全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（２）：４３９－４４８ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０２１９
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０１－０６　　接受日期：２０１４－０２－２５
基金项目：四川省教育厅重点攻关项目“曼地亚红豆杉快繁技术研究”（２００３Ａ０２３）资助。
作者简介：刘柿良（１９８６—），男，四川南充人，博士研究生，主要从事植物营养及生理生态等方面研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｓｈｉｌｉａｎｇ９＠１６３ｃｏｍ
 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｍｍｉｎｇｄｏｎｇ１９５８＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
曼地亚红豆杉（Ｔａｘｕｓｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”）栽培基质中
适宜的锰、锌、铜浓度及采收时期研究
刘柿良，杨秀利，马明东，但 方，杨 君，胡 菊，邬梦希
（四川农业大学风景园林学院，四川成都 ６１１１３０）
摘要：【目的】紫杉醇具有独特的抗癌机理和广谱强效的抗癌活性，被认证为目前最有效的天然抗癌药物之一。曼
地亚红豆杉作为提取紫杉醇重要地天然源料，而备受重视。本试验旨在分析锰（Ｍｎ）、锌（Ｚｎ）和铜（Ｃｕ）三种微量
元素对两种树龄曼地亚红豆杉植株生长及紫杉醇含量的影响，为曼地亚红豆杉药用原料林定向培育及通过合理施
用微肥确定适宜采收期提供科学借鉴。【方法】以３年和５年生曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”幼苗为材料，采用砂基培养
方式，使用高效液相色谱检测了施用不同浓度锰 （０、４５０、９００、１３５０和１８００μｍｏｌ／Ｌ）、锌（０、０１５、０３０、
０４５和０６０μｍｏｌ／Ｌ）和铜 （０、０４０、０８０、１２０和１６０μｍｏｌ／Ｌ）对３年和５年生曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗生
长及紫杉醇含量的影响。【结果】１）３种微量元素对两种不同年龄树苗的生长和枝叶紫杉醇含量影响显著。最适
宜３年和５年生树苗生长（株高、地径、新梢长度）和生物量（枝叶与根系鲜／干重）积累的Ｍｎ浓度为９００μｍｏｌ／
Ｌ，Ｚｎ浓度为０４０μｍｏｌ／Ｌ；３年生树苗的最适宜 Ｃｕ浓度为０３０μｍｏｌ／Ｌ，５年生为０１５μｍｏｌ／Ｌ。３年生树苗的
Ｍｎ浓度为９００μｍｏｌ／Ｌ，５年生树苗为４５０μｍｏｌ／Ｌ以及两种树龄树苗的 Ｚｎ浓度为０４０μｍｏｌ／Ｌ和 Ｃｕ浓度为
０３０μｍｏｌ／Ｌ时，微量元素有利于两种不同年龄树苗枝叶的紫杉醇积累。高于该适宜浓度则抑制树苗枝叶的紫杉
醇积累，且浓度越高抑制作用越强。２）３种微量元素处理下，５年生树苗紫杉醇含量显著高于３年生树苗，对两种
树苗紫杉醇含量影响效果顺序为Ｍｎ＞Ｚｎ＞Ｃｕ。３）在生长期３ １０月，不同浓度Ｍｎ、Ｚｎ、Ｃｕ处理下的两种树苗
均表现出相同规律：３ ６月树苗紫杉醇积累量逐渐降低，６月降到最低，７月开始逐渐升高，９ １０月含量趋于稳
定。【结论】施用微量元素Ｍｎ９００μｍｏｌ／Ｌ、Ｚｎ０４０μｍｏｌ／Ｌ和Ｃｕ０１５ ０３０μｍｏｌ／Ｌ，５年龄“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗，在
９ １０月份进行采收是紫杉醇含量高的关键点。
关键词：曼地亚红豆杉；紫杉醇；锰；锌；铜；生长发育；采收季节；采收年龄
中图分类号：Ｓ７９１．４９；Ｓ７２５．５　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０２－０４３９－１０
ＳｕｉｔａｂｌｅＭｎ，ＺｎａｎｄＣｕｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅ
ｍｅｄｉａａｎｄｐｒｏｐｅｒｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅｆｏｒＴａｘｕｓｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”
ＬＩＵＳｈｉｌｉａｎｇ，ＹＡＮＧＸｉｕｌｉ，ＭＡＭｉｎｇｄｏｎｇ，ＤＡＮＦａｎｇ，ＹＡＮＧＪｕｎ，ＨＵＪü，ＷＵＭｅｎｇｘｉ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ６１１１３０，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｐａｃｌｉｔａｘｅｌ（Ｔａｘｏｌ）ｓｈｏｗｓｅｘｃｅｌｅｎｔａｎｔｉｔｕｍｏｒａｃｔｉｖｉｔｙａｇａｉｎｓｔｂｒｅａｓｔｃａｎｃｅｒ，ｏｖａｒｉａｎ
ｃａｎｃｅｒａｎｄｎｏｎｓｍａｌｃｅｌｌｕｎｇｃａｎｃｅｒ，ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｂｅｓｔｃｈｅｍｏｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃａｇｅｎｔｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｆｒｏｍｐｌａｎｔｓｏｕｒｃｅｓ．
Ｔａｘｕｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｈａｓｒｅｃｅｉｖｅｄａｔｅｎｔｉｏｎａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｎａｔｕｒａｌｍａｔｅｒｉａｌｆｏｒｅｘｔｒａｃｔｉｎｇｔａｘｏｌ．Ｔｈｅｐｕｒｐｏｓｅｏｆｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｍｉｒｃｏａｌｅｍｅｎｔｓ（Ｍｎ，ＺｎａｎｄＣｕ）ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐａｃｌｉｔａｘｅｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆＴａｘｕｓ，ｐｒｏｖｉｄｉｎｇａｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｈａｒｖｅｓｔｐｅｒｉｏｄａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｎａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ａｓａｎｄｃｕｌｔｕｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆ３ｙｅａｒｏｌｄａｎｄ５ｙｅａｒｏｌｄ
Ｔａｘｕｓｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”ｗｅｒｅｇｒｏｗｅｎ．ＦｉｖｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＭｎ０，４５０，９００，１３５０ａｎｄ１８００μｍｏｌ／Ｌ，Ｚｎ
０，０１５，０３０，０４５ａｎｄ０６０μｍｏｌ／Ｌ，ａｎｄＣｕ：０，０４０，０８０，１２０ａｎｄ１６０μｍｏｌ／Ｌｗｅｒｅｄｅｓｉｇｎｅｄ，ｅａｃｈ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｒｅｐｌｉｃａｔｅｄｔｈｒｅｅｔｉｍｅｓ．ＢｒａｎｃｈｅｓａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄｍｏｎｔｈｌｙｆｒｏｍＭａｒｃｈ１５，２０１２ｔｏ
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
Ｏｃｔｏｂｅｒ１５，２０１２ Ｔｈｅｐａｃｌｉｔａｘｅｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｌｉｑｕｉｄ
ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ（ＨＰＬＣ）ｍｅｔｈｏｄ，ｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎＮｏｖｅｍｂｅｒ１５，２０１２，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅ
ｗｅｉｇｈｅｄａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ．【Ｒｅｓｕｌｔ】１）Ｍｎ，ＺｎａｎｄＣｕｔｒｅａｔｍｅｎｔｌｅｖｅｌｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｅｃｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｐａｃｌｉｔａｘｅｌｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｐｌａｎｔｓｈｅｉｇｈｔｓ，ｃｒｏｓｓｉｎｇｄｉａｍｅｔｅｒｓａｎｄｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｗｅｉｇｈｔｓｏｆ
ｂｒａｎｃｈｅｓ，ｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｓｏｆｔｈｅｓａｐｌｉｎｇｓ．Ｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓＣｕ０１５μｍｏｌ／Ｌ
ｆｏｒ５ｙｅａｒｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄ０３０μｍｏｌ／Ｌｆｏｒ３ｙｅａｒｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，Ｍｎ９００μｍｏｌ／ＬａｎｄＺｎ０４０μｍｏｌ／Ｌｆｏｒｔｈｅ
ｔｗｏａｇｅｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｆｏｒｐａｃｌｉｔａｘｅｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｌｅｖｅｌｉｓＺｎ０４０μｍｏｌ／ＬａｎｄＣｕ０３０μｍｏｌ／Ｌｆｏｒ
ｔｈｅｂｏｔｈａｇｅｓ，ａｎｄＭｎ９００μｍｏｌ／Ｌｆｏｒｔｈｅ３ｙｅａｒｏｌｄａｎｄ４５０μｍｏｌ／Ｌｆｏｒ５ｙｅａｒｏｌｄｓａｐｌｉｎｇｓ．Ｗｈｅｎｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｌｅｖｅｌｓｅｘｃｅｅｄｅｄｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｏｎｅ，ｔｈｅｐａｃｌｉｔａｘｅｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗｉｌｂｅｉｎｈｉｂｉｔｅｄａｎｄｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｒｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ．２）Ｔｈｅｐａｃｌｉｔａｘｅｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎ５ｙｅａｒｏｌｄｐｌａｎｔｓａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎ３ｙｅａｒｏｌｄｏｎｅｓｕｎｄｅｒａｌｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｈａｒｖｅｓｔ．
３）ＴｈｅｐａｃｌｉｔａｘｅｌｃｏｎｔｅｎｔｓｔａｒｔｔｏｄｅｃｒｅａｓｅｆｒｏｍＭａｒｃｈｔｏＪｕｎｅ，ａｎｄｉｓｌｏｗｅｓｔｉｎＪｕｎｅ，ｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅａｎｄｋｅｅｐ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｂｉｌｅｉｎＳｅｐｔｅｍｂｅｒａｎｄＯｃｔｏｂｅｒ．ＴｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＭｎｏｎｔｈｅｐａｃｌｉｔａｘｅｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎＺｎａｎｄ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎＣｕ，ｎｏｍａｔｅｒｔｈｅｉｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｔｈｅｐａｃｌｉｔａｘｅｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎ５ｙｅａｒｏｌｄ
ｓａｐｌｉｎｇｓｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅ３ｙｅａｒｏｌｄｏｎｅｓ，ｔｈｅｐｒｏｐｅｒｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅｆｏｒｏｂｔａｉｎｉｎｇｈｉｇｈｐａｃｌｉｔａｘｅｌｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆｓａｐｌｉｎｇｓｉｓＳｅｐｔｅｍｂｅｒａｎｄＯｃｔｏｂｅｒ．ＴｈｅｏｐｔｉｍｕｍｔｒｅａｔｍｅｎｔｌｅｖｅｌｉｓＭｎ９００μｍｏｌ／Ｌ，Ｚｎ０４０μｍｏｌ／ＬａｎｄＣｕ
０１５－０３０μｍｏｌ／Ｌ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ＴａｘｕｓｍｅｄｉａｃｖＨｉｃｋｓｉ牷ｐａｃｌｉｔａｘｅｌ牷Ｍｎ牷Ｚｎ牷Ｃｕ牷ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ牷ｇａｔｈｅｒｉｎｇｓｅａｓｏｎ牷
ｇａｔｈｅｒｉｎｇｙｅａｒ
　　紫杉醇（Ｐａｃｌｉｔａｘｅｌ，Ｔａｘｏｌ）是 １９７１年由 Ｗａｎｉ
等［１］从短叶红豆杉（Ｔａｘｕｓｂｒｅｖｉｆｏｌｉａ）中分离而得的
一种高效、低毒抗癌萜类化合物，因其独特的抗癌机
理和广谱强效的抗癌活性，且对治疗乳腺癌、卵巢
癌和非小细胞肺癌等都具显著疗效［２］，而被美国食
品和药物管理局（ＦＤＡ）认证为目前最有效的天然
抗癌药物之一。曼地亚红豆杉（Ｔ．Ｍｅｄｉａ）是东北红
豆杉（Ｔ．ｃｕｓｐｉｄａｔｅ）与欧洲红豆杉（Ｔ．ｂａｃｃａｔａ）的杂
交种，生长迅速，且全株均含有高含量的紫杉醇［３］。
曼地亚红豆杉枝叶中紫杉醇含量一般为 ００１７％
００５１％，高的可达００６９％［４］。经大量筛选［５］，以
Ｔ．ｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”品系的含量最高［６］，枝叶中紫
杉醇含量为 ００２３％ ００３２％［７］，显著高于其他
物种或品种［８］。Ｃａｓｔｏｒａ和 Ｔｙｌｅｒａ等［９］对２ ８年
生曼地亚红豆杉根系中的紫杉醇含量研究发现，小
于或等于８年生树苗根系紫杉醇含量随树龄增加而
增加，８年后降低，故认为人工栽培８年生树苗为
最佳采收树龄。史小娟等［１０］调查发现，５年生曼地
亚红豆杉枝条中紫杉醇含量在 ５月份高达 ０５６
ｍｇ／ｇ，显著高于 ３年生树苗（０３４ｍｇ／ｇ）［１０］。然
而，关于不同树龄的曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗在
不同时期的枝叶紫杉醇含量比较研究却鲜见报道，
至今尚无系统取样分析资料出现［１１］。
本课题组已采用“Ｈｉｃｋｓｉ”带芽茎段外植体进
行腋芽增殖再生，成功实现其高效快速繁殖［１２－１３］。
然而，对获得组培苗最佳移植生长环境，以产生更
高含量紫杉醇的研究还未开展。药用植物的生长环
境所含微量元素不仅对其生长有着直接的影响［１４］，
还与其疗效密切相关［１５］。因此，本研究选用３年
和５年生“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗为对象，研究锰、锌和铜对
两种树龄植株的生长及紫杉醇含量的影响，为曼地
亚红豆杉药用原料林培育、采收以及合理施用微肥
确定提供借鉴。
１　材料和方法
１１　研究材料与试验地概况
供试植物为 ３年和 ５年生曼地亚红豆杉（Ｔ．
ｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”）幼苗，从原产地加拿大引种栽
培于四川农业大学都江堰校区灵岩山实验基地
（３１°０１′Ｎ，１０３°３５′Ｅ），海拔 ４００ １６００ｍ。基地
位于青藏高原向成都平原的过渡地带—都江堰市，
属四川盆地西缘山地。年平均气温 １５２℃，
#
１０℃的年积温 ４６７７１℃，年降水量 １３００ １８００
ｍｍ。于２０１１年１２月下旬选取生长良好且基本一
致（株高约２８ｃｍ，地径约５ｃｍ）的３年和５年生树
苗以供盆栽试验。
１２　试验方法
盆栽基质为河砂和蛭石。河砂消毒后洗净、晾
０４４
２期　　　刘柿良，等：曼地亚红豆杉（Ｔａｘｕｓｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”）栽培基质中适宜的锰、锌、铜浓度及采收时期研究
干；蛭石用稀盐酸（ＨＣｌ）溶液浸泡 ７２ｈ后用水反复
冲洗（６次以上）后晾干。将河砂和蛭石各１５ｋｇ均
匀装入盆中，盆底垫铺尼龙纱。将树苗根系洗净，
于２０１２年２月上旬移植到内径４５ｃｍ、高３５ｃｍ的
花盆中（带托盘），每盆栽植树苗２株，幼苗间互不
遮荫。试验大棚透光率为 ８０％；大棚内外温度接
近，为２０±３℃；相对湿度为７０％。所有处理均用
去离子水。
营养液为改进 Ｈｏａｇｌａｎｄ（霍格兰氏）完全营养
液［１６］：ＫＮＯ３ ５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｃａ（ＮＯ３）２ ５ｍｍｏｌ／Ｌ、
ＫＨ２ＰＯ４１ｍｍｏｌ／Ｌ、ＭｇＳＯ４２ｍｍｏｌ／Ｌ、ＮａＦｅＥＤＴＡ
０１ ｍｍｏｌ／Ｌ、 ＨＢＯ３ ４６ μｍｏｌ／Ｌ、 ＮａＭｏＯ４ ０ｌ
μｍｏｌ／Ｌ、ＭｎＳＯ４ ９μｍｏｌ／Ｌ、ＺｎＳＯ４ ０８μｍｏｌ／Ｌ、
