃薯品种为试验材料，采用组织培养方法，将０、５、１０、１５和２０ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２
与０、２５、５０和７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ分别添加到ＭＳ＋２ｍｇ／ＬＢ９＋３％蔗糖 ＋０９％琼脂培养基中，制成不同处理组合的
培养基。将继代培养的脱毒苗按单节茎段剪切接种到培养基中进行培养。接种３０天时调查脱毒苗生物量和
Ｎａ＋、Ｃｌ－、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｐ积累量，并分析 Ｎａ＋／Ｋ＋、Ｎａ＋／Ｃａ２＋、Ｎａ＋／Ｍｇ２＋比值及根系与茎叶的 ＳＫ、Ｎａ、ＳＭｇ、Ｎａ和
ＳＣａ、Ｎａ值，探讨离子吸收、运输及分布情况。【结果】ＮａＣｌ胁迫抑制马铃薯脱毒苗的生长，随 ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，
马铃薯脱毒苗鲜重、干重显著下降，各器官Ｎａ＋和Ｃｌ－含量极显著增加，Ｋ＋含量显著下降，Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量减少，
茎、叶中Ｐ含量降低而根中Ｐ含量增加。Ｎａ＋／Ｋ＋、Ｎａ＋／Ｃａ２＋、Ｎａ＋／Ｍｇ２＋比值随ＮａＣｌ胁迫浓度的增加而升高。随
ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃薯脱毒苗根系与茎叶的 ＳＫ、Ｎａ和 ＳＭｇ、Ｎａ值逐渐降低，ＳＣａ、Ｎａ值呈先升高后降低趋势。０、２５
和５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫浓度下，以１０ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的马铃薯脱毒苗根、茎叶鲜重和干重最高，７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
胁迫下以１５ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的马铃薯脱毒苗生物量最高。各ＮａＣｌ胁迫浓度下，添加ＣａＣｌ２后，马铃薯脱毒苗各
器官Ｎａ＋含量明显降低，Ｃｌ－含量显著增加，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量升高，Ｐ含量先降低后升高。０、２５、５０和７５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫浓度下，添加适量 ＣａＣｌ２可明显降低马铃薯脱毒苗各器官 Ｎａ
＋／Ｋ＋、Ｎａ＋／Ｃａ２＋、Ｎａ＋／Ｍｇ２＋比值，提高
ＳＫ、Ｎａ、ＳＭｇ、Ｎａ和ＳＣａ、Ｎａ值，增强Ｋ
＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋向地上部的选择运输能力，抑制Ｎａ＋向地上部的选择运输能力，维持细
胞内离子平衡，缓解盐胁迫造成的营养亏缺。【结论】ＮａＣｌ胁迫下添加外源钙，能够有效改善马铃薯脱毒苗体内的
离子平衡，促进营养吸收，Ｎａ＋向叶片选择运输能力降低，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋向地上部的选择运输能力增强，离子在各
器官水平上的区域化分布发生改变是钙缓解盐胁迫的重要生理机制之一。
关键词：马铃薯；钙；ＮａＣｌ胁迫；离子吸收分布
中图分类号：Ｓ５３２；Ｓ１５６４　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０４－０９９３－１３
Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃａｌｃｉｕｍｏｎｉｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆｖｉｒｕｓｆｒｅｅｐｏｔａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ
ＷＥＩＣｕｉｇｕｏ１，ＣＨＥＮＹｏｕｊｕｎ２，ＭＥＮＧＭｅｉｌｉａｎ１，ＬＩＸｉｎｊｉｅ３，ＳＯＮＧＳｈｕｈｕｉ１，ＲＥＮＳｈａｏｙｏｎｇ１，ＸＩＡＯＱｉａｎｇ１
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００１９，Ｃｈｉｎａ；２Ｃｏｌｅｇｅｏｆｌｉｆｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈｏｈｈｏｔ０１００１９，Ｃｈｉｎａ；３Ｋｅｙｏｕｑｉａｎｑｉ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｏｍｏｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒ，ＨｉｎｇｇａｎＬｅａｇｕｅ１３７４００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎｓｅｒｉｏｕｓｌｙａｆｅｃｔｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｏｔａｔｏ，ｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｔｓｙｉｅｌｄ
ａｎｄｑｕａｌｉｔｙ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＣａＣｌ２ｏｎｔｈｅｉｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｏｆｖｉｒｕｓｆｒｅｅｐｏｔａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓｔｒｅｓｓｏｆＮａＣｌｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆｃａｌｃｉｕｍａｇａｉｎｓｔｔｈｅＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｆｐｏｔａｔｏ，ｐｒｏｖｉｄｉｎｇａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓａｎｄｔｅｃｈｎｉｃａｌｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｔｈｅｐｏｔａｔｏ
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｓａｌｉｎｅｓｏｉｌ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅｍｅｔｈｏｄｗａｓｕｓｅｄｗｉｔｈ‘ＫｅｘｉｎＮｏ．１’ａｓｔｅｓｔｅｄｐｏｔａｔｏｃｕｌｔｉｖａｒ．
ＴｈｅｍｅｄｉｕｍｏｆＭＳ＋２ｍｇ／ＬＢ９＋３％ ｓｕｃｒｏｓｅ＋０９％ ａｇａｒｗａｓｃｈｏｓｅｎａｎｄ０，５，１０，１５ａｎｄ２０ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２
ａｎｄ０，２５，５０ａｎｄ７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｗｅｒｅａｄｄｅｄｔｏｍａｋｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｍｅｄｉｕｍｓ．Ｔｈｅｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｄｖｉｒｕｓｆｒｅｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｗｅｒｅｃｕｔｉｎｔｏｓｉｎｇｌｅｓｔｅｍｓｅｇｍｅｎｔｓａｎｄｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ３０ｄａｙｓ．ＴｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄＮａ＋，Ｃｌ－，Ｋ＋，Ｃａ２＋，Ｍｇ２＋，Ｐ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｖｉｒｕｓｆｒｅｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ，ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＮａ＋／Ｋ＋，Ｎａ＋／Ｃａ２＋，ａｎｄＮａ＋／Ｍｇ２＋
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ｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＷｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｆｒｅｓｈａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓｏｆ
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ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ，ｂｕｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｒｏｏｔｓ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＮａ＋／Ｋ＋，Ｎａ＋／Ｃａ２＋ａｎｄＮａ＋／Ｍｇ２＋ ｗｅｒｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅＳＫ、Ｎａ，ＳＭｇ、Ｎａｖａｌｕｅｓｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｔｅｍｓｇｒａｄｕａｌｙｒｅｄｕｃｅｄ，ａｎｄｔｈｅＳＣａ、Ｎａｖａｌｕｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ａｄｄｉｔｉｏｎｏｆ１０ｍｍｏｌ／ＬｏｆＣａＣｌ２ｕｎｄｅｒｔｈｅＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｆ０，２５，５０ｍｍｏｌ／Ｌ，ａｎｄ１５ｍｍｏｌ／ＬｏｆＣａＣｌ２
ｕｎｄｅｒ７５ｍｍｏｌ／ＬｏｆＮａＣｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｏｔａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｂｖｉｏｕｓｌｙ．Ｗｉｔｈｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆ
ＣａＣｌ２，ｔｈｅＮａ
＋ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｂｖｉｏｕｓｌｙｒｅｄｕｃｅｄ，Ｃｌ－ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，Ｋ＋，Ｃａ２＋ａｎｄ
Ｍｇ２＋ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＵｎｄｅｒａｌｔｈｅＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，
ｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｓｕｉｔａｂｌｅａｍｏｕｎｔｏｆＣａＣｌ２ｃｏｕｌｄｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｄｕｃｅｔｈｅＮａ
＋／Ｋ＋，Ｎａ＋／Ｃａ２＋，Ｎａ＋／Ｍｇ２＋ｒａｔｉｏｓｉｎ
ｖａｒｉｏｕｓｏｒｇａｎｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｉｍｐｒｏｖｅＳＫ、Ｎａ，ＳＭｇ、Ｎａ，ＳＣａ、Ｎａｖａｌｕｅｓ，ｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｕｐｇｒｏｕｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆ
Ｋ＋，Ｃａ２＋ａｎｄＭｇ２＋，ｉｎｈｉｂｉｔｔｈａｔｏｆＮａ＋，ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｔｒａｃｅｌｕｌａｒｉｏｎｉｃｂａｌａｎｃｅａｎｄｒｅｌｉｅｖｅｔｈｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｃａｕｓｅｄｂｙｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】ＡｄｄｉｎｇｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｌｃｉｕｍｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｃａｎｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｉｏｎ
ｂａｌａｎｃｅｏｆｐｏｔａｔｏｖｉｒｕｓｆｒｅｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｒｅｄｕｃｅｔｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆ
Ｎａ＋ｔｏｌｅａｖｅｓ，ｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆＫ＋，Ｃａ２＋，Ｍｇ２＋ ｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ，ｗｈｉｃｈｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅ　
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｆｏｒｃａｌｃｉｕｍａｌｅｖｉａｔｉｎｇｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｐｏｔａｔｏ牷ｃａｌｃｉｕｍ牷ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ牷ｉｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
　　据统计，中国盐渍土分布十分广泛，约有２７×
１０７ｈｍ２，其中７０×１０６ｈｍ２为农田［１］。近年来，随
着工业的发展，灌溉用水的质量不断下降，土壤盐渍
化有不断加强的趋势［２］。马铃薯是对盐分较敏感
的作物，土壤盐渍化会严重影响马铃薯的生长发育
及其产量和品质［３－４］。据报道，ＮａＣｌ胁迫能抑制安
第斯马铃薯种的匍匐茎生长［５］。Ｌｅｖｙ等［６］在以色
列一个干旱沙漠地区的沙质土壤上种植１０个地中
海地区普遍栽培的马铃薯品种，以淡水（ＥＣ＝２３５
ｄＳ／ｍ）、当地含盐井水（ＥＣ＝５１ｄＳ／ｍ）和当地富含
ＮａＣｌ井水（ＥＣ＝８５ｄＳ／ｍ）进行浇灌处理，结果发
现，中度盐胁迫下马铃薯‘Ｍｏｎｄｉａｌ’品种鲜薯产量较
对照降低２８％，高盐度胁迫下马铃薯‘Ｃｈａｒｌｏｔｅ’鲜
薯产量较对照降低４１％。内蒙古是中国马铃薯生
产的主要省区，２０１１年马铃薯播种面积达７１２７×
１０５ｈｍ２，居全国首位。但是，内蒙古自治区盐土面积
较大，约为 １２５４×１０６ｈｍ２，约占全区土地面积的
０４２％［７］，盐渍化土壤给马铃薯生产发展造成一定
影响。
应用外源物质被认为是一种有效调控植物耐盐
性的重要手段。对植物而言，Ｃａ２＋不仅作为一种必
需的营养元素，更重要的是作为耦联胞外信号与胞
内生理反应的第二信使。当植物受到外界环境刺激
时，细胞中Ｃａ２＋浓度会出现变化，引起一系列保护
性生理反应，从而减轻环境胁迫对植物体的伤
害［８］。外源Ｃａ２＋可以增强植物的抗盐性，这已在玉
米［９］、水稻［１０］、番茄［１１］等植物上得到证实。本实验
室之前已初步研究了 Ｃａ２＋对马铃薯抗盐性的调控
作用，结果发现在 ５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下添加 １０
ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２可使马铃薯脱毒苗株高、茎粗、叶片
数、茎叶干重及根干重较对照分别增加 ４３４７％、
１６１１％、７２７％、７６７６％及１４２９％［１２］。本研究在
此基础上，进一步开展盐胁迫下钙对马铃薯营养元
素吸收和分布的影响的研究，探讨 Ｃａ２＋对马铃薯调
控的生理生化基础，为马铃薯耐盐品种的筛选和耐
盐栽培技术的制定提供理论依据和技术参考。
４９９
４期　　　 魏翠果，等：钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、分布的影响
１　材料和方法
１１　试验设计
供试马铃薯品种为‘克新一号’，脱毒苗由内蒙
古农业大学马铃薯研究室提供。试验设 ＮａＣｌ和
ＣａＣｌ２两个因素，ＮａＣｌ设０、２５、５０、７５ｍｍｏｌ／Ｌ４个浓
度，ＣａＣｌ２设０、５、１０、１５、２０ｍｍｏｌ／Ｌ５个浓度，共组
成２０个处理组合，每处理重复３次。按设计的处理
浓度把ＮａＣｌ和ＣａＣｌ２分别添加到ＭＳ＋２ｍｇ／ＬＢ９＋
３％蔗糖 ＋０９％琼脂培养基中，制成不同处理组合
的培养基。将继代培养的脱毒苗按单节茎段剪切到
培养基中进行培养。培养瓶直径６５ｃｍ，每瓶装５０
ｍＬ培养基，接入３０个茎段，每个处理２０瓶。培养
温度为２５±１℃，光照强度为２０００ｌｘ，每天光照１５
ｈ。培养３０ｄ时测定茎叶和根鲜重、干重，每处理测
定６０株，同时取根、茎、叶干样测定离子含量。
１２　测定项目与方法
Ｎａ＋、Ｋ＋含量采用火焰光度计法［１３］，Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋含量用原子吸收法进行测定，Ｐ含量采用钼蓝
比色法，Ｃｌ－含量采用ＡｇＮＯ３滴定法
［１４］。
采用杨敏生等［１５］对根系中 Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋向地上部分运输的选择性的计算方法，运输选
择系数（ＳＫ、Ｎａ运输，ＳＣａ、Ｎａ运输，ＳＭｇ、Ｎａ运输）的计算公
式如下：
ＳＫ、Ｎａ运输＝（根系 Ｎａ
＋／Ｋ＋）／（茎叶Ｎａ＋／Ｋ＋）
ＳＣａ、Ｎａ运输＝（根系 Ｎａ
＋／Ｃａ２＋）／（茎叶Ｎａ＋／Ｃａ２＋）
ＳＭｇ、Ｎａ运输＝（根系 Ｎａ
＋／Ｍｇ２＋）／（茎叶Ｎａ＋／Ｍｇ２＋）
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３对数据进行预处理。
利用ＳＡＳ统计软件进行方差分析，用 Ｄｕｎｃａｎ氏新
复极差法对不同处理间进行差异显著性检验。
２　结果与分析
２１　钙对 ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗生物量的
影响
由表１可知，盐胁迫下马铃薯脱毒苗植株生长
受到强烈抑制，随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，根、茎叶
鲜重和干重均显著降低。相同ＮａＣｌ胁迫浓度下，添
加ＣａＣｌ２后，均能不同程度的提高马铃薯脱毒苗根、
茎叶鲜重和干重，且变化趋势相似，均随着 ＣａＣｌ２处
理浓度的增加呈先升高后降低的变化；０、２５和 ５０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫浓度下，以１０ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理
的马铃薯脱毒苗根、茎叶鲜重和干重最高，均极显著
（Ｐ＜００１）高于未加钙处理；７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫
浓度下，１５ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的根、茎叶鲜重和干
重最高，与未加 ＣａＣｌ２处理差异达极显著（Ｐ＜
００１）水平。结果说明，ＮａＣｌ胁迫显著抑制了马铃
薯脱毒苗的生长，添加适量外源钙能够有效缓解盐
胁迫对植株生长的抑制作用。
２２　钙对 ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗盐分和营养
元素含量的影响
图１为不同ＮａＣｌ、ＣａＣｌ２浓度下马铃薯茎、叶和
根中主要离子的含量及变化。
２２１Ｎａ＋含量　随着 ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃
薯脱毒苗叶片Ｎａ＋含量极显著（Ｐ＜００１）增加。相
同ＮａＣｌ胁迫浓度下，马铃薯脱毒苗叶片Ｎａ＋含量随
着ＣａＣｌ２处理浓度的增加呈先降低后升高的趋势。
在０、２５和 ５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，以 １０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＣａＣｌ２处理的马铃薯脱毒苗叶片 Ｎａ
＋含量最低；７５
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫浓度下，各ＣａＣｌ２处理的叶片Ｎａ
＋
含量均极显著（Ｐ＜００１）低于未加钙处理，其中，以
１５ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的叶片Ｎａ
＋含量最低，较未加
钙处理降低了２５７８％。
ＮａＣｌ胁迫下，马铃薯脱毒苗茎中 Ｎａ＋含量变化
趋势与叶片基本一致，也是随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增
加而极显著（Ｐ＜００１）增加，同一 ＮａＣｌ胁迫浓度
下，马铃薯脱毒苗茎中 Ｎａ＋含量随着 ＣａＣｌ２处理浓
度的增加呈先降低后升高的趋势。无ＮａＣｌ胁迫时，
各ＣａＣｌ２处理茎中 Ｎａ
＋含量虽低于无钙处理，但差
异不显著；２５和 ５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，以 １０
ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的马铃薯脱毒苗茎中 Ｎａ
＋含量
最低，与未加钙处理差异达极显著（Ｐ＜００１）水平；
７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，各 ＣａＣｌ２处理的茎中 Ｎａ
＋
含量均极显著（Ｐ＜００１）低于无钙处理，其中，以１５
ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的茎中 Ｎａ
＋含量最低，较未加钙
处理降低了２８１５％。
马铃薯脱毒苗根中Ｎａ＋含量变化趋势与茎叶相
似，也是随着 ＮａＣｌ胁迫浓度的增加而极显著（Ｐ＜
００１）增加，同一ＮａＣｌ胁迫浓度下，马铃薯脱毒苗根
中Ｎａ＋含量也是随着ＣａＣｌ２处理浓度的增加呈先降
低后升高的变化趋势。在０、２５和５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
胁迫浓度下，以１０ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的马铃薯脱毒
苗根中Ｎａ＋含量最低；７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫浓度下，
各ＣａＣｌ２处理的根中 Ｎａ
＋含量均极显著（Ｐ＜００１）
低于未加钙处理，其中，以１５ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的