ＣｕＳＯ４０３μｍｏｌ／Ｌ。铁（Ｆｅ）、硼（Ｂ）、钼（Ｍｏ）盐浓
缩到原标准的１０００倍混合放置，Ｍｎ、Ｚｎ、Ｃｕ盐浓缩
１０００倍单独放置；其余的大量元素浓缩到１００倍低
温保存。施用时，当添加１种不同浓度的微量元素
时，其他２种微量元素以改进的营养液为基础浓度
作为基础溶液［１０］，其他按配制的浓缩液量取、稀释。
２０１２年２月 １３日起，每盆植株浇施营养液 ５００
ｍＬ，每周更换１次营养液。
每个微量元素试验均采用５水平，每个处理重
复１０次。Ｍｎ施用量（Ｍｎ０ Ｍｎ４）依次为０、４５０、
９００、１３５０和 １８００μｍｏｌ／Ｌ；Ｚｎ施用量（Ｚｎ０
Ｚｎ４）依次为０、０４０、０８０、１２０和１６０μｍｏｌ／Ｌ；
Ｃｕ施用量（Ｃｕ０ Ｃｕ４）依次为０、０１５、０３０、０４５
和０６０μｍｏｌ／Ｌ。两个年龄树苗共３０个处理。
１３　ＨＰＬＣ测定条件和参数
１３１流动相选择　ＨＰＬＣ为岛津 ＬＣ－２０ＡＢ高效
液相色谱仪（ＬＣ－２０ＡＢ，ＳｈｉｍａｄｚｕＩｎｃ．，Ｊａｐａｎ）。色
谱柱为ｐｈｅｎｏｍｅｎｅｘＬｕｎａＣ１８（４６ｍｍ ×２５０ｍｍ，
５μｍ），流动相为乙腈∶水∶异丙醇 ＝４５∶５５∶１（ｖ
∶ｖ∶ｖ），检测波长为２２７ｎｍ，流速１．０ｍＬ／ｍｉｎ，柱
温３０℃，进样量为１０μＬ时，保留时间３０ｍｉｎ。
１３２标准液制备　准确称取紫杉醇标准品
１０００００ｍｇ，置于２５ｍＬ容量瓶中加甲醇溶解至刻
度，得到０４ｍｇ／ｍＬ标准品储备液。
１３３测定可靠性检验　准确吸取标准品溶液０５、
１０、２０、４０、６０、８０ｍＬ，置于１０ｍＬ容量瓶
中，加入甲醇定容，即得质量浓度为 ００２、００４、
００８、０１６、０２４、０３２ｍｇ／ｍＬ的系列标准溶液，
吸取１０μＬ，进样检测得出峰面积测定结果。以紫
杉醇标准品质量浓度为横坐标，峰面积为纵坐标进
行线性回归，考察进样浓度（ｘ）与峰面积（ｙ）的线
性关系。线性回归方程为：ｙ＝２５×１０７ｘ＋１１６７９，
Ｒ２＝０９９９８，表明紫杉醇进样量在 ００２ ０４０
ｍｇ／ｍＬ内线性关系良好。
取标准品制备测定液，峰面积测定值相对标准
偏差（ＲＳＤ）值为 ０５７％，表明试验仪器精密度良
好。将标准品溶液于４℃保存，于０、１、２、４、８、１６
ｈ取样测定，峰面积ＲＳＤ为０５６％，表明标准品溶
液在１６ｈ内稳定性良好。
精确称取３年生曼地亚红豆杉样品粉末５份，
各１０００ｇ，按样品溶液的制备方法制备待测溶液
进行测定，５份样品峰面积相对标准偏差为０８４％，
表明试验重复性良好。
１３４加样回收考察　取已施加Ｈｏａｇｌａｎｄ标准溶液
的３年生曼地亚红豆杉样品粉末９份，各１０ｇ，每
３份为一组，各加入紫杉醇标准品粉末，按样品溶
液的配制方法制取待测液１０μＬ，进样分析并计算
回收率。高、中、低三种水平的加样回收率平均值分
别为 ９９６９％、９９０２％和 ９９００％，ＲＳＤ分别为
１２２％、０２４％和 ０５２％（ｎ＝３），均在允许范围
内，说明该法测定曼地亚红豆杉枝叶紫杉醇含量结
果可靠。
１４　植株采样与测定
２０１２年２ １０月期间，每月１５日左右进行采
样。以２月样品测定值为植株的基础，每个处理破
坏性选取红豆杉树苗各２株，去离子水洗净，置于
８５℃烘箱中杀青１ｈ，再在 ６０℃ 条件下烘干至恒
重，用粉碎机粉碎，以枝叶烘干质量作为单株紫杉
醇含量计算［７－８］。称取样品１０ｇ，置于带塞试管中
各加甲醇溶液２５ｍＬ，用超声清洗器超声提取１ｈ，
摇匀、冷却、抽滤，再用２５ｍＬ甲醇溶解滤渣超声提
取１ｈ，重复３次，合并滤液，用０４５μｍ水溶性滤
膜过滤，存于 ＥＰ管［１７］。测定结果与标准品对照，
计算出粗提样品中紫杉醇含量和百分含量：
紫杉醇（％）＝（Ｓ样 ×ｍ标 ×Ｖ样 ×标准品纯度）／
（Ｓ样 ×ｍ标 ×Ｖ样）×１００
式中：Ｓ指色谱图峰面积；ｍ指样品或标准品质量；
Ｖ指溶液体积。
１５　生长指标测定
２０１２年２月１０日，随机选取移栽后健康的３
年和５年生曼地亚红豆杉植株，使用卷尺和游标卡
尺准确测量幼苗株高、地径、新梢长，并测定单株枝
叶和根系的鲜重和干重。２０１２年１１月１５ １８日，
每个处理选取３株树苗测定生长指标。
１４４
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
１６　数据处理
采用ＳＰＳＳ１７０（ＳＰＳＳ，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＵＳＡ）软件进
行单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ），并用最小显
著差数法（ＬＳＤ）检验差异性。采用生长综合指标法
（ＯｖｅｒａｌＤｅｓｉｒａｂｉｌｉｔｙ，ＯＤ）对生长进行综合评定，
ＯＤ即为同处理各生长指标测定值与参照测定值
（本试验为Ｍｎ０、Ｚｎ０、Ｃｕ０处理）的比值之和［１８］。
２　结果与分析
２１　微量元素对曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗生长
的影响
移栽后未经处理的健康３年和５年生曼地亚红
豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗的基础生长值为：３年生植株株
高２８１３ｃｍ，地径５０２ｃｍ，新梢长度１３８ｃｍ，枝
叶鲜重２４６７ｇ／ｐｌａｎｔ，根系鲜重１０２８ｇ／ｐｌａｎｔ，枝
叶干重２３６ｇ／ｐｌａｎｔ，根系干重１２４ｇ／ｐｌａｎｔ；５年
生植株株高 ３１０８ｃｍ，地径 ６１１ｃｍ，新梢长度
０７４ｃｍ，枝叶鲜重３１２７ｇ／ｐｌａｎｔ，根系鲜重２２３２
ｇ／ｐｌａｎｔ，枝 叶 干 重 ３１５ ｇ／ｐｌａｎｔ， 根 系 干 重
２２８ｇ／ｐｌａｎｔ。
２１１锰　当施Ｍｎ为０ ９００μｍｏｌ／Ｌ范围内，３
年和５年生树苗各项生长指标均随着锰浓度的增加
而增大；Ｍｎ处理为９００μｍｏｌ／Ｌ时，３年生树苗除
根系鲜重外，株高、地径、新梢长度、枝叶鲜重（干
重）和根系干重均达到最大值，且生长综合指标
（ＯＤ）最大为８７８；５年生树苗除株高外其他指标
也达到最大值，ＯＤ值为８１４。Ｍｎ浓度超过９００
μｍｏｌ／Ｌ后，出现负增长（表 １）。两个年龄树苗性
比，５年生树苗的株高、地径、枝叶鲜重（干重）和根
系鲜重（干重）均显著高于３年生树苗（Ｐ＜００５），
新梢长度却较低；３年和５年生树苗的根系鲜重和
干重在Ｍｎ浓度为１３５０和１８００μｍｏｌ／Ｌ时无显著
性差异。
表１　不同施锰量对曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ１　ＥｆｅｃｔｏｆＭｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆＴ．ｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
树龄
Ａｇｅ
Ｍｎ
（μｍｏｌ／Ｌ）
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
地径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
新梢长度
Ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
枝叶重 （ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｓｈｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
鲜Ｆｒｅｓｈ 干Ｄｒｙ
根系重（ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
鲜 Ｆｒｅｓｈ 干Ｄｒｙ
ＯＤ
（ａ．ｕ．）
３年
Ｔｈｒｅｅｙｅａｒｓ
０ ３８５９Ｂｄ ７０９Ｂｃ ２６８Ａａ ３３５８Ｂｄ ４２９Ｂｃ １６０６Ｂｄ ３１６Ｂｄ —
４５０ ４２８４Ｂｂｃ ７５１Ｂｂｃ ２６７Ａａ ３８１３Ｂｃ ４３３Ｂｃ １８９８Ｂｃ ３４３Ｂｃ ７５８
９００ ４５１７Ｂａ ８２７Ｂａ ２９０Ａａ ４６６６Ｂａ ４８７Ｂａ ２４７２Ｂａ ４１０Ａａ ８７８
１３５０ ４３６７Ｂａｂ ７７９Ｂｂ ２１８Ａｂ ４２１８Ｂｂ ４５８Ｂｂ ２５２８Ａａ ４０６Ａａ ８２３
１８００ ４０８０Ｂｃ ７１３Ｂｃ ２１８Ａｂ ３４０４Ｂｄ ４１０Ｂｄ ２２３９Ａｂ ３７７Ａｂ ７４３
５年
Ｆｉｖｅｙｅａｒｓ
０ ５４１８Ａｃ ８７９Ａｄ １５０Ｂｂ ４９３４Ａｃ ５３０Ａｄ ２３２８Ａｄ ３５０Ａｄ —
４５０ ５７７８Ａｂ ９４５Ａｂ ２００Ｂａ ５２３１Ａｂ ５７２Ａｂ ２８６８Ａｂ ３９２Ａｂ ７９７
９００ ６０８５Ａａ ９９７Ａａ １３９Ｂｂ ５８２５Ａａ ６３２Ａａ ３２５３Ａａ ４１４Ａａ ８１４
１３５０ ６１０４Ａａ ９２５Ａｂｃ １３０Ｂｂ ５５９４Ａａ ５８７Ａｂ ２５６３Ａｃ ３７３Ｂｃ ７４５
１８００ ５５２９Ａｃ ８８６Ａｃｄ ０８９Ｂｃ ５２１７Ａｂ ５４９Ａｃ ２１０２Ａｅ ３１３Ｂｅ ６５１
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＯＤ—综合指标 Ｏｖｅｒａｌｄｅｓｉｒａｂｉｌｉｔｙ．数值后不同大写字母表示相同处理下３年和５年生树苗间差异显著（Ｐ＜００５）；不同小写
字母表示３年和５年生树苗在不同处理间差异显著（Ｐ＜００５）Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｔｈｒｅｅｙｅａｒａｎｄｆｉｖｅｙｅａｒ
ｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜００５）；Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｔｈｒｅｅｙｅａｒａｎｄ
ｆｉｖｅｙｅａｒｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（Ｐ＜００５）．
２１２锌　随着 Ｚｎ施加量的增大，两种树苗的生
长指标值均呈先升高后降低的趋势。３年生
“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗的株高和地径在 Ｚｎ０８μｍｏｌ／Ｌ最
大，而新梢长度、枝叶鲜重（干重）和根系鲜重（干
重）在Ｚｎ０４μｍｏｌ／Ｌ最大，且 ＯＤ值为８９３（表
２）。５年生树苗的株高、新梢长度、根系鲜重（干
重）在Ｚｎ０４μｍｏｌ／Ｌ处理时最大，ＯＤ值达到最高
（８７１）。比较３年和５年生树苗可知，５年生树苗
的株高、地径及鲜重（干重）均显著高于３年生树苗
（Ｐ＜００５），而新梢长度却相反。
２４４
２期　　　刘柿良，等：曼地亚红豆杉（Ｔａｘｕｓｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”）栽培基质中适宜的锰、锌、铜浓度及采收时期研究
表２　不同施锌量对曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ２　ＥｆｅｃｔｏｆＺｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆＴ．ｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
树龄
Ａｇｅ
Ｚｎ
（μｍｏｌ／Ｌ）
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
地径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
新梢长度
Ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
枝叶重 （ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｓｈｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
鲜Ｆｒｅｓｈ 干Ｄｒｙ
根系重（ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
鲜 Ｆｒｅｓｈ 干Ｄｒｙ
ＯＤ
（ａ．ｕ．）
３年
Ｔｈｒｅｅｙｅａｒｓ
０ ３７２５Ｂｃ ７１３Ｂｄ ３１５Ａｂ ４３０３Ｂｄ ４５６Ｂｄ １４９５Ｂｄ ２８０Ｂｃ —
０４０ ３９７７Ｂｂ ７８５Ｂｂ ３８４Ａａ ５６４３Ｂａ ５４５Ｂａ ２７０６Ｂａ ３４４Ｂａ ８９３
０８０ ４５９５Ｂａ ８１１Ｂａ ２９０Ａｃ ５４０９Ｂａ ５０４Ｂｂ ２５５３Ｂｂ ３５１Ｂａ ８６２
１２０ ４０１５Ｂｂ ７５３Ｂｃ ２４３Ａｄ ４９８６Ｂｂ ４８６Ｂｃ ２０５０Ｂｃ ３０３Ｂｂ ７５８
１６０ ３４３６Ｂｄ ７３８Ｂｃ ２４０Ａｄ ４６２０Ｂｃ ４３２Ｂｅ １９８２Ｂｃ ２６５Ｂｃ ７０１
５年
Ｆｉｖｅｙｅａｒｓ
０ ５２１６Ａｃ ７８４Ａｃ １３２Ｂｂ ５８５５Ａｃ ５７４Ａｃ ２５６２Ａｃ ３４３Ａｄ —
０４０ ６３１７Ａａ ８７０Ａｂ １９５Ｂａ ６５４４Ａａ ６６０Ａａ ３５５０Ａａ ４３２Ａａ ８７１
０８０ ６１８３Ａａ ９５０Ａａ １２９Ｂｂ ６７２６Ａａ ６７３Ａａ ３０２５Ａｂ ４１１Ａｂ ８０７
１２０ ５７７８Ａｂ ８２６Ａｂｃ ０９１Ｂｃ ６１１４Ａｂ ６１１Ａｂ ２９４３Ａｂ ３８５Ａｃ ７２３
１６０ ５３７５Ａｃ ７９３Ａｃ １１５Ｂｂｃ ５７２４Ａｃ ５８３Ａｃ ２６６４Ａｃ ３２１Ａｅ ６８８
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＯＤ—综合指标 Ｏｖｅｒａｌｄｅｓｉｒａｂｉｌｉｔｙ．数值后不同大写字母表示相同处理下３年和５年生树苗间差异显著（Ｐ＜００５）；不同小写
字母表示３年和５年生树苗在不同处理间差异显著（Ｐ＜００５）Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｔｈｒｅｅｙｅａｒａｎｄｆｉｖｅｙｅａｒ
ｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜００５）；Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｔｈｒｅｅｙｅａｒａｎｄ
ｆｉｖｅｙｅａｒｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（Ｐ＜００５）．
２１３铜　随着施Ｃｕ量的逐渐增加，树苗的新梢长
度和枝叶鲜重呈现先降低后升高的趋势，而其他生
长指标均呈明显的“先升后降”的趋势（表３）。除
枝叶鲜重外，３年生树苗其他生长指标均在 Ｃｕ
０３０μｍｏｌ／Ｌ达到最大值，且ＯＤ值也高达９１１，而
５年生树苗的地径、根系鲜重（干重）和枝叶干重在
Ｃｕ０１５μｍｏｌ／Ｌ时最大。比较两种树龄幼苗可知，
不同施 Ｃｕ量处理下５年生树苗的新梢长度均显著
低于３年生树苗（Ｐ＜００５），而两种树龄幼苗的地
径和根系干重在 Ｃｕ０１５ ０６０μｍｏｌ／Ｌ范围内无
显著性差异。
２２　微量元素对曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗紫杉
醇含量的影响
移栽后未经处理的健康３年和５年生曼地亚红
豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗的紫杉醇基础值为：３年生植株
枝叶紫杉醇含量为 ２１６％，５年生植株枝叶紫杉醇
含量为 ３０２％。
２２１锰　图１为锰处理中３年（图１ａ）和５年（图
１ｂ）生曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗在不同月份的枝
叶紫杉醇积累量，不同施锰量间各月份累积量差异
显著（Ｐ＜００５）。３年生树苗枝叶紫杉醇含量在
Ｍｎ２处理积累量最高，为不施锰的１４４ １８６倍；
５年生树苗枝叶紫杉醇积累量均在 Ｍｎ１处理时最
高，比不施锰升高了５８３％ ２１８８％。施Ｍｎ对３
年生幼树枝叶紫杉醇积累量的影响大于 ５年生
幼树。
试验从３月到１０月，树苗枝叶紫杉醇积累量
先降低后升高，以６月最低，此时３年生树苗枝叶紫
杉醇含量为 ０８２％ １４３％，５年生为 １６８％
２４８％；而后紫杉醇积累量逐渐增大到１０月份趋
于稳定。相同月份，５年生树苗枝叶紫杉醇积累量
显著高于３年生树苗（Ｐ＜００５）。
２２２锌　同锰处理相同，两树龄幼树枝叶紫杉醇
含量从３月到１０月均先降后升，６月份达到最低，
之后逐渐增加至１０月份趋于稳定。与３月相比，６
月份３年和５年生树苗枝叶紫杉醇积累量分别下降
３８１０％ ５５２９％ 和 ３２７９％ ４８９９％，１０月分
别维持在２０６ ３４３ 和１７７ ３６８。
不同施锌量显著影响３年（图２ａ）和５年 （图
２ｂ）生幼树枝叶紫杉醇积累量（Ｐ＜００５）。３—１０
月，幼树枝叶紫杉醇积累量均在 Ｚｎ２处理达到最大
值，３年生幼树积累量为 Ｚｎ０处理的 ０５０ ０８９
倍，５年生为０２７ １０８倍。相同月份不同施 Ｚｎ
量处理的５年生幼树枝叶紫杉醇积累量显著均高于
３年生（Ｐ＜００５），仅１０月份Ｚｎ０处理的３年生幼
树积累量（１８４）略高于５年生树苗（１７７）。
３４４
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
表３　不同施Ｃｕ量对曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ３　ＥｆｅｃｔｏｆＣｕａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆＴ．ｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
树龄
Ａｇｅ
Ｃｕ
（μｍｏｌ／Ｌ）
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
地径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
新梢长度
Ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
枝叶重 （ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｓｈｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
鲜Ｆｒｅｓｈ 干Ｄｒｙ
根系重（ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
鲜 Ｆｒｅｓｈ 干Ｄｒｙ
ＯＤ
（ａ．ｕ．）
３年生
Ｔｈｒｅｅｙｅａｒｓ
０ ３３７９Ｂｃ ８４３Ｂｄ ２２４Ａｂ ４３０９Ｂｃ １６３５Ｂｄ ５３５Ｂｄ ２３６Ｂｄ —