根中Ｎａ＋含量最低，较未加钙处理降低了３５７４％。
图１同时也反映了钙对盐胁迫下马铃薯脱毒苗
根、茎、叶中Ｎａ＋含量分布的影响，无ＮａＣｌ胁迫时，根
中Ｎａ＋含量大于茎、叶中Ｎａ＋含量，随着ＮａＣｌ胁迫浓
５９９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
表１　钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗生物量的影响
Ｔａｂｌｅ１　ＴｈｅｅｆｅｃｔｏｆｃａｌｃｉｕｍｏｎｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｐｏｔａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ
ＮａＣｌ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＣａＣｌ２
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
鲜重 Ｆｒｅｓｈｍａｓｓ（ｇ）
茎叶Ｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆ 根Ｒｏｏｔ
干重 Ｄｒｙｍａｓｓ（ｇ）
茎叶Ｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆ 根Ｒｏｏｔ
０ ０ ５０６±００９ｃＣ １１０±００５ｄＣ ０４２１±００１４ｂＢ ００９４±０００２ｂＣ
５ ５６９±０２０ｂＢＣ １３３±００７ｂＡＢ ０４４８±００２７ｂＡＢ ０１１３±０００７ａＡ
１０ ６５０±０１５ａＡ １４６±００５ａＡ ０４８９±００１５ａＡ ０１１６±０００６ａＡ
１５ ６１２±００３ａｂＡＢ １３０±００８ｂｃＢ ０４４８±００１５ｂＡＢ ０１０９±０００４ａＡＢ
２０ ５９５±００７ｂＡＢ １２１±００７ｃｄＢＣ ０４２４±０００９ｂＢ ０１００±０００５ｂＢＣ
２５ ０ ４３８±０１２ｄＤ ０９６±００５ｃＣ ０３６３±０００３ｃＢ ００８４±０００２ｃＢ
５ ５１６±０４６ｃＣ １１５±０１１ｂＡＢ ０３９６±００２２ｂｃＢ ００９３±０００５ａｂＡＢ
１０ ６３８±００６ａＡ １３０±０１３ａＡ ０４５９±０００４ａＡ ００９７±０００６ａＡ
１５ ６１０±００７ａｂＡＢ １２０±００６ａｂＡ ０４２０±０００９ａｂＡＢ ００９３±０００３ａｂＡＢ
２０ ５６２±００３ｂｃＢＣ １０２±００３ｃＢＣ ０３７８±０００４ｂｃＢ ００８５±０００２ｂｃＢ
５０ ０ ４１５±０２９ｃＣ ０８６±００８ｂＢ ０３３６±００２６ｂＣ ００６８±０００３ｃＢ
５ ５０２±００６ｂＢ ０９４±０１１ｂＡＢ ０３５９±０００３ｂＢＣ ００７４±０００４ｂｃＡＢ
１０ ５９４±０１１ａＡ １０７±０１４ａＡ ０４４６±０００６ａＡ ００８２±０００５ａＡ
１５ ５７４±００８ａＡ ０９８±０１ａｂＡＢ ０４１０±００１１ａＡＢ ００７７±０００７ａｂＡＢ
２０ ５５２±００４ａＡＢ ０８７±００ｂＢ ０３６６±００１５ｂＢＣ ００７０±０００２ｂｃＢ
７５ ０ ３５８±００６ｂＢ ０６８±００７ｂＢ ０２９９±００１０ｂＢ ００５１±０００４ｃＢ
５ ４６７±０１０ａＡ ０７６±００６ａｂＡＢ ０３５５±００１０ａＡＢ ００６０±０００１ａｂＡＢ
１０ ４９７±０２２ａＡ ０８４±００８ａＡＢ ０３７３±００１１ａＡ ００６４±０００３ａｂＡ
１５ ５０８±００４ａＡ ０８６±００６ａＡ ０３７８±００１１ａＡ ００６７±０００４ａＡ
２０ ４５７±０３６ａＡ ０７５±００６ａｂＡＢ ０３４１±００２４ａＡＢ ００５９±０００２ｂＡＢ
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同小、大写字母表示同一 ＮａＣｌ浓度下不同 ＣａＣｌ２处理间差异达５％、１％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌａｎｄｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔＣａＣｌ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｕｎｅｒｔｈｅｓａｍｅＮａＣｌｌｅｖｅｌａｔ００５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
度的增加，茎中 Ｎａ＋含量逐渐大于根、叶中 Ｎａ＋
含量。
　　综上，ＮａＣｌ胁迫导致各器官 Ｎａ＋大量积累，添
加适量ＣａＣｌ２后，各器官Ｎａ
＋含量降低，且植株吸收
的Ｎａ＋较多地在茎中贮存，减轻对叶片的Ｎａ＋毒害，
进而减轻盐胁迫对植株的离子毒害作用。
２２２　Ｋ＋含量　随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃
薯脱毒苗叶片Ｋ＋含量显著降低。相同ＮａＣｌ胁迫浓
度下，随着ＣａＣｌ２处理浓度的增加，马铃薯脱毒苗叶
片Ｋ＋含量呈先升高后降低的变化。ＮａＣｌ０、２５和
５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，以 ＣａＣｌ２１０ｍｍｏｌ／Ｌ处理叶
片Ｋ＋含量最高，显著高于未加 ＣａＣｌ２处理；ＮａＣｌ７５
ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，各 ＣａＣｌ２处理叶片 Ｋ
＋含量虽都高
于无钙处理，但差异不显著，其中，以 ＣａＣｌ２１５
ｍｍｏｌ／Ｌ处理叶片Ｋ＋含量最高。
ＮａＣｌ胁迫下，马铃薯脱毒苗茎中 Ｋ＋含量变化
趋势与叶片相似，也是随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加逐
渐降低，同一ＮａＣｌ胁迫浓度下，茎中Ｋ＋含量也是随
着ＣａＣｌ２处理浓度的增加呈先增加后减少的变化。
无ＮａＣｌ胁迫时，ＣａＣｌ２１０ｍｍｏｌ／Ｌ处理马铃薯脱毒苗
茎中 Ｋ＋含量最高，与无钙处理相比差异达极显著
（Ｐ＜００１）水平；ＮａＣｌ２５和 ５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度
下，同样是ＣａＣｌ２１０ｍｍｏｌ／Ｌ处理马铃薯脱毒苗茎中
Ｋ＋含量最高，分别较同一 ＮａＣｌ胁迫下未加 ＣａＣｌ２
处理增加１２６０％和１６５７％；ＮａＣｌ７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫
浓度下，以ＣａＣｌ２１５ｍｍｏｌ／Ｌ处理茎中Ｋ
＋含量最高，
６９９
４期　　　 魏翠果，等：钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、分布的影响
图１　不同ＮａＣｌ、ＣａＣｌ２浓度下马铃薯茎、叶、根中几种元素含量变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅｓｅｖｅｒａｌｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｈｅｓｔｅｍ，ｌｅａｆａｎｄｒｏｏｔｏｆｔｏｍａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＮａＣｌａｎｄＣａＣｌ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
７９９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
较未加 ＣａＣｌ２处理增加２６９３％，差异达极显著（Ｐ
＜００１）水平。
马铃薯脱毒苗根中Ｋ＋含量随着ＮａＣｌ胁迫浓度
的增加极显著（Ｐ＜００１）减少，同一 ＮａＣｌ胁迫浓度
下，添加ＣａＣｌ２后，马铃薯脱毒苗根中 Ｋ
＋含量均显
著升高。ＮａＣｌ０、２５、５０和７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，
均是ＣａＣｌ２２０ｍｍｏｌ／Ｌ处理马铃薯脱毒苗根中Ｋ
＋含
量最高，分别较同一ＮａＣｌ胁迫下未加 ＣａＣｌ２处理增
加５５１０％、６５４４％、９２４６％和１０４６５％。
各ＮａＣｌ胁迫浓度下，添加 ＣａＣｌ２后马铃薯脱毒
苗各器官Ｋ＋含量分布情况为茎＞根＞叶。
综上，ＮａＣｌ胁迫引起马铃薯脱毒苗各器官 Ｋ＋
含量降低，添加ＣａＣｌ２后，各器官Ｋ
＋含量升高，以维
持植株生理活动和离子平衡，从而减轻盐胁迫伤害。
２２３Ｃａ２＋含量　随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃
薯脱毒苗叶片Ｃａ２＋含量逐渐降低。同一 ＮａＣｌ胁迫
浓度下，随着 ＣａＣｌ２处理浓度的增加马铃薯脱毒苗
叶片 Ｃａ２＋含量持续升高。无 ＮａＣｌ胁迫时，添加
ＣａＣｌ２后，马铃薯脱毒苗叶片 Ｃａ
２＋含量极显著（Ｐ＜
００１）高于未加钙处理；ＮａＣｌ２５和５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫
下，各ＣａＣｌ２处理马铃薯脱毒苗叶片 Ｃａ
２＋含量显著
高于同一ＮａＣｌ胁迫下无钙处理；ＮａＣｌ７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁
迫浓度下，ＣａＣｌ２１０ ２０ｍｍｏｌ／Ｌ处理马铃薯脱毒苗
叶片Ｃａ２＋含量极显著高于未加ＣａＣｌ２处理。
马铃薯脱毒苗茎中Ｃａ２＋含量也是随着 ＮａＣｌ胁
迫浓度的增加而逐渐降低。相同 ＮａＣｌ胁迫浓度
下，随着 ＣａＣｌ２处理浓度的增加马铃薯脱毒苗茎中
Ｃａ２＋含量逐渐升高。无 ＮａＣｌ胁迫时，添加 ＣａＣｌ２
后，马铃薯脱毒苗茎中 Ｃａ２＋含量极显著（Ｐ＜００１）
高于无钙处理；ＮａＣｌ２５、５０和 ７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，
ＣａＣｌ２１０ ２０ｍｍｏｌ／Ｌ处理马铃薯脱毒苗茎中 Ｃａ
２＋
含量极显著（Ｐ＜００１）高于同一 ＮａＣｌ胁迫下无钙
处理。
随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃薯脱毒苗根中
Ｃａ２＋含量极显著（Ｐ＜００１）降低。ＮａＣｌ０、２５
ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，随着培养基中钙浓度的增加马铃薯
脱毒苗根中Ｃａ２＋含量持续升高；ＮａＣｌ５０、７５ｍｍｏｌ／Ｌ
胁迫下，随着钙处理浓度的增加马铃薯脱毒苗根中
Ｃａ２＋含量呈先增加后降低的趋势，均在 ＣａＣｌ２１５
ｍｍｏｌ／Ｌ处理时达到最高，与未加钙处理间差异达极
显著（Ｐ＜００１）水平。
各 ＮａＣｌ胁迫浓度下，马铃薯脱毒苗各器官
Ｃａ２＋含量分布情况为茎＞根＞叶，添加ＣａＣｌ２后，茎
中Ｃａ２＋含量增加最多。
综上，盐胁迫使马铃薯脱毒苗各器官 Ｃａ２＋含量
降低，造成植株营养亏缺，添加外源钙后，各器官
Ｃａ２＋含量升高，以维持植株营养需求和离子平衡，
减轻盐害作用。
２２４Ｍｇ２＋含量　马铃薯脱毒苗叶片 Ｍｇ２＋含量随
着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加逐渐降低。同一ＮａＣｌ胁迫
浓度下，随着 ＣａＣｌ２处理浓度的增加马铃薯脱毒苗
叶片Ｍｇ２＋含量呈先增加后减少的趋势。ＮａＣｌ０、２５
和５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，ＣａＣｌ２１０ｍｍｏｌ／Ｌ处理马铃薯
脱毒苗叶片Ｍｇ２＋含量最高，显著高于同一 ＮａＣｌ胁
迫浓度下未加 ＣａＣｌ２处理；ＮａＣｌ７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓
度下，ＣａＣｌ２１５ｍｍｏｌ／Ｌ处理马铃薯脱毒苗叶片Ｍｇ
２＋
含量最高，显著高于未加钙处理。
随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃薯脱毒苗茎中
Ｍｇ２＋含量显著下降。相同 ＮａＣｌ胁迫浓度下，马铃
薯脱毒苗茎中 Ｍｇ２＋含量随 ＣａＣｌ２处理浓度的增加
呈先升高后降低的变化。ＮａＣｌ０、２５和５０ｍｍｏｌ／Ｌ
胁迫下，以ＣａＣｌ２１０ｍｍｏｌ／Ｌ处理马铃薯脱毒苗茎中
Ｍｇ２＋含量最高，极显著（Ｐ＜００１）高于同一ＮａＣｌ胁
迫浓度下未加钙处理；ＮａＣｌ７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，
各ＣａＣｌ２处理马铃薯脱毒苗茎中 Ｍｇ
２＋含量均极显
著（Ｐ＜００１）高于无钙处理，其中，以 ＣａＣｌ２１５
ｍｍｏｌ／Ｌ处理Ｍｇ２＋含量最高。
ＮａＣｌ胁迫下，马铃薯脱毒苗根中 Ｍｇ２＋含量变
化趋势与茎叶相似，也是随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加
极显著（Ｐ＜００１）降低。相同 ＮａＣｌ胁迫浓度下，马
铃薯脱毒苗根中 Ｍｇ２＋含量随 ＣａＣｌ２处理浓度的增
加呈先升高后降低的趋势。ＮａＣｌ０、２５和 ５０
ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，以ＣａＣｌ２１０ｍｍｏｌ／Ｌ处理马铃薯脱毒
苗根中Ｍｇ２＋含量最高，显著高于同一 ＮａＣｌ胁迫浓
度下未加钙处理；ＮａＣｌ７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，各
ＣａＣｌ２处理马铃薯脱毒苗根中Ｍｇ
２＋含量均显著高于
无ＣａＣｌ２处理，其中，以 ＣａＣｌ２１５ｍｍｏｌ／Ｌ处理 Ｍｇ
２＋
含量最高。
无ＮａＣｌ胁迫时，马铃薯脱毒苗各器官 Ｍｇ２＋含
量分布表现为叶 ＞茎 ＞根，随着盐浓度的增加，
Ｍｇ２＋含量在各器官的分布逐渐变为茎＞叶＞根。
综上，ＮａＣｌ胁迫引起马铃薯脱毒苗植株各器官
Ｍｇ２＋含量显著降低；添加钙后，各器官 Ｍｇ２＋含量增
加，即受盐胁迫抑制程度降低，表现出对盐胁迫的缓
解效应。
２２５Ｐ含量　随着 ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃薯
８９９
４期　　　 魏翠果，等：钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、分布的影响
脱毒苗叶片Ｐ含量显著降低。相同 ＮａＣｌ胁迫浓度
下，马铃薯脱毒苗叶片 Ｐ含量均随 ＣａＣｌ２处理浓度
的增加呈先降低后增高的趋势。各 ＮａＣｌ胁迫浓度
下，添加ＣａＣｌ２后，马铃薯脱毒苗叶片Ｐ含量均低于
未添加ＣａＣｌ２的处理。
马铃薯脱毒苗茎中 Ｐ含量随 ＮａＣｌ胁迫浓度的
增加逐渐减少。无 ＮａＣｌ胁迫时，添加 ＣａＣｌ２后，马
铃薯脱毒苗茎中Ｐ含量随ＣａＣｌ２处理浓度的增加呈
逐渐减少的变化趋势；ＮａＣｌ２５、５０和７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁
迫浓度下，马铃薯脱毒苗茎中 Ｐ含量随 ＣａＣｌ２处理
浓度的增加呈先降低后升高的趋势，且同一ＮａＣｌ胁
迫下加钙处理基本均低于未加ＣａＣｌ２处理。
马铃薯脱毒苗根中 Ｐ含量随 ＮａＣｌ胁迫浓度的
增加而升高。相同ＮａＣｌ胁迫浓度下，马铃薯脱毒苗
根中Ｐ含量同样是随ＣａＣｌ２处理浓度的增加呈先减
少后增加的趋势，添加ＣａＣｌ２后，马铃薯脱毒苗根中
Ｐ含量均极显著（Ｐ＜００１）低于无钙处理。ＮａＣｌ０、
２５和５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，以ＣａＣｌ２１０ｍｍｏｌ／Ｌ处
理马铃薯脱毒苗根中 Ｐ含量最低；ＮａＣｌ７５ｍｍｏｌ／Ｌ
胁迫下，ＣａＣｌ２１５ｍｍｏｌ／Ｌ处理根中Ｐ含量最低。
无ＮａＣｌ胁迫时，马铃薯脱毒苗各器官Ｐ含量分
布情况为叶＞茎＞根，随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加变
为根＞叶＞茎。综上，ＮａＣｌ胁迫引起向茎叶输送 Ｐ
含量降低，根中 Ｐ积累，造成地上部由磷参与的生
理代谢活性减弱，添加 ＣａＣｌ２能够提高茎叶的含 Ｐ
量，增强植株适应盐胁迫环境的能力。
２２６Ｃｌ－含量　无ＮａＣｌ胁迫时，马铃薯脱毒苗茎、
叶、根各器官Ｃｌ－含量较低，分别为２４９％、１９０％、
１４３％。随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃薯脱毒苗
各器官Ｃｌ－含量极显著（Ｐ＜００１）增加。ＮａＣｌ２５、
５０和 ７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，茎中 Ｃｌ－含量较无
ＮａＣｌ胁 迫 的 分 别 增 加 １０８０３％、２０５２２％、
３０８８４％，叶 中 分 别 增 加 ７２１１％、１２８９５％、
２１６３２％，根 中 分 别 增 加 １３２８７％、２２６５７％、
２６７８３％。同一ＮａＣｌ胁迫浓度下，添加 ＣａＣｌ２后，
植株各器官 Ｃｌ－含量显著增加，且茎中 Ｃｌ－含量增
加最多。ＮａＣｌ胁迫下，马铃薯脱毒苗各器官 Ｃｌ－含
量分布情况为茎 ＞根 ＞叶。说明 ＮａＣｌ和 ＣａＣｌ２造
成马铃薯脱毒苗各器官 Ｃｌ－大量积累，且以茎中
Ｃｌ－含量增加最多。
２３　钙对 ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗盐分和营养
元素吸收比的影响
２３１Ｎａ＋／Ｋ＋比　Ｎａ＋／Ｋ＋比值常被用来表示盐
害程度，比值越大，说明 Ｎａ＋对 Ｋ＋吸收的抑制作用
越大，盐害越严重，反之植物受盐害作用则轻。由表
２可知，随ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃薯脱毒苗各
器官Ｎａ＋／Ｋ＋值极显著（Ｐ＜００１）增加，升高幅度随
着ＮａＣｌ胁迫浓度的升高而增大。Ｎａ＋／Ｋ＋值在叶
中最高，根中次之，茎中最低。
同一ＮａＣｌ胁迫浓度下，随着 ＣａＣｌ２处理浓度的
增加马铃薯脱毒苗茎、叶中 Ｎａ＋／Ｋ＋值呈先降低后
升高的趋势，根中 Ｎａ＋／Ｋ＋值基本呈逐渐降低的变
化趋势。无 ＮａＣｌ胁迫时，添加 ＣａＣｌ２后，马铃薯脱
毒苗各器官Ｎａ＋／Ｋ＋值虽低于未加钙处理但差异不
显著；ＮａＣｌ２５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，添加钙后马铃薯
脱毒苗各器官Ｎａ＋／Ｋ＋值也均低于无钙处理，其中，
根中 ＣａＣｌ２１０、１５、２０ｍｍｏｌ／Ｌ处理 Ｎａ
＋／Ｋ＋值与无
钙处理相比差异达显著水平，茎中 ＣａＣｌ２５、１０、１５
ｍｍｏｌ／Ｌ处理 Ｎａ＋／Ｋ＋值与未加 ＣａＣｌ２处理相比差
异均达显著水平，但叶中各 ＣａＣｌ２处理 Ｎａ
＋／Ｋ＋值
与无钙处理间差异不显著；ＮａＣｌ胁迫浓度为 ５０
ｍｍｏｌ／Ｌ时，马铃薯脱毒苗根中 Ｎａ＋／Ｋ＋值以 ＣａＣｌ２
２０ｍｍｏｌ／Ｌ处理最低，茎、叶中以ＣａＣｌ２１０ｍｍｏｌ／Ｌ处
理最低，与无 ＣａＣｌ２处理差异达显著（Ｐ＜００５）水
平；７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫浓度下，添加ＣａＣｌ２后马铃
薯脱毒苗各器官 Ｎａ＋／Ｋ＋值均极显著（Ｐ＜００１）低
于未加ＣａＣｌ２处理，根中以 ＣａＣｌ２２０ｍｍｏｌ／Ｌ处理最
低，茎、叶中以ＣａＣｌ２１５ｍｍｏｌ／Ｌ处理最低。
综上，ＮａＣｌ胁迫使马铃薯脱毒苗对 Ｋ＋的吸收
量显著降低，而对Ｎａ＋的吸收量显著增加，添加外源
钙提高了各器官吸 Ｋ＋排 Ｎａ＋能力，有利于缓解
ＮａＣｌ胁迫对植株的伤害。
２３２Ｎａ＋／Ｃａ２＋比　马铃薯脱毒苗各器官 Ｎａ＋／
Ｃａ２＋比值在ＮａＣｌ胁迫下极显著（Ｐ＜００１）升高，增
加幅度最高的是叶，其次是茎，根增加幅度最小（表
３）。
无ＮａＣｌ胁迫时，添加ＣａＣｌ２后马铃薯脱毒苗各
器官Ｎａ＋／Ｃａ２＋值均低于未加 ＣａＣｌ２处理，根、茎中
Ｎａ＋／Ｃａ２＋比值以 ＣａＣｌ２１５ｍｍｏｌ／Ｌ处理最低，但与
未加钙处理差异不显著，叶中 Ｎａ＋／Ｃａ２＋比值以
ＣａＣｌ２２０ｍｍｏｌ／Ｌ处理最低，且各 ＣａＣｌ２处理均显著
（Ｐ＜００５）低于未加钙处理。ＮａＣｌ２５、５０、７５
ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，各 ＣａＣｌ２处理马铃薯脱毒苗各
器官Ｎａ＋／Ｃａ２＋比值均极显著（Ｐ＜００１）低于未加
钙处理。
９９９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
表２　钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯Ｎａ＋／Ｋ＋比值的影响
Ｔａｂｌｅ２　ＴｈｅｅｆｅｃｔｏｆｃａｌｃｉｕｍｏｎＮａ＋／Ｋ＋ｒａｔｉｏｏｆｐｏｔａｔｏｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ
植株部位
Ｔｈｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔ
ＣａＣｌ２
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ２５ ５０ ７５
根Ｒｏｏｔ ０ ０．２８８±０．０４ａＡ ０．７５３±０．０７ａＡ １．４５５±０．１８ａＡ ２．３５７±０．３７ａＡ
５ ０．２１０±０．０３ａＡ ０．５７８±０．０４ａｂＡ １．１５６±０．１０ｂＡＢ １．６６０±０．１６ｂＢ
１０ ０．１３９±０．０２ａＡ ０．４２３±０．０３ｂＡ ０．８１５±０．０９ｃＢＣ １．１７１±０．０５ｃＣ
１５ ０．１３６±０．０２ａＡ ０．４４６±０．０５ｂＡ ０．８０５±０．０５ｃＢＣ ０．８３２±０．０３ｄＣＤ
２０ ０．１４７±０．０３ａＡ ０．４１６±０．０６ｂＡ ０．６７５±０．０２ｃＣ ０．７７２±０．０５ｄＤ
茎Ｓｔｅｍ ０ ０．１２１±０．０２ａＡ ０．４４５±０．０６ａＡ ０．７８１±０．００ａＡ １．２４８±０．１１ａＡ
５ ０．０６０±０．０１ａＡ ０．３０７±０．０４ｂｃＡＢ ０．５７１±０．０５ｂＢＣ １．０４０±０．０９ｂＢ
１０ ０．０４３±０．０１ａＡ ０．２３１±０．０４ｃＢ ０．３８９±０．０３ｃＤ ０．８２５±０．０２ｃＣ
１５ ０．０６４±０．０１ａＡ ０．２７７±０．０５ｂｃＡＢ ０．５３２±０．０３ｂＣＤ ０．７０１±０．０２ｄＣ
２０ ０．０８６±０．０３ａＡ ０．３７３±０．０６ａｂＡＢ ０．７２４±０．０６ａＡＢ ０．８５５±０．０４ｃＣ
叶Ｌｅａｆ ０ ０．３４７±０．０６ａＡ １．０４７±０．１８ａＡ ３．１８８±０．４６ａｂＡ ６．５５５±１．９３ａＡ
５ ０．２２９±０．０５ａＡ ０．６６４±０．１０ａＡ ２．５５０±０．３６ａｂＡ ４．３２９±０．４５ｂＢ
１０ ０．１７１±０．０５ａＡ ０．５８９±０．０４ａＡ １．８５２±０．１５ｂＡ ３．６８４±０．５４ｂＢ
１５ ０．２１９±０．０４ａＡ ０．７６２±０．０７ａＡ ２．４８５±０．３９ａｂＡ ２．９７４±０．３５ｂＢ
２０ ０．２８３±０．０７ａＡ ０．８５６±０．０６ａＡ ３．３６８±０．４５ａＡ ４．０６４±０．４２ｂＢ
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同小、大写字母分别表示同一部位不同处理间差异达５％和１％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌａｎｄ
ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｇａｎａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ００５ａｎｄ００１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
表３　钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯Ｎａ＋／Ｃａ２＋比值的影响
Ｔａｂｌｅ３　ＴｈｅｅｆｅｃｔｏｆｃａｌｃｉｕｍｏｎＮａ＋／Ｃａ２＋ｒａｔｉｏｏｆｐｏｔａｔｏｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ
植株部位
Ｔｈｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔ
ＣａＣｌ２
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ２５ ５０ ７５
根Ｒｏｏｔ ０ １４６３１±１９６ａＡ ４８４９４±４４５ａＡ １１６１１８±７５６ａＡ １６５６１７±３７４ａＡ
５ １０４４８±０６０ａＡ ３３８８４±０７２ｂＢ ５７１０５±３８０ｂＢ ８９２６４±７３５ｂＢ
１０ ５９５３±０８９ａＡ ２０２８６±０６８ｃＣ ４２９７４±０８０ｃＣ ６６５０１±１９６ｃＣ
１５ ４８０３±０６９ａＡ ２１０５７±１０８ｃＣ ３７２６４±０５６ｃＣ ４７９８５±２４４ｄＤ
２０ ５３０８±１１６ａＡ １９９１２±２４０ｃＣ ４２８９７±１８２ｃＣ ６５８６２±５０３ｃＣ
茎Ｓｔｅｍ ０ １８６７３±２８９ａＡ ７６９１１±１０２９ａＡ １４２１９７±１０７４ａＡ １９７８８２±１４６８ａＡ
５ ４０８７±０９６ａＡ ２８７１９±５７０ｂＢ ５８５２２±４８３ｂＢ １０６９１２±４７７ｂＢ
１０ ２１７４±０７６ａＡ １２５３４±３２２ｂｃＢ ２４８６７±３１５ｃＣ ５８１７１±１２２１ｃＣ
１５ １８３１±０５１ａＡ ７６７４±１１８ｃＢ １６２６０±１３８ｃＣ ３３０８７±４５３ｄＤ
２０ ２００３±０６５ａＡ ９２１５±１１５ｃＢ １６２９７±１３１ｃＣ ２１８７５±０７６ｄＤ
叶Ｌｅａｆ ０ ２１７５９±２９０ａＡ ５０７１７±８２５ａＡ １３９０６３±１４１ａＡ ２６５０４０±１３０ａＡ
５ ９２８８±２７６ｂＡＢ ２８６０９±５０８ｂＢ ８０６６８±３７６ｂＢ １３８６３３±９６ｂＢ
１０ ６２４１±１６１ｂＢ １７５３２±００７ｃＢＣ ３８０１４±１４５ｃＣ ６３４５０±２７７ｃＣ
１５ ５９５２±０１１ｂＢ １５４６７±１３１ｃＢＣ ３００３７±１６９ｃＣ ４２６８８±０８８ｄＤ
２０ ４０５３±１４０ｂＢ １２４７３±１０６ｃＣ ３１２１５±０９８ｃＣ ４０１２２±１９４ｄＤ
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同小、大写字母分别表示同一部位不同处理间差异达５％和１％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌａｎｄ
ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｇａｎａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ００５ａｎｄ００１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
０００１
４期　　　 魏翠果，等：钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、分布的影响
　　结果说明，ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗各器官对
Ｃａ２＋的吸收量显著降低，添加外源钙能够有效缓解
盐胁迫对 Ｃａ２＋吸收的抑制作用，增强植株抗盐害
能力。
２３３Ｎａ＋／Ｍｇ２＋ 比 　 马 铃 薯 脱 毒 苗 各 器 官
Ｎａ＋／Ｍｇ２＋比值随 ＮａＣｌ胁迫浓度的增加极显著（Ｐ
＜００１）升高，升高幅度随着 ＮａＣｌ胁迫浓度的增加
而增大。Ｎａ＋／Ｍｇ２＋比值在根中最高，茎中次之，叶
中最低。
同一ＮａＣｌ胁迫浓度下，马铃薯脱毒苗各器官
Ｎａ＋／Ｍｇ２＋比值随 ＣａＣｌ２处理浓度的增加呈先降低
后升高趋势。无ＮａＣｌ胁迫时，各 ＣａＣｌ２处理马铃薯
脱毒苗各器官 Ｎａ＋／Ｍｇ２＋值均低于未加钙处理，且
均是在 ＣａＣｌ２浓度为 １０ｍｍｏｌ／Ｌ时最低。ＮａＣｌ２５
ｍｍｏｌ／Ｌ胁 迫 浓 度 下，马 铃 薯 脱 毒 苗 各 器 官
Ｎａ＋／Ｍｇ２＋值同样是在ＣａＣｌ２处理浓度为１０ｍｍｏｌ／Ｌ
时最低，且根中 Ｎａ＋／Ｍｇ２＋比值与 ＣａＣｌ２０、５、２０
ｍｍｏｌ／Ｌ处理间、茎中 Ｎａ＋／Ｍｇ２＋比值与 ＣａＣｌ２０、２０
ｍｍｏｌ／Ｌ处理间均达到极显著（Ｐ＜００１）差异水平。
ＮａＣｌ５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，马铃薯脱毒苗各器官
Ｎａ＋／Ｍｇ２＋值在 ＣａＣｌ２处理浓度为 １０ｍｍｏｌ／Ｌ时极
显著（Ｐ＜００１）低于未加钙处理。ＮａＣｌ７５ｍｍｏｌ／Ｌ
胁迫下，添加 ＣａＣｌ２后，马铃薯脱毒苗各器官 Ｎａ
＋／
Ｍｇ２＋值均极显著（Ｐ＜００１）低于未加 ＣａＣｌ２处理，
以１５ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理最低。
综上，ＮａＣｌ胁迫使马铃薯脱毒苗各器官对
Ｍｇ２＋的吸收量显著降低，添加 ＣａＣｌ２使各器官吸收
Ｍｇ２＋的量明显升高，从而减轻盐胁迫对植株的
伤害。
表４　钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯Ｎａ＋／Ｍｇ２＋比值的影响
Ｔａｂｌｅ４　ＴｈｅｅｆｅｃｔｏｆｃａｌｃｉｕｍｏｎＮａ＋／Ｍｇ２＋ｒａｔｉｏｏｆｐｏｔａｔｏｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ
植株部位
Ｏｒｇａｎ
ＣａＣｌ２
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ２５ ５０ ７５
根 Ｒｏｏｔ ０ ４３４４３±４３６ａＡ ９８７０５±４３８ａＡ １５８０９７±４８７ａＡ ２１３０８６±８９５ａＡ
５ ３８７８３±４３９ａｂＡ ８９０１５±０２３ａＡＢ １４８０１９±０３７ａｂＡＢ １８１７４０±３９５ｂＢ
１０ ２９６７５±４２６ｂＡ ７４５６６±０３１ｂＢ １２５２３３±５０６ｃＣ １６４８２２±４６０ｃＣ
１５ ２９９８２±４３７ｂＡ ８５７４３±４７８ａｂＡＢ １３２６８８±０２６ｃＢＣ １３１０７４±００９ｅＤ
２０ ３４１５２±７５５ａｂＡ ９１５８３±７６０ａＡＢ １４４８６９±４１８ｂＡＢ １４３４７９±４６４ｄＤ
茎 Ｓｔｅｍ ０ ２０１００±３０３ａＡ ７１６０６±９２３ａＡ １１７５０７±５６１ａＡ １６２０４３±７０１ａＡ
５ １１１２９±２８６ａＡ ５２１３７±８１０ｂｃＡＢＣ ９０６８３±６１５ｂｃＢＣ １３１６６２±３４６ｂＢ
１０ ８２０２±２８９ａＡ ３９６１７±５１０ｃＣ ６３４６８±２９４ｄＤ １１７２１７±３８８ｃＢＣ
１５ １１４０８±２９１ａＡ ４５７２８±７７５ｂｃＢＣ ８２１８１±３００ｃＣＤ １０５６６９±２６４ｃＣ
２０ １４５７０±５０８ａＡ ６０７２１±７８７ａｂＡＢ １０４９３８±５０６ａｂＡＢ １１４８０２±６０２ｃＢＣ
叶 Ｌｅａｆ ０ １７００７±２７５ａＡ ３８７４４±５９６ａＡ ９５２４０±００７ａＡ １４１９９１±７６５ａＡ
５ １０８４６±２７５ａＡ ３１３８３±４９０ａＡ ８１４１２±１０７ｂＡＢＣ １１５６７８±５２５ｂＢ
１０ １０４７９±２６５ａＡ ３０９８５±０１１ａＡ ６９６５１±０６４ｃＣ １０９５２６±３３１ｂＢＣ
１５ １３９２２±０１０ａＡ ３５７９０±３０６ａＡ ７７０４５±２９７ｂｃＢＣ ９６３５５±２７９ｃＣ
２０ １４３９８±５０３ａＡ ３９５３８±４３１１ａＡ ８６７４５±４１６ａｂＡＢ １１０２５３±４６９ｂＢＣ
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同小、大写字母分别表示同一部位不同处理间差异达５％和１％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌａｎｄ
ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｇａｎａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ００５ａｎｄ００１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２４　钙对 ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗离子运输选
择性的影响
ＳＫ、Ｎａ、ＳＣａ、Ｎａ和 ＳＭｇ、Ｎａ值反映的是植物根中的
Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋向地上部分运输的选择性。
ＳＫ、Ｎａ、ＳＣａ、Ｎａ和ＳＭｇ、Ｎａ值越大，Ｋ
＋、Ｃａ２＋和Ｍｇ２＋向地上
部运输的选择性越高，留在根中的 Ｎａ＋越多。由表
１００１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
５可知，随ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃薯脱毒苗根
系与茎叶的 ＳＫ、Ｎａ、和 ＳＭｇ、Ｎａ值逐渐降低，表明马铃薯
脱毒苗选择运输 Ｎａ＋而抑制 Ｋ＋和 Ｍｇ２＋的运输，
ＳＣａ、Ｎａ值随ＮａＣｌ胁迫浓度的增加呈先升高后降低趋
势，表明低盐胁迫下有助于 Ｃａ２＋选择运输，高盐胁
迫抑制Ｃａ２＋选择运输。
同一ＮａＣｌ胁迫下，添加５ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２后马铃
薯脱毒苗根系与茎叶 ＳＫ、Ｎａ值较未加 ＣａＣｌ２处理升
高，其它 ＣａＣｌ２处理则降低。各 ＮａＣｌ胁迫浓度下，
随着ＣａＣｌ２处理浓度的增加马铃薯脱毒苗根系与茎
叶ＳＣａ、Ｎａ值逐渐升高，ＳＭｇ、Ｎａ值呈先升高后降低趋势。
表明 ＮａＣｌ胁迫下，添加外源钙有助于马铃薯对
Ｃａ２＋选择运输，而对 Ｋ＋、Ｍｇ２＋的选择运输并不是
Ｃａ２＋浓度越高越好。
表５　钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯ＳＫ、Ｎａ、ＳＣａ、Ｎａ和ＳＭｇ、Ｎａ的影响
Ｔａｂｌｅ５　ＴｈｅｅｆｅｃｔｏｆｃａｌｃｉｕｍｏｎＳＫ、Ｎａ，ＳＣａ、ＮａａｎｄＳＭｇ、ＮａｏｆｐｏｔａｔｏｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ
ＮａＣｌ（ｍｍｏｌ／Ｌ） ＣａＣｌ２（ｍｍｏｌ／Ｌ） ＳＫ、Ｎａ ＳＣａ、Ｎａ ＳＭｇ、Ｎａ
０ ０ ０６０１±００３１ａＡ ０３６０±００３９ｂＢ １１７２±０１２４ｂＢ
５ ０６４４±０１１２ａＡ ０８５７±０１９８ａＡ １７７０±００２４ａＡ
１０ ０６５５±０１３２ａＡ ０７８４±０１４３ａＡ １７０３±０２３１ａＡ
１５ ０４４０±００８５ｂＡＢ ０６３０±０１１８ａｂＡＢ １２４３±０２９１ｂＢ
２０ ０３４５±００８５ｂＢ ０９２７±０２４５ａＡ １１８０±０２６３ｂＢ
２５ ０ ０５７８±０１０７ａｂＡＢ ０３９１±００６２ｂＢ ０９１６±０１２０ａＡ
５ ０６４７±０１４９ａＡ ０５９２±００１９ｂＡＢ １０７０±００４６ａＡ
１０ ０５３９±００２３ａｂＡＢ ０６９３±００８５ａｂＡＢ １０６７±００７９ａＡ
１５ ０４５８±００５４ｂｃＡＢ ０９０９±００１６ａＡ １０６１±００９６ａＡ
２０ ０３５６±００６２ｃＢ ０９４３±０１７１ａＡ ０９４０±０１４６ａＡ
５０ ０ ０４００±００７０ａＡＢ ０４１２±００１１ｂＢ ０７４３±００１１ａＡ
５ ０４１２±００４０ａＡ ０４１５±００４５ｂＢ ０８６２±００３３ａＡ
１０ ０３７８±００５９ａＡＢ ０６９０±００４７ａｂＡＢ ０９４０±００１４ａＡ
１５ ０３００±００１５ａｂＡＢ ０８０９±００３７ａＡＢ ０８３４±００１４ａＡ
２０ ０１７４±００２７ｂＢ ０９１０±００７６ａＡ ０７６１±００５４ａＡ
７５ ０ ０３０３±００９１ａｂＡ ０３５９±００１６ｂＢ ０７０２±００２８ａＡ
５ ０３３７±００６６ａＡ ０３６８±００４９ｂＢ ０７３５±００２０ａＡ