０１５ ３９１６Ｂｂ ９３７Ｂｂ ２１２Ａｂ ４２７４Ｂｃ １９４１Ｂｂｃ ５８５Ｂｃ ２６８Ｂｃ ７６２
０３０ ４７３１Ｂａ ９７８Ａａ ２９０Ａａ ５２３２Ｂａ ２４３８Ｂａ ６５２Ｂａ ３１３Ａａ ９１１
０４５ ４０８８Ｂｂ ９３２Ａｂ ２８５Ａａ ５３１８Ｂａ ２０４２Ｂｂ ６１１Ｂｂ ２８７Ａｂ ８４３
０６０ ３６２８Ｂｃ ８９７Ａｃ ２２６Ａｂ ４５９４Ｂｂ １８２８Ｂｃ ５２５Ｂｄ ２４６Ａｄ ７３５
５年生
Ｆｉｖｅｙｅａｒｓ
０ ４４３５Ａｂ ９０６Ａｃ １２６Ｂａ ５６６１Ａｃ ２９６８Ａｃ ６５２Ａｄ ２８７Ａｂｃ —
０１５ ４３７３Ａｂ ９９４Ａａ １２１Ｂａ ５９７８Ａｂ ３８３１Ａａ ７６８Ａａ ３９３Ａａ ７９４
０３０ ５１４７Ａａ ９８６Ａａ １２９Ｂａ ６７５４Ａａ ３４５３Ａｂ ７１５Ａｂ ３０７Ａｂ ７８０
０４５ ４６２５Ａｂ ９４３Ａｂ １１２Ｂａ ６５４９Ａａ ３１４１Ａｃ ６６４Ａｃｄ ２８４Ａｃ ７２０
０６０ ４０６０Ａｃ ８８９Ａｃ ０８９Ｂｂ ５７６５Ａｂｃ ３１３６Ａｃ ６７７Ａｃ ２５８Ａｄ ６６２
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＯＤ—综合指标 Ｏｖｅｒａｌｄｅｓｉｒａｂｉｌｉｔｙ．数值后不同大写字母表示相同处理下３年和５年生树苗间差异显著（Ｐ＜００５）；不同小写
字母表示３年和５年生树苗在不同处理间差异显著（Ｐ＜００５）Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｔｈｒｅｅｙｅａｒａｎｄｆｉｖｅｙｅａｒ
ｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜００５）；Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｔｈｒｅｅｙｅａｒａｎｄ
ｆｉｖｅｙｅａｒｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（Ｐ＜００５）．
图１　不同施锰量曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”３年
（ａ）和５年（ｂ）生树苗紫杉醇含量
Ｆｉｇ．１　Ｔａｘｏｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎ３ｙｅａｒ（ａ）ａｎｄ５ｙｅａｒ
（ｂ）“Ｈｉｃｋｓｉ”ｓｃａｌｐｓｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎＭｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓ
２２３铜　铜处理紫杉醇积累量６月最低值３年生
幼树为 １９５ ３４３，５年生为 ２４６
３６８。３年和５年生树苗枝叶紫杉醇积累量６月
份比 ３月份显著下降 ３９０２％ ６８６９％ 和
图２　不同施锌量曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”
３年（ａ）和５年（ｂ）生树苗紫杉醇含量
Ｆｉｇ．２　Ｔａｘｏｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｒｅｅｙｅａｒ（ａ）ａｎｄｆｉｖｅｙｅａｒｏｌｄ
（ｂ）ＨｉｃｋｓｉｓｃａｌｐｅｌｓｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎＺｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓ
３２７９％ ４４９７％ （Ｐ＜００５）。
不同施铜量处理 ３到１０月紫杉醇积累量与施
锰和锌的变化趋势相同（图３）。相同月份不同施铜
量处理５年生幼树紫杉醇积累量均显著高于３年生
４４４
２期　　　刘柿良，等：曼地亚红豆杉（Ｔａｘｕｓｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”）栽培基质中适宜的锰、锌、铜浓度及采收时期研究
图３　不同施铜量对曼地亚红豆杉“Ｈｉｃｋｓｉ”
３年（ａ）和５年（ｂ）生树苗紫杉醇含量
Ｆｉｇ．３　Ｔａｘｏｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｒｅｅｙｅａｒ（ａ）ａｎｄｆｉｖｅｙｅａｒ
ｏｌｄ（ｂ）ｓｃａｐｌｅｓｏｆＴ．ｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｏｎＣｕａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅ
树苗（Ｐ＜００５）。３年生和５年生幼树紫杉醇含量
均在Ｃｕ２处理达到最高，分别为 Ｃｕ０处理的１７５
３２９倍和１１３ ２１６倍。
３　讨论与结论
３１　适量微量元素能显著提高曼地亚红豆杉
“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗的生长
微量元素在植株体内作为酶或辅酶组成成分具
有较强的专一性［１９］，适宜浓度Ｍｎ被吸收后能直接
参与光合作用氧发生过程，从而刺激植株生长［２０］，
增加枝叶和根系生物量。Ｍｎ量过高，激活硝酸还
原酶（ＮＲ）能力降低，硝酸盐（ＮＯ－３／ＮＯ
－
２）积累使植
株中毒，从而阻碍输导组织，降低粗蛋白合成与光
合作用效率［２１］。Ｚｎ作为多种酶的组分或活化剂，
参与叶绿素、蛋白质和生长素的合成和参与碳水化
合物转化，适宜的锌可提高植株产量［１４－１５］，缺 Ｚｎ
时，植株体内氮代谢紊乱，氮大量积累，抑制蛋白
质合成［１９］。Ｃｕ形成稳定络合物的能力很强，能与
氨基酸、肽、蛋白质等络合［１５］，Ｃｕ作为重金属却普
遍存在着双相剂量－效应现象，低浓度 Ｃｕ可促进酶
与底物结合，增强活性，过量则与酶络合，使酶类
蛋白质变性或活性降低，导致活性氧（ＲＯＳ）积
累［２２］。本研究中，施不同浓度的Ｍｎ、Ｚｎ、Ｃｕ对３年
和５年生树苗的生长指标均产生了显著影响，在一
定施用范围内，两种树龄树苗的株高、地径、新梢长
度及生物量均显著增加，过量时则抑制幼树的生长
和紫杉醇的积累。以生长综合指标值（ＯＤ）评价，３
年和５年生幼树均在锰９００μｍｏｌ／Ｌ达到最高。不
施锌时，幼树生物量低，新梢较短，生长受到抑制，
施锌 ０４０μｍｏｌ／Ｌ后，树苗枝叶和根系鲜重和干重
显著增加（Ｐ＜００５），超过此用量后，幼树的生长显
著受到抑制。３年生树苗在 Ｃｕ０３μｍｏｌ／Ｌ与５年
生树苗在 Ｃｕ０１５μｍｏｌ／Ｌ下，各项生长指标较不
施Ｃｕ显著升高（Ｐ＜００５）。随着 Ｃｕ２＋浓度增大，
两种树苗均产生明显抑制效应。不同浓度 Ｍｎ、Ｚｎ、
Ｃｕ处理的 ５年生树苗各项生长指标均高于 ３年生
树苗（表１ 表３），表明不同树龄对微量元素需求
量的差异。李凤等［１９］研究也表明，微肥（含 Ｚｎ、Ｍｎ
等）对 ２年生黄芩（Ｓｃｕｔｅｌａｒｉａｂａｉｃａｌｅｎｓｉ）生长的影
响比 １年生更显著。
３２　适量微量元素能显著提高树苗紫杉醇的积累
紫杉醇是红豆杉科 （Ｔａｘａｃｅａｅ）红豆杉属
（Ｔａｘｕｓ）植物次生代谢的抗癌萜类化合物，受其防
御性基因的调控，紫杉醇的合成量与外界诱导子
（生物和非生物）刺激密切有关［２３－２４］。诱导子可诱
导细胞产生抗逆反应，启动次生代谢途径，从而导
致紫杉醇大量合成［２４］。微量元素不仅对植物新陈
代谢不可或缺，同时也与药用植物药理活性紧密相
关［１５］。大量研究表明，适量的微量元素能显著影
响药用植物产生次生代谢产物，但其含量过
$
则会
产生毒害［２３，２５－２６］。本研究表明，３月 １０月期间，
施不同浓度Ｍｎ、Ｚｎ和Ｃｕ微量元素的３年和５年生
树苗枝叶紫杉醇积累量均呈低浓度促进积累，高浓
度抑制紫杉醇积累的趋势（图 １ 图 ３）。李家儒
等［２７］在中国红豆杉（Ｔ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）悬浮培养中添加
Ｃｕ２＋促进了紫杉醇形成，以浓度为３０μｍｏｌ／Ｌ的诱
导效果最佳。汤璐等［２３］研究表明，适量 Ｚｎ能提高
菊花（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ）总黄酮和绿原酸含
量，而高剂量 Ｃｕ却严重抑制其有效成分生成。同
时，在不同浓度 Ｃｕ和 Ｍｎ影响化橘红（Ｃｉｔｒｕｓ
ｇｒａｎｄｉｓ）黄酮类成分合成的研究中也证实了该观
点［２８］。紫 杉 醇 的 合 成 主 要 是 通 过 ＭＶＡ
（Ｍｅｖａｌｏｎａｔｅ，存在细胞质）途径和ＤＸＰ（ｌｄｅｏｘｙＤ－
ｘｙｌｕｌｏｓｅ５－ｐｈｏｓｐｈａｔｅ，存在于质体）途径完成，多种
限速酶控制紫杉醇的有效合成［１１］。Ｋｏｅｐｐ等［２９］认
为?牛儿基?牛儿基焦磷酸环化成为紫杉４（５），１１
（１２）二烯烃ｔａｘａ４（５），１１（１２）－ｄｉｅｎｅ的环化酶为紫
杉醇合成代谢途径中的限速酶，稀土元素可取代此
５４４
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
酶的Ｃａ２＋和Ｍｇ２＋从而激活酶活性。然而，Ｍｎ、Ｚｎ、
Ｃｕ是如何调控次生代谢过程的酶系统还有待进一
步研究。
不同浓度 Ｍｎ、Ｚｎ、Ｃｕ处理下，３年和５年生树
苗在试验期间（３月 １０月）表现出相同的规律：３
月 ６月树苗枝叶紫杉醇含量逐渐减少，６月减少