１０ ０２８４±００４４ａｂＡ ０５６４±００７１ｂＢ ０７２９±００３８ａＡ
１５ ０２２８±００２７ａｂＡ ０６４０±００６４ｂＢ ０６４９±００１０ａＡ
２０ ０１４６±０００６ｂＡ １０６０±００３７ａＡ ０６４０±００３４ａＡ
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同小、大写字母分别表示同一部位不同处理间差异达５％和１％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌａｎｄ
ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｇａｎａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ００５ａｎｄ００１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３　讨论
马铃薯对盐分非常敏感，在盐胁迫下最普遍的
变化就是生长受到抑制，生物量显著下降［１６－１７］。本
研究也证明了这一点，随 ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马
铃薯脱毒苗鲜重、干重显著下降，添加ＣａＣｌ２能够有
效增加脱毒苗鲜重、干重，从而缓解盐胁迫对脱毒苗
生长的抑制作用。在 ２５和 ５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫
下，添加１０ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的马铃薯脱毒苗生物
量最高，在 ７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫浓度下，以 １５
ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２处理的马铃薯脱毒苗生长最好。
盐胁迫对植物的伤害主要表现为渗透胁迫和离
子毒害，Ｎａ＋和 Ｃｌ－是盐胁迫下植物进行渗透调节
的主要无机离子，但过量的 Ｎａ＋和 Ｃｌ－在植物体内
２００１
４期　　　 魏翠果，等：钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、分布的影响
的积累会破坏细胞内的离子和水分平衡［１８－２２］。马
艳萍［２３］采用０ ４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ营养液浇灌法对
芦荟进行胁迫处理，结果表明，根、茎、叶中 Ｎａ＋和
Ｃｌ－含量显著增加，本研究结果与其一致，随着 ＮａＣｌ
胁迫浓度的增加，马铃薯脱毒苗各器官 Ｎａ＋和 Ｃｌ－
含量极显著增多；马铃薯脱毒苗 Ｎａ＋含量在低盐胁
迫时分布为根＞茎＞叶，高盐胁迫时表现为茎 ＞根
＞叶，Ｃｌ－含量为茎＞根＞叶，这与韩志平等［２４］在小
型西瓜上的研究结果一致，这可能是由于茎中代谢
活性相对较弱，马铃薯把吸收的大量 Ｎａ＋和 Ｃｌ－贮
藏于茎中，以减轻盐胁迫对根系和叶片的伤害。朱
义等［２５］研究表明，在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，添加
适当浓度的ＣａＣｌ２后，高羊茅细胞质膜透性降低，抑
制Ｎａ＋进入，表明钙能稳定细胞质膜，抑制了盐胁迫
对细胞膜的伤害，从而使 Ｎａ＋含量降低。本研究也
发现，ＮａＣｌ胁迫下添加适量钙后，马铃薯脱毒苗
Ｎａ＋含量下降，表明钙能够抑制植株对Ｎａ＋的吸收，
缓解盐胁迫对马铃薯的离子毒害作用。由于外源钙
盐采用的是 ＣａＣｌ２，所以在 ＮａＣｌ和 ＣａＣｌ２的共同作
用下，马铃薯脱毒苗Ｃｌ－含量持续升高，但对马铃薯
的生长并未产生影响，主要是因为马铃薯体内氯含
量和磷素含量的总和是比较稳定的，约占无机元素
总量的１５％左右［２６］，虽然过多的Ｃｌ－含量影响马铃
薯对Ｐ的吸收，但本研究对马铃薯各器官磷素含量
的测定结果表明，磷素含量在马铃薯正常生长所需
范围之内，故在ＮａＣｌ０ ７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，添加适
量的 ＣａＣｌ２能够有效缓解盐胁迫对马铃薯的伤害，
这从另一方面也说明了 ＮａＣｌ胁迫对马铃薯的伤害
主要表现为Ｎａ＋毒害。
Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋和 Ｐ是植物所需的大量或中量
元素，在植物生长和代谢中具有重要作用，在过量
Ｎａ＋竞争下，Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋等营养元素的吸收受
到抑制，Ｐ的转移受阻，造成植物无法正常吸收营
养，导致营养亏缺［２７］。
据报道，钾营养是影响非盐生植物耐盐性的一
个关键性因素［２８］。多数研究表明，盐胁迫下植株
Ｋ＋含量下降［２９，３０］；柳斌等［３１］研究指出，Ｃａ２＋提高了
ＮａＣｌ胁迫下苜蓿根、叶Ｋ＋含量，植株根、叶Ｎａ＋／Ｋ＋
比值下降。本研究结果也表明，随着ＮａＣｌ浓度的增
加马铃薯脱毒苗各器官 Ｋ＋含量显著下降，添加适
量钙后，Ｋ＋含量升高，Ｎａ＋／Ｋ＋值降低。原因是
Ｃａ２＋能够在一定程度上缓解 ＮａＣｌ胁迫对马铃薯脱
毒苗根系细胞膜的伤害，降低质膜的通透性，增强了
细胞膜对离子的选择吸收［３１］。对马铃薯脱毒苗
Ｎａ＋、Ｋ＋选择运输性研究表明，ＮａＣｌ胁迫下 ＳＫ、Ｎａ降
低，添加适量钙后，ＳＫ、Ｎａ值升高，说明钙具有提高马
铃薯体内 Ｋ＋选择运输性的作用，抑制 Ｎａ＋选择运
输，调控Ｎａ＋、Ｋ＋在各器官内区域化分布情况，能
有效缓解ＮａＣｌ对马铃薯的离子毒害作用。
盐胁迫下Ｃａ２＋对维持细胞膜的完整性和离子
的选择性吸收起着重要作用［３２，３３］，大量 Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋
的积累有助于维持较低的细胞渗透势，促进根系吸
水［３４］。有研究表明盐胁迫下紫花苜蓿［１８］、沙棘［３５］
根的 Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量均显著下降。赵长江等［３６］认
为，外源钙可明显增加盐胁迫下玉米幼苗 Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋的吸收量和运输量，降低 Ｎａ＋／Ｃａ２＋比值。本
研究结果显示，随着 ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马铃薯
脱毒苗各器官 Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量下降，Ｎａ＋／Ｃａ２＋、
Ｎａ＋／Ｍｇ２＋值极显著升高，随添加 ＣａＣｌ２浓度的增
加，各器官 Ｃａ２＋含量持续升高，Ｎａ＋／Ｃａ２＋值明显下
降，各器官 Ｍｇ２＋含量在低浓度 ＣａＣｌ２处理下增加，
高浓度ＣａＣｌ２处理下反而降低，Ｎａ
＋／Ｍｇ２＋值同样如
此。对马铃薯脱毒苗 Ｎａ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋选择运输性
研究表明，ＮａＣｌ胁迫下ＳＣａ、Ｎａ先升高后降低，ＳＭｇ、Ｎａ下
降，说明马铃薯脱毒苗在低盐胁迫下有助于 Ｃａ２＋选
择运输，高盐胁迫抑制 Ｃａ２＋选择运输，盐胁迫抑制
Ｍｇ２＋选择运输，而且随着 ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，马
铃薯脱毒苗各器官 Ｍｇ２＋含量分布情况由叶 ＞茎 ＞
根变为茎＞叶＞根，也说明Ｍｇ２＋向叶中的选择运输
量减少。添加适量的钙后，马铃薯脱毒苗 ＳＣａ、Ｎａ、
ＳＭｇ、Ｎａ值升高，说明添加外源钙能够增强马铃薯对
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋的选择性运输，从而抑制 Ｎａ＋的选择运
输，这证实 ＣａＣｌ２与 Ｎａ
＋选择吸收和运输之间有密
切关系，通过维持离子平衡和营养需求减轻盐害是
钙调控马铃薯适应盐胁迫的生理基础之一。
磷是细胞核和细胞质的组成成分，在蛋白质代
谢、糖类代谢以及脂肪代谢中起着非常重要的作用。
大部分情况下，植物组织中的磷含量在盐胁迫下降
低［３７－３８］。冯固等［３９］研究表明，ＮａＣｌ胁迫下玉米植
株地上部磷含量降低，地下部磷含量升高，本研究也
得出了相似的结果，随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加马铃
薯脱毒苗茎、叶磷含量下降，根中磷含量增加，植株
平均磷含量下降，各器官 Ｐ含量分布情况由叶 ＞茎
＞根变成根＞叶＞茎。这说明在盐胁迫下马铃薯脱
毒苗中的磷由根部向地上部再分配的作用减弱，可
能与盐胁迫下植株对营养元素运输特性有关［４０］。
添加ＣａＣｌ２后，马铃薯脱毒苗磷含量先降低后升高，
３００１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
说明低浓度ＣａＣｌ２具有缓解盐胁迫抑制磷素再分配
的作用，而高浓度ＣａＣｌ２的这种作用减弱，故马铃薯
自身需积累较多的磷供给植株生长。
４　结论
ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗体内Ｎａ＋和Ｃｌ－含量
极显著增加，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋和 Ｐ含量减少，植株营
养亏缺，离子代谢紊乱，导致生长受到抑制。在ＮａＣｌ
０、２５、５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下添加 ＣａＣｌ２１０ｍｍｏｌ／Ｌ，
以及在 ＮａＣｌ７５ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下添加 ＣａＣｌ２１５
ｍｍｏｌ／Ｌ能够有效改善马铃薯脱毒苗体内的离子平
衡，促进营养吸收，增强植株向地上部选择运输
Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋的能力，调控离子在器官间的区域
化分布，缓解ＮａＣｌ胁迫对马铃薯的伤害。
参 考 文 献：
［１］　刘国花．植物抗盐机理研究进展［Ｊ］．安徽农业科学，２００６，
３４（２３）：６１１１－６１１２
ＬｉｕＧＨ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏ
ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，３４
（２３）：６１１１－６１１２
［２］　赵自国，陆静梅．植物耐盐性研究及发展［Ｊ］．长春师范学院
学报，２００２，２１（１）：５１－５３
ＺｈａｏＺＧ，ＬｕＪＭ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｏｒｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｐｌａｎｔｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈａｎｇｃｈｕｎＮｏｒｍａｌＣｏｌｅｇｅ，２００２，２１（１）：５１
－５３
［３］　ＳｉｌｖａＪＶＢ，ＯｔｏｎｉＷ Ｃ，ＭａｒｔｉｎｅｚＡｅｔａｌ．Ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆ
Ａｎｄｅａｎｐｏｔａｔｏｓｐｅｃｉｅｓ（Ｓｏｌａｍｕｎｓｐｐ．）ａｓａｆｅｃｔｅｄｂｙｓａｌｉｎｉｔｙ
［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００１，８９（２）：９１－１０１
［４］　ＰａｔｅｌＲＭ，ＰｒａｓｈｅｒＳＯ，ＤｏｎｎｅｌｙＤ，ＢｏｎｎｅｌＲＢ．Ｅｆｅｃｔｏｆ
ｉｎｉｔｉａｌｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｓｕｂｉｒｉｇａｔｉｏｎｗａｔｅｒｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｐｏｔａｔｏｔｕｂｅｒ
ｙｉｅｌｄａｎｄｓｉｚｅ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＷａｔｅｒＭａｎａｇｅｍｅｎｔ．２００１，４６
（３）：２３１－２３９
［５］　ＭａｒｔｉｎｅｚＣＡ，ＭａｅｓｔｒｉＭ，ＬａｎｉＥＧ．Ｉｎｖｉｔｒｏｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄ
ｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎＡｎｄｅａｎｐｏｔａｔｏ（Ｓｏｌａｍｕｎｓｐｐ）ｄｉｆｅｒｉｎｇｉｎ
ｆｒｏｓｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，１１６（２）：１７７－１８４
［６］　ＬｅｖｙＤ，ＴａｉＧＣＣ．Ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｏｔａｔｏｅｓ（Ｓｏｌａｎｕｍ
ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ Ｌ．） ｔｏｓａｌｉｎｉｔｙｉｎａｎａｒｉｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｆｉｅｌｄ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｔｈｅｓｅｅｄｔｕｂｅｒｓｇｒｏｗｎｗｉｔｈｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｉｎｔｈｅ
ｆｏｌｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＷａｔｅｒＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１３，
１１６：１２２－１２７
［７］　内蒙古自治区土壤普查办公室，内蒙古自治区土壤肥料工作
站．内蒙古土壤［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９４４８９－４９９
ＳｏｉｌＳｕｒｖｅｙＯｆｉｃｅｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ，Ｓｏｉｌａｎｄ
ＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｔａｔｉｏｎｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ．Ｉｎｎｅｒ
ＭｏｎｇｏｌｉａＳｏｉｌ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９４４８９－４９９
［８］　王芳，万书波，孟庆伟，等．Ｃａ２＋在植物盐胁迫响应机制中的
调控作用［Ｊ］．生命科学研究，２０１２，１６（４）：３６２－３６７
ＷａｎｇＦ，ＷａｎＳＢ，ＭｅｎｇＱＷｅｔａｌ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＣａ２＋ｉｎｐｌａｎｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，
２０１２，１６（４）：３６２－３６７
［９］　ＬａｕｃｈｌｉＡ．Ｃａｌｃｉｕｍ，ｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｔｈｅｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅ［Ａ］．
ＬｅｏｎａｒｄＲＴ，ＨｅｐｌｅｒＰＫ（ｅｄ．）．Ｃａｌｃｉｕｍｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｃ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＳｏｃｉｅｔｙｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｓｔｓ
ＳｙｍｐｏｓｉｕｍＳｅｒｉｅｓ，１９９０，４２６－３５
［１０］　朱晓军．钙对盐胁迫下水稻幼苗盐害缓解的效应及机理研究
［Ｄ］．南京：南京农业大学，２００４
ＺｈｕＸＪ．Ｍｉｔｇａｔｉｖｅｅｆｅｃｔｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｌｃｉｕｍ
ｏｎｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｄ］．Ｎａｎｊｉｎｇ：Ｎａｎｊｉｎｇ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００４
［１１］　杨凤军，李天来，臧忠婧，等．外源钙施用时期对缓解盐胁
迫番茄幼苗伤害的作用［Ｊ］．中国农业科学，２０１０，４３（６）：
１１８１－１１８８
ＹａｎｇＦＪ，ＬｉＴＬ，ＺａｎｇＺＪｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｔｉｍｉｎｇｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｃａｌｃｉｕｍａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｔｈｅａｌｅｖｉａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｔｏｍａｔｏ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２０１０，４３（６）：１１８１
－１１８８
［１２］　王朝霞．钙、钾营养对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯生长和生理特性的
影响［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学硕士论文，２０１１
ＷａｎｇＺＸ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃａｌｃｉｕｍｐｏｔａｓｓｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｏｔａｔｏｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ［Ｄ］．
Ｈｏｈｈｏｔ： ＭＳ Ｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１
［１３］　高俊风．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，
２００６
ＧａｏＪＦ．Ｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｇｕｉｄａｎｃｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，２００６
［１４］　鲍士旦．土壤农化分析［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００８
ＢａｏＳＤ．Ｓｏｉｌａｎｄａｇｒｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎａｌｙｓｉｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，２００８
［１５］　杨敏生，李艳华，梁海永，等．盐胁迫下白杨无性系苗木体
内离子分配及比较［Ｊ］．生态学报，２００３，２３（２）：２７１－２７７
ＹａｎｇＭ Ｓ，ＬｉＹＨ，ＬｉａｎｇＨＹｅｔａｌ．Ｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｗｈｉｔｅｐｏｐｌａｒｃｌｏｎｅｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，２３（２）：２７１－２７７
［１６］　王清，黄惠英，张金文，等．外源硅及脯氨酸对盐胁迫下马
铃薯试管苗的影响［Ｊ］．中国蔬菜，２００５，（９）：１６－１８
ＷａｎｇＱ，ＨｕａｎｇＨＹ，ＺｈａｎｇＪＷ ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｓｉｌｉｃｏｎａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｏｎｐｏｔａｔｏｐｌａｎｔｌｅｔｉｎｖｉｔｒｏｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
［Ｊ］．ＣｈｉｎａＶｅｇｅｔａｂｌｅｓ，２００５，（９）：１６－１８
［１７］　王新伟，滕伟丽，马异泉，等．盐胁迫下马铃薯脱毒苗生物
产量及Ｖｃ含量的变化［Ｊ］．东北农业大学学报，２０００，３１
（３）：２２１－２２４
ＷａｎｇＸＷ，ＴｅｎｇＷ Ｌ，ＭａＹＱｅｔａｌ．Ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｎ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｙｉｅｌｄｓａｎｄＶｃｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｏｔａｔｏｖｉｒｕｓｆｒｅｅｐｌａｎｔｌｅｔｓ
ｕｎｄｅｒｓｏｄｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０００，３１（３）：２２１－２２４
［１８］　ＬｉＲＬ，ＳｈｉＦＣ，ＦｕｋｕｄａＫＪｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔａｎｄａｌｋａｌｉ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ， ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｉｏｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎａｌｆａｌｆａ（ＭｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａＬ．）［Ｊ］．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１０，５６：７２５－７３３
４００１
４期　　　 魏翠果，等：钙对ＮａＣｌ胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、分布的影响
［１９］　ＰａｒｉｄａＡＫ，ＤａｓＡＢ．Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｅｆｅｃｔｓｏｎ
ｐｌａｎｔｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＥｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳａｆｅｔｙ，
２００５，６０：３２４－３４９
［２０］　ＺｈｕＪＫ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｏｎｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．
ＣｕｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００３，６：４４１－４４５
［２１］　ＴａｖａｋｋｏｌｉＥ，ＦａｔｅｈｉＦ，ＣｏｖｅｎｔｒｙＳ．ＡｄｄｉｔｉｖｅｅｆｅｃｔｓｏｆＮａ＋ａｎｄ
Ｃｌ－ｉｏｎｓｏｎｂａｒｌｅｙｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１１，６２：２１８９－２２０３