到最低，７月开始增加，到９月时含量趋于稳定（图
１ 图３）。与王朝晖等［３０］的结论相悖，研究发现南
方红豆杉（Ｔ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）从３月至６月紫杉醇含量逐
渐增加，６月含量最高，７月开始含量却逐渐减少。
究其原因，这可能与环境条件以及植物代谢及枝叶
的生长发育特性有关［８，１０］。６月是试验地（都江堰
地区）气温最高的时期，不利于紫杉醇的积累，且
生长需消耗部分，故造成该月积累最低。紫杉醇属
于二萜类生物碱，是植物在长期的生态环境适应过
程中为抵御动物、微生物、病毒及其他植物的攻击而
形成的次生代谢产物［４，１０］。与其他次生代谢产物相
同，总以最高浓度分布在植物组织中最容易受到环
境侵害的部位［８，２３］。本试验地都江堰９月开始气温
显著降低，寒冷潮湿的天气可能有利于次级代谢合
成紫杉醇。进一步研究发现，３月 １０月间５年生
树苗枝叶紫杉醇积累量显著高于３年生（图１ 图
３），表明紫杉醇含量随树龄的增加而增加。同时，
对２年 ８年生曼地亚红豆杉紫杉醇研究发现，小
于或等于８年生树苗的紫杉醇含量随树龄增加而增
加，生长到８年后反而降低［９］。这也显示人工栽培
曼地亚红豆杉具有周期短、紫杉醇含量高的优势。
红豆杉细胞合成紫杉醇的能力除了受遗传特性
影响之外，外界逆境信号激活细胞的防御反应是改
变细胞合成紫杉醇速率和积累的重要途径［２４］。本
试验中，３种微量元素对树苗紫杉醇含量影响效果
的顺序为Ｍｎ＞Ｚｎ＞Ｃｕ，与王建安等［３１］的研究结论
相似，盾叶薯蓣（Ｄｉｏｓｃｏｒｅａｚｉｎｇｉｂｅｒｅｎｓｉｓ）薯蓣皂苷元
对施Ｍｎ肥的敏感性高于Ｚｎ。可能原因是 Ｍｎ对代
谢合成酶具有高度专一性，促进植物吸收土壤中氮
和磷，高 Ｍｎ可抑制吲哚乙酸（ＩＡＡ）氧化酶活性，
从而促进产量增加［３２］。Ｚｎ通过参与叶绿素合成，
改变光能利用率，影响有机物合成［１４，１７］。Ｌｉｕ［２０］指
出，Ｚｎ２＋可能首先与细胞膜上受体的结合，改变膜
离子通道，促使诱导过程迅速完成。Ｚｎ２＋与其受体
高度亲合，引起位于原生质膜上的离子通道改变，
引起 Ｃａ２＋内流并迅速发生 Ｈ２Ｏ２，胞内依赖 Ｃａ
２＋的
蛋白质磷酸化作用，激活核内防御基因（如 ＴＣＨ基
因），引起防御反应，诱导合成植保素酶合成植保
素而完成信号传递作用。当氧迸发（ＯＸＢ）达到最
大时，胞内苯丙氨酸鲜氨酶（ＰＡＬ）活性、Ｔａｘｏｌ和酚
的合成开始激活［２０－２１，２３］。因此，防御应答的强弱可
能与 Ｔａｘｏｌ的合成有密切的正相关性。而 Ｃｕ影响
紫杉醇积累主要是通过与过氧化氢酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，
ＣＡＴ）活性中心结合，影响酶与底物的结合能
力［３３］。同时，高浓度的 Ｃｕ２＋可能会导致细胞活性
氧（ＲＯＳ）的积累。ＲＯＳ积累和次生代谢产物都是
植物在响应外界刺激过程中强有力的化学武器，
Ｃｕ２＋诱导次生代谢产物的合成而抗氧化剂的加入
则阻止次生代谢物的生成［１５，２３］。ＲＯＳ可能作为第
二信使调控防卫基因的表达和启动与植保素合成基
因相关的基因转录，因此推断 ＲＯＳ对植保素的调
控作用可能发生在转录水平上，也可能使 ｍＲＮＡ
稳定性有所提高［１４］。
综上所述，微量元素 Ｍｎ、Ｚｎ和 Ｃｕ对３年和５
年生“Ｈｉｃｋｓｉ”树苗生长和枝叶紫杉醇含量影响显
著。适宜微量元素施加浓度下，３年和５年生幼树
的株高、地径、新梢长度、枝叶鲜重／干重和根系鲜
重／干重以及紫杉醇积累量均显著增加。两种树龄
幼树的适宜 Ｚｎ浓度为０４０μｍｏｌ／Ｌ，适宜 Ｃｕ浓度
为０３０μｍｏｌ／Ｌ，３年生幼树的适宜Ｍｎ浓度为９００
μｍｏｌ／Ｌ，５年生幼树为４５０μｍｏｌ／Ｌ。５年生树苗紫
杉醇含量显著高于３年生树苗；一年之中，幼树紫
杉醇积累量３月 ６月逐渐降低，７月后开始升高，
９月 １０月含量趋于稳定，因此，适宜采收时期为９
月 １０月份。
参 考 文 献：
［１］　ＷａｎｉＭＣ，ＴａｙｌｏｒＨＬ，ＷａｌＭＥｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔａｎｔｉｔｕｍｏｒａｇｅｎｔｓ．
ＶＩ：Ｔｈｅｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔａｘｏｌ，ａｎｏｖｅｌａｎｔｉｌｅｕｋｃｍｉｃａｎｄ
ａｎｔｉｔｕｍｏｒａｇｅｎｔｆｒｏｍＴａｘｕｓｂｒｅｖｉｆｏｌｉａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＡｍｅｒｉｃａｎ
ＣｈｅｍｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｙ，１９７１，９３：２３２５－２３２７
［２］　ＫｏｈｌｅｒＪ，ＧｏｌｄｓｐｉｅｌＢＲ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｎｅｗｄｒｕｇｐａｃｌｉｔａｘｅｌ
（ｔａｘｏｌ）［Ｊ］．Ｐｈａｒｍａｃｏｔｈｅｒａｐｙ，１９９４，１４：３－３４
［３］　ＯｎｒｕｂｉａＭ，ＣｕｓｉｄｏＲＭ，ＲａｍｉｒｅｚＫｅｔａｌ．Ｂｉｏｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｏｆｐｌａｎｔ
ｉｎｖｉｔｒｏｓｙｓｔｅｍｓｆｏｒｔｈｅｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌｙ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ：ｐａｃｌｉｔａｘｅｌａｎｄｉｔｓｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｅｎｔ
ＭｅｄｉｃｉｎａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，２０：８８０－８９１
［４］　ＰａｒｃＧ，ＣａｎａｇｕｉｅｒＡ，ＬａｎｄｒｅＰｅｔａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔａｘｏｉｄｓｗｉｔｈ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙｂｙｐｌａｎｔｓａｎｄｃａｌｕｓｃｕｌｔｕｒｅｆｒｏｍｓｅｌｅｃｔｅｄＴａｘｕｓ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，５９：７２５－７３０
［５］　ｖａｎＲｏｚｅｎｄａａｌＥＬＭ，ＬｅｌｙｖｅｌｄＧＰ，ｖａｎＢｅｅｋＴＡ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆ
ｔｈｅｎｅｅｄｌｅｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｙｅｗｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｃｕｌｔｉｖａｒｓｆｏｒｐａｃｌｉｔａｘｅｌａｎｄ
ｒｅｌａｔｅｄｔａｘａｎｅ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，５３：３８３－３８９
［６］　ＨａｎｓｅｎＲＣ，ＣｏｃｈｒａｎＫＤ，ＫｅｅｎｅｒＨＭｅｔａｌ．Ｔａｘｕｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ａｎｄ ｃｌｉｐｐｉｎｇｓ ｙｉｅｌｄｓ ａｔ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｎｕｒｓｅｒｉｅｓ［Ｊ］． Ｈｏｒｔ
６４４
２期　　　刘柿良，等：曼地亚红豆杉（Ｔａｘｕｓｍｅｄｉａｃｖ“Ｈｉｃｋｓｉ”）栽培基质中适宜的锰、锌、铜浓度及采收时期研究
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９４，４：３７２－３７７
［７］　ＷａｎｇＸ，ＨｕａｎｇＹ，ＭｏｒｔＡＪ．ＶａｒｉａｔｉｏｎｏｆＴａｘａｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎ
ｎｅｅｄｌｅｓｏｆＴａｘｕｓ × ｍｅｄｉａ ｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈ ｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［Ｊ］．ＺｅｉｔｓｃｈｒｉｆｔｆｕｒＮａｔｕｒｆｏｒｓｃｈｕｎｇ，２００６，６１：６１９
－６２４
［８］　苏建荣，张志钧，邓疆．不同树龄、不同地理种源云南红豆杉
紫杉醇含量变化的研究［Ｊ］．林业科学研究，２００５，１８（４）：
３６９－３７４
ＳｕＪＲ，ＺｈａｎｇＺＪ，ＤｅｎｇＪ．ＳｔｕａｙｏｎｔｈｅｔａｘｏｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎＴａｘｕｓ
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅａｎｄｄｉｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００５，１８（４）：３６９－３７４