［２２］　ＭｕｎｎｓＲ，ＴｅｓｔｅｒＭ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．
ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，５９：６５１－６８１
［２３］　马艳萍．不同盐度胁迫对芦荟生长和离子吸收分配的影响
［Ｊ］．中国农学通报，２０１２，２８（２５）：１７２－１７８
ＭａＹＰ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｉｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＡｌｏｅｖｅｒａＬ．［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ
Ｂｕｌｅｔｉｎ，２０１２，２８（２５）：１７２－１７８
［２４］　韩志平，郭世荣，郑瑞娜，等．盐胁迫对小型西瓜幼苗体内
离子分布的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２０１３，１９（４）：
９０８－９１７
ＨａｎＺＰ，ＧｕｏＳＲ，ＺｈｅｎｇＲＮｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｉｏｎｓｉｎｍｉｎｉｗａｔｅｒｍｅｌｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，２０１３，１９（４）：９０８－９１７
［２５］　朱义，何池全，杜玮，等．盐胁迫下外源钙对高羊茅种子萌
发和幼苗离子分布的影响［Ｊ］．农业工程学报，２００７，２３
（１１）：１３３－１３７
ＺｈｕＹ，ＨｅＣＱ，ＤｕＷ　ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｌｃｉｕｍｏｎ
ｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｉｏｎｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＦｅｓｔｕｃａ
ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅ
ＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２００７，２３（１１）：１３３－１３７
［２６］　门福义，刘梦芸．马铃薯栽培生理［Ｍ］．北京：中国农业出
版社，１９９５，１７８
ＭｅｎＦＹ，ＬｉｕＭＹ．Ｐｏｔａｔｏｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，１９９５１７８
［２７］　李先婷．盐胁迫对豌豆幼苗离子平衡和根际 ｐＨ变化的影响
［Ｄ］．兰州：兰州大学硕士论文，２０１３
ＬｉＸＴ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｏｎｉｏｎｂａｌａｎｃｅａｎｄｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｐＨｃｈａｎｇｅｏｆｐｅａ（ＰｉｓｕｍｓａｔｉｖｕｍＬ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：
ＭＳＴｈｅｓｉｓｏｆＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３
［２８］　ＺｈｕＪＫ． Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｕｓｉｎｇ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２４：９４１－９４８
［２９］　杨小菊，赵昕，石勇，等，盐胁迫对砂蓝刺头不同器官中离
子分布的影响［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（４）：１１６－１２２
ＹａｎｇＸＪ，ＺｈａｏＸ，ＳｈｉＹｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｉｏｎ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔＥｃｈｉｎｏｐｓｇｍｅｌｉｎｉｏｒｇａｎｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（４）：１１６－１２２
［３０］　孙孟超，尹赜鹏，马晓蕾，等．盐胁迫对欧李幼苗生理响应
及离子含量的影响［Ｊ］．经济林研究，２０１２，３０（２）：３３－３７
ＳｕｎＭＣ，ＹｉｎＺＰ，ＭａＸＬｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｅｒａｓｕｓｈｕｍｉｌｉｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＮｏｎｗｏｏｄＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，３０（２）：３３
－３７
［３１］　柳斌，周万海，师尚礼，等．外源Ｃａ２＋和水杨酸对苜蓿幼苗
盐害的缓解效应［Ｊ］．中国草地学报，２０１１，０１：４２－４７
ＬｉｕＢ，ＺｈｏｕＷ Ｈ，ＳｈｉＳＬｅｔａｌ．Ａｍｅｌｉｏｒａｔｉｎｇｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｅｘｏｇｅｎｏｕｓＣａ２＋ａｎｄｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎａｌｆａｌｆａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２０１１，０１：４２－４７
［３２］　郑青松，王仁雷，刘友良．钙对盐胁迫下棉苗离子吸收分配
的影响［Ｊ］．植物生理学报，２００１，２７（４）：３２５－３３０
ＺｈｅｎｇＱＳ，ＷａｎｇＲＬ，ＬｉｕＹＬ．ＥｆｅｃｔｓｏｆＣａ２＋ｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｉｏｎｓｉｎｓａｌｔｔｒｅａｔｅｄｃｏｔｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌ，２００１，２７（４）：３２５－３３０
［３３］　晏斌，戴秋杰，刘晓忠，等．钙提高水稻耐盐性的研究［Ｊ］．
作物学报，１９９５，２１（６）：６８５－６９０
ＹａｎＢ，ＤａｉＱＪ，ＬｉｕＸＺｅｔａｌ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｒｉｃｅｂｙｃａｌｃｉｕｍ［Ｊ］．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃＳｉｎｉｃａ，１９９５，
２１（６）：６８５－６９０
［３４］　ＳｈａｂａｌａＳ，ＤｅｍｉｄｃｈｉｋＶ，ＳｈａｂａｌａＬｅｔａｌ．ＥｘｔｒａｃｅｌｕｌａｒＣａ２＋
ａｍｅｌｉｏｒａｔｅｓＮａＣｌｉｎｄｕｃｅｄＫ＋ｌｏｓｓｆｒｏｍａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｏｏｔａｎｄｌｅａｆ
ｃｅｌｓｂｙｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅＫ＋ ｐｅｒｍｅａｂｌｅｃｈａｎｎｅｌｓ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，１４１：１６５３－１６６５
［３５］　ＣｈｅｎＷＣ，ＣｕｉＰＪ，ＳｕｎＨＹｅｔａｌ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｅｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔ
ａｎｄａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓｅｓｏｎｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｉｏｎｉｃｂａｌａｎｃｅ
ｏｆｓｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎ（ＨｉｐｐｏｐｈａｅｒｈａｍｎｏｉｄｅｓＬ．）［Ｊ］．Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ
ＣｒｏｐｓａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｓ，２００９，３０：３５１－３５８
［３６］　赵长江，薛盈文，杨克军，等．外源钙对盐胁迫下玉米幼苗
不同器官离子含量的影响［Ｊ］．玉米科学，２０１２，２０（３）：６８
－７２
ＺｈａｏＣＪ，ＸｕｅＹＷ，ＹａｎｇＫＪｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｃａｌｃｉｕｍ ｏｎｔｈｅｉｏｎｉｃｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｍａｉｚｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｉｚｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，
２０（３）：６８－７２
［３７］　ＧｎｅｓＡ，ＩｎａｌＡ．ＥｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎＰｉｎｄｕｃｅｄＺｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎ
ｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙ，１９９９，
２３：４５９－４６４
［３８］　李佳霓，田秀平．不同玉米品种盐胁迫条件下苗期性状与吸
磷量关系的研究［Ｊ］．天津农学院学报，２０１３，２０（２）：１－５
ＬｉＪＮ，ＴｉａｎＸＰ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｌｉｎｇｔｒａｉｔｓ
ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｐｔａｋｅｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｍａｉｚｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｕｎｄｅｒｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｉａｎｊｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，２０
（２）：１－５
［３９］　冯固，李晓林，张福锁，李生秀．盐胁迫下丛枝菌根真菌对
玉米水分和养分状况的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０００，１１
（４）：５９５－５９８
ＦｅｎｇＧ，ＬｉＸＬ，ＺｈａｎｇＦＳ，ＬｉＳＸ．ＥｆｅｃｔｏｆＡＭｆｕｎｇｉｏｎｗａｔｅｒ
ａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｓｔａｔｕｓｏｆｃｏｒｎｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，１１（４）：５９５－５９８
［４０］　ＭａｒｔｉｎｅｚＶ，ＬａｕｃｈｌｉＡ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｃｏｔｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９１，８３：６２７－６３２
５００１