［９］　ＣａｓｔｏｒａＴＰ，ＴｙｌｅｒａＴＡ．ＤｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＴａｘｏｌｉｎＴａｘｕｓｍｅｄｉａ
ｎｅｅｄｌｅｓｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＬｉｑｕｉｄＣｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ，１９９３，１６：７２３－７３１
［１０］　史小娟，徐志明，付顺华．采收季节与树龄对曼地亚红豆杉
主要活性成分的影响［Ｊ］．中国中药杂志，２０１０，３５（１９）：
２５３８－２５４０
ＳｈｉＸＪ，ＸｕＺＭ，ＦｕＳＨｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｇａｔｈｅｒｉｎｇｓｅａｓｏｎａｎｄ
ｔｈｒｅｅａｇｅａｆｅｃｔｏｎｍａｉｎａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆＴａｘｕｓｍａｄｉａ［Ｊ］．
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，２０１０，３５（１９）：２５３８
－２５４０
［１１］　ＬｉａＬＱ，ＬｉａＸＬ，ＦｕＣＨｅｔａｌ．ＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅｕｓｅｏｆＴａｘｕｓｍｅｄｉａ
ｃｅｌ ｃｕｌｔｕｒｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｉｎｉｍａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｏｍｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｓｓＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２０１３，４８：５２５－５３１
［１２］　马均，马明东，周宇爝．曼地亚红豆杉愈伤组织诱导试验
［Ｊ］．林业科技，２００６，３１（１）：１２－１５
ＭａＪ，ＭａＭＤ，ＺｈｏｕＪ．ＣａｌｕｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆＴａｘｕｓｍｅｄｉａ［Ｊ］．
ＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，３４（１）：１２－１４
［１３］　马均，马明东．曼地亚红豆杉的组织培养快繁技术［Ｊ］．林
业科学，２００７，４３（７）：３０－３４
ＭａＪ，ＭａＭ Ｄ．ＴｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅｏｆＴａｘｕｓｍｅｄｉａ
“Ｈｅｃｋｓｉ”［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｃａｅ，２００７，４３（７）：３０－３４
［１４］　韩建萍，梁宗锁，张文生．微量元素对丹参生长发育及有效
成分的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００５，１１（４）：５６０－
５６３
ＨａｎＪＰ，ＬｉａｎｇＺＳ，ＺｈａｎｇＷ Ｓ．Ｅｆｅｃｔｏｆｍｉｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔｏｎ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄａｃｔｉｖｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｏｆＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚｅＢｇｅ．［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１１（４）：５６０－５６３
［１５］　陈暄，张雪媛，张荣荣，等．锰、铁、锌、铜４种微量元素对芍
药生长和芍药苷含量的影响［Ｊ］．中国中药杂志，２００９，３４
（８）：９６１－９６４
ＣｈｅｎＸ，ＺｈａｎｇＸＹ，ＺｈａｎｇＲＲｅｔａｌ．ＥｆｅｃｔｓｏｆＭｎ，Ｆｅ，Ｚｎ
ａｎｄＣｕｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐａｅｏｎｉｆｌｏｒｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰａｅｏｎｉａｌａｃｔｉｆｌｏｒａ
［Ｊ］．ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，２００９，３４（８）：
９６１－９６４
［１６］　ＦｕｒｍａｎｏｗａＭ，ＳｙｋｌｏｗｓｋａＢａｒａｎｅｋＫ．Ｈａｉｒｙｒｏｏｔｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆ
Ｔａｘｕｓ×ｍｅｄｉａｖａｒ．ＨｉｃｋｓｉＲｅｈｄ．ａｓａｎｅｗｓｏｕｒｃｅｏｆｐａｃｌｉｔａｘｅｌ
ａｎｄ１０－ｄｅａｃｅｔｙｌｂａｃｃａｔｉｎＩＩ［Ｊ］．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＬｅｔｅｒｓ，２０００，
２２：６８３－６８６
［１７］　满瑞林，乔亮杰，倪网东．曼地亚红豆杉枝条中紫杉醇的超
声提取研究［Ｊ］．化学研究与应用，２００８，２０（１２）：１６３７
－１６４０
ＭａｎＲＬ，ＱｉａｏＬＪ，ＮｉＷ Ｄ．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｅｘｔｒａｃｔｉｎｇｔａｘｏｌ
ｆｒｏｍｔｈｅｂｒａｎｃｈｅｓｏｆＴａｘｕｓｍｅｄｉａｗｉｔｈｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｕｌｔｒａｓｏｎｉｃ
［Ｊ］．ＣｈｅｍｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，２００８，２０（１２）：１６３７
－１６４０
［１８］　ＪｉａｎｇＹ，ＬｉＰ，ＬｉＳＰ．Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｒｅｓｓｕｒｉｚｅｄｌｉｑｕｉｄ
ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｏｆｆｉｖｅｍａｊｏｒｆｌａｖａｎｏｉｄｓｆｒｏｍＬｙｓｉｍａｃｈｉａｃｌｅｔｈｒｏｉｄｅ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌａｎｄＢｉｏｍｅｄｉｃａｌＡｎａｌｙｓｉｓ，２００７，４３：
３４１－３４５
［１９］　李凤，李佳佳，王文全，等．微量元素养分平衡剂对黄芩的生
长及次生代谢产物积累的影响［Ｊ］．中国现代中药，２０１１，１３
（１２）：２２－２５
ＬｉＦ，ＬｉＪＪ，ＷａｎｇＷ Ｑｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｔｒａｃｅｅｌｅｍｅｎｔ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｂａｌａｎｃｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｏｆＳｃｕｔｅｌａｒｉａｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓＧｅｏｒｇｉ［Ｊ］．ＭｏｄｅｒｎＣｈｉｎｅｓｅ
Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，２０１１，１３（１２）：２２－２５
［２０］　刘铮．微量元素的土壤化学［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９１．
４５－４９．
ＬｉｕＺ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆｍｉｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９１．４５－４９
［２１］　唐小付，龙明华，梁勇生，等．锰对厚皮甜瓜生长发育和产
量品质的影响［Ｊ］．中国蔬菜，２００５，（８）：７－９
ＴａｎｇＸＦ，ＬｏｎｇＭＨ，ＬｉａｎｇＹＳｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｍａｎｇａｎｅｓｅ
ｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆＭｅｌｏｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ
Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ，２００５，（８）：７－９
［２２］　刘柿良，杨容孑，潘远智，等．镉胁迫对长春花质膜过氧化、
ＡＴＰ酶及５′－核苷酸酶活性的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，
２０１３，３２（５）：９１６－９１４
ＬｉｕＳＬ，ＹａｎｇＲＪ，ＰａｎＹＺｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃａｄｍｉｕｍｏｎｌｉｐｉｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ＡＴＰａｓｅａｎｄ５′－ＡＭＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅｉｎＣａｔｈａｒａｎｔｈｕｓｒｏｓｅｕｓｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏ
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，３２（５）：９１６－９１４
［２３］　汤璐，林江辉，闫广轩，等．铜、锌、硒对药用菊花主要有效
成分和花中硒含量的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００９，
１５（６）：１４７５－１４８０
ＴａｎｇＬ，ＬｉｎＪＨ，ＹａｎＧＸｅｔａｌ．ＥｆｅｃｔｓｏｆＣｕ，ＺｎａｎｄＳｅｏｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｏｔａｌｆｌａｖｏｎｌｉｄ，ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄａｎｄＳｅｉｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒ
ｏｆＣｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍＲａｍａｔ．［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄ
ＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，１５（６）：１４７５－１４８０
［２４］　ＷｕＪＹ，ＷａｎｇＧＧ，ＭｅｉＸＧ．Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔａｘｏｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ａｎｄｅｘｃｒｅｔｉｏｎｉｎＴａｘｏｌｓｐｐｃｅｌｃｕｌｔｕｒｅｓｂｙｒａｒｅｅａｒｔｈｃｈｅｍｉｃａｌ
ｌａｎｔｈａｎｕｍ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００１，８５：６７－７３
［２５］　马闯，介晓磊，刘世亮，等．喷施硫酸锰对紫花苜蓿草产量
和品质的影响［Ｊ］．中国土壤与肥料，２０１１，（１）：４４－４８
ＭａＣ，ＪｉｅＸＬ，ＬｉｕＳＬｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｍａｎｇａｎｅｓｅｓｕｌｆａｔｅｓｐｕｒｔ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆａｌｆａｌｆａ［Ｊ］．Ｓｏｉｌａｎｄ
ＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅｓｉｎＣｈｉｎａ，２０１１，（１）：４４－４８
［２６］　吴明才，陈吾新，肖昌珍．大豆锰素营养研究［Ｊ］．中国油料
作物学报，１９９１，（４）：３９－４２
ＷｕＭＣ，ＣｈｅｎＷ Ｘ，ＸｉａｏＣＺｅｔａｌ．Ａｓｔｕｄｙｏｆｍａｎｇａｎｅｓｅ
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｉｌＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅｓ，
１９９１，（４）：３９－４２
７４４
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
［２７］　李家儒，管志勇，刘曼西，等．Ｃｕ２＋对红豆杉培养细胞中紫
杉醇形成的影响［Ｊ］．华中农业大学学报，１９９９，１８（２）：１１７
－１２０
ＬｉＪＲ，ＧｕａｎＺＹ，ＬｉｕＭＸｅｔａｌ．ＥｆｅｃｔｓｏｆＣｕ２＋ ｏｎｔａｘｏｌ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｃｅｌｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆＴａｘｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９９，１８（２）：１１７－１２０
［２８］　林兰稳，钟继洪，骆伯胜，等．化橘红产地土壤中量微量元
素分布及其与化橘红药用有效成份的相关关系［Ｊ］．生态环
境，２００８，１７（３）：１１７９－１１８３
ＬｉｎＬＷ，ＺｈｏｎｇＪＨ，ＬｕｏＢＳｅｔａｌ．Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｍｉｄａｎｄ
ｍｉｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｓｏｉｌｓｉｎＣｉｔｒｕｓｇｒａｎｄｉｓｇｒｏｗｉｎｇａｒｅａａｎｄｉｔｓ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈａｃｔｉｖｅｏｆｉｃｉｎａｌｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００８，１７（３）：１１７９－１１８３
［２９］　ＫｏｅｐｐＡ Ｅ，ＨｅｚａｒｉＭ，ＺａｊｉｅｅｋｓＪｅｔａｌ．Ｃｙｅｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ
ｇｅｒａｎｙｌｇｅｒａｎｙｌｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅｔｏｔａｘａ４（５），１１（１２）－ｄｉｅｎｅｉｓｔｈｅ
ｃｏｍｍｉｔｅｄｓｔｅｐｏｆｔａｘｏｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＰａｅｉｆｉｅｙｅｗ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２７０，１５：８６８６－８６９０
［３０］　王朝晖，周日宝，刘湘丹，等．湘产南方红豆杉中紫杉醇含
量动态变化的研究［Ｊ］．中南药学，２０１０，８（１）：１５－１７
ＷａｎｇＣＨ，ＺｈｏｕＲＢ，ＬｉｕＸＤｅｔａｌ．Ｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｏｆｔａｘｏｌ
ｃｏｎｔｅｎｔｉｎＴａｘｉｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍａｉｒｅｉｉｎＨｕｎａｎ［Ｊ］．Ｃｅｎｔｒａｌ
ＳｏｕｔｈＰｈａｒｍａｃｙ，２０１０，８（１）：１５－１７
［３１］　王建安，林菲，李艳芝，等．铁、锰、锌肥对盾叶薯蓣根茎产
量及薯蓣皂苷元的影响［Ｊ］．中草药，２０１１，４２（３）：５８９
－５９１
ＷａｎｇＪＬ，ＬｉｎＦ，ＬｉＹＺｅｔａｌ．ＥｆｅｃｔｓｏｆＦｅ，Ｍｎ，ａｎｄＺｎｏｎ
ｒｈｉｚｏｍｅｙｉｅｌｄｓａｎｄｄｉｓｏｇｅｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＤｉｏｓｃｏｒｅａｚｉｎｇｉｂｅｒｅｎｓｉｓ
［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌａｎｄＨｅｒｂａｌＤｒｕｇｓ，２０１１，４２（３）：５８９
－５９１
［３２］　魏孝荣，郝明德，邱莉萍．土壤干旱条件下锰肥对夏玉米光
合特性的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００４，１０（３）：２５５
－２５８
ＷｅｉＸＲ，ＨａｏＭＤ，ＱｉｕＬＰｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｍａｎｇａｎｅｓｅｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ｏｎｍａｉｚｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｕｎｄｅｒｓｏｉｌｄｒｏｕｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１０（３）：２５５
－２５８
［３３］　ＳｕｎｄａＷＧ，ＨｕｎｔｓｍａｎＳＡ．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｍｏｎｇＣｕ２＋，Ｚｎ２＋，
ａｎｄＭｎ２＋ｉｎｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｃｅｌｕｌａｒＭｎ，Ｚｎ，ａｎｄｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｉｎｔｈｅ
ｃｏａｓｔａｌａｌｇａＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ［Ｊ］．ＬｉｍｎｏｌＯｃｅａｎｇｒ，１９９８，４３：
１０５５－１０６４
８４４