全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（１）：１８１－１８９
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０１２０
收稿日期：２０１４－０３－０７ 接受日期：２０１４－０４－１５
基金项目：国家支撑项目（２０１１ＢＡＤ１３Ｂ０９）资助。
作者简介：刘梅（１９８９—），女，重庆人，硕士研究生，主要从事植物逆境营养生理生态研究。Ｅｍａｉｌ：２０１１１０３００３＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｓｇｕｏ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
盐胁迫下氮素形态对油菜和水稻幼苗
离子运输和分布的影响
刘 梅，郑青松，刘兆普，郭世伟
（南京农业大学资源与环境科学学院，江苏省海洋生物学重点实验室，江苏南京 ２１００９５）
摘要：【目的】土壤盐碱化是制约农作物产量的主要因素之一，盐胁迫影响养分运输和分布，造成植物营养失衡，导
致作物发育迟缓，植株矮小，严重威胁着我国的粮食生产。在必需营养元素中，氮素是需求量最大的元素，ＮＯ－３ 和
ＮＨ＋４ 是植物吸收氮素的两种离子形态。植物对盐胁迫的响应受到不同形态氮素的调控，研究不同形态氮素营养
下植物的耐盐机制对提高植物耐盐性及产量具有重要的意义。【方法】本文以喜硝植物油菜（ＢｒａｓｉｃａｎａｐｕｓＬ．）和
喜铵植物水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）为试验材料，采用室内营养液培养方法，研究了ＮＯ－３ 和ＮＨ
＋
４ 对ＮａＣｌ胁迫下油菜及
水稻苗期生长状况、对Ｎａ＋运输和积累的影响，以对照与盐胁迫植株生物量之差与 Ｎａ＋积累量之差的比值，评估
Ｎａ＋对植株的伤害程度。【结果】１）在非盐胁迫条件下，硝态氮营养显著促进油菜和水稻根系的生长；盐胁迫条件
下，油菜和水稻生物量均显著受到抑制，ＮａＣｌ对供应铵态氮营养植株的抑制更为显著。２）盐胁迫条件下，两种供氮
形态下，油菜和水稻植株Ｎａ＋含量均显著增加，硝态氮营养油菜叶柄 Ｎａ＋显著高于铵态氮营养，叶柄 Ｎａ＋含量／叶
片Ｎａ＋含量大于铵营养油菜，硝态氮营养水稻根系Ｎａ＋含量显著低于铵营养，地上部则相反。３）铵营养油菜和水
稻Ｎａ＋伤害度显著高于硝营养植株。４）盐胁迫条件下，硝态氮营养油菜地上部和水稻根系Ｋ＋含量均显著高于铵
态氮营养。５）盐胁迫条件下，硝营养油菜和水稻木质部Ｎａ＋浓度，韧皮部 Ｎａ＋和 Ｋ＋浓度及水稻木质部 Ｋ＋浓度均
高于铵营养植株。【结论】与铵营养相比，硝营养油菜和水稻具有更好的耐盐性。硝态氮处理油菜叶柄Ｎａ＋显著高
于铵态氮处理，能够截留Ｎａ＋向叶片运输。同时，供应硝态氮营养更有利于油菜和水稻吸收 Ｋ＋，有助于维持植物
体内离子平衡。盐胁迫下，硝营养油菜和水稻木质部Ｎａ＋浓度，韧皮部Ｎａ＋和Ｋ＋浓度及水稻木质部Ｋ＋浓度均高
于铵营养植株，表明硝态氮营养油菜和水稻木质部－韧皮部对离子有较好的调控能力，是其耐盐性高于铵营养的
原因之一。
关键词：油菜；水稻；氮素形态；盐胁迫；离子运输；离子积累
中图分类号：Ｓ１４３１＋９；Ｓ５６５４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０１－０１８１－０９
Ｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｓｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆｉｏｎｓｉｎｃａｎｏｌａ（Ｂ．ｎａｐｕｓＬ．）ａｎｄｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）
ｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓ
ＬＩＵＭｅｉ，ＺＨＥＮＧＱｉｎｇｓｏｎｇ，ＬＩＵＺｈａｏｐｕ，ＧＵＯＳｈｉｗｅｉ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／
ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙＮａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒｓｒｅｓｔｒｉｃｔｉｎｇｃｒｏｐｙｉｅｌｄｓ，ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｄｖｅｒｓｅｌｙ
ｉｍｐａｃｔｓｎｕｔｒｉｅｎｔｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎｉｍｂａｌａｎｃｅａｎｄｔｕｎｔｅｄｐｌａｎｔｓ，ｓｅｒｉｏｕｓｌｙｔｈｒｅａｔｅｎｓ
ｔｈｅｃｏｕｎｔｒｙ’ｓｆｏｏｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｄｅｍａｎｄｅｌｅｍｅｎｔｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ，ＮＯ－３ ａｎｄＮＨ
＋
４ ａｒｅｔｈｅｔｗｏ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｉｏｎｉｃｆｏｒｍｓｐｌａｎｔｓａｂｓｏｒｂｅｒｄ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆａｍｍｏｎｉｕｍａｎｄｎｉｔｒａｔｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｉｎｇａｎｄｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｙｉｅｌｄ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｃａｎｏｌａ
（ＢｒａｓｉｃａｎａｐｕｓＬ．）ａｎｄｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）ｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｔｅｒｉａｌ，ａｎｄｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
ｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＮＯ－３ ａｎｄＮＨ
＋
４ ａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｔｈ，Ｎａ
＋
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ，Ｎａ＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｘｙｌｅｍｓａｐａｎｄｐｈｌｏｅｍｅｘｕｄａｔｅｓ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】１）Ｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｓ
ｏｆｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｂｙｎｉｔｒａｔｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎｕｎｄｅｒｎｏｎｓｔｒｅｓｓｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｂｉｏｍａｓｓｅｓｏｆ
ｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌａｒｇｅｒｗｈｅｎｔｈａｎｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅ．２）Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｍａｒｋｅｄｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｕｎｄｅｒｎｕｔｒｉｔｉｏｎｓｕｐｐｌｙｗｉｔｈｂｏｔｈｎｉｔｒａｔｅａｎｄａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎｃａｎｏｌａ，ｔｈｅＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎ
ｐｅｔｉｏｌｅｏｆｐｌａｎｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｗｈｅｎｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅｔｈａｎｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ［Ｎａ＋］ｐｅｔｉｏｌｅ／
［Ｎａ＋］ｂｌａｄｅｏｆｃａｎｏｌａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓｇｒｅａｔｅｒｗｈｅｎｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅｔｈａｎｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍ．Ｉｎｒｉｃｅ，ｔｈｅＮａ
＋
ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆｐｌａｎｔｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，
ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｔｒｅｎｄｗａｓｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅｓｈｏｏｔｓ．３）Ｎａ＋ｉｎｊｕｒｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｕｐｐｌｉｅｄ
ｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．４）ＴｈｅＫ＋ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆＮＯ－３Ｎ ＋ＮａＣｌｉｎ
ｃａｎｏｌａｓｈｏｏｔａｎｄｒｉｃｅｒｏｏｔｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．５）Ｎａ＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｘｙｌｅｍｓａｐ，
Ｎａ＋ａｎｄＫ＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｐｈｌｏｅｍｅｘｕｄａｔｅｓｏｆｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，
ｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎｈａｓｈｉｇｈｅｒｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｉｎｃａｎｏｌａ，ｔｈｅＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎ
ｐｅｔｉｏｌｅｏｆｐｌａｎｔｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅ
ｐｅｔｉｏｌｅｏｆｃａｎｏｌａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｆｅｄｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅｐｌａｙｓｇｒｅａｔｅｒｒｏｌｅｉｎｒｅｔｅｎｔｉｏｎＮａ＋ｔｈａｎｔｈａｔｄｉｄｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍ．Ｎｉｔｒａｔｅ
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｉｓｍｏｒｅｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏａｂｓｏｒｂＫ＋，ｈｅｌｐｓｐｌａｎｔｓｔｏｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｉｏｎｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ．Ｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｎｉｔｒａｔｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎｈａｓｓｔｒｏｎｇｅｒａｂｉｌｉｔｙｏｆｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｉｎｘｙｌｅｍｐｈｌｏｅｍ，ｗｈｉｃｈｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｒｅａｓｏｎｓｏｆ
ｈｉｇｈｅｒｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈａｎｔｈｅａｍｍｏｎｉｕｍｓａｌｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｃａｎｏｌａ牷ｒｉｃｅ牷ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍ牷ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ牷ｉｏｎｓｔｒａｎｓｐｏｒｔ牷ｉｏｎｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
土壤中盐分过多会影响作物生长，并导致产量
下降。盐胁迫对植物的伤害作用主要是通过渗透胁
迫、离子毒害、营养失衡三个方面来实现的［１］。盐
胁迫引起的渗透胁迫对干物质分配、细胞伸展、叶
片光合作用等造成不利影响，抑制植物生长［２］。植
物在盐渍条件下生长会吸收大量的 Ｎａ＋，形成离子
毒害，对植物代谢造成伤害［３－４］。植物具有避免盐
离子积累的机制，如将 Ｎａ＋储存在液泡或排入质外
体［５］，Ｎａ＋从细胞质排到细胞外和液泡能降低盐离
子对细胞的毒害作用［６］，控制 Ｎａ＋的积累是植物耐
盐的重要生理过程［７］。
盐分影响养分运输和分布，形成竞争性吸收，从
而造成植物营养失衡［８］。Ｎａ＋与不同离子的相互作
用已有大量报道，如 Ｎａ＋与 Ｃａ２＋和 Ｋ＋相互作
用［９，１０］，Ｎａ＋抑制铵态氮的吸收［１１］，盐胁迫对植物
氮素营养状况的影响较为明显。在必需营养元素
中，氮素是需求量最大的元素，并被认为是植物生长
的主要限制因素［２，１２－１３］。ＮＯ－３ 和 ＮＨ
＋
４ 是植物吸收
氮素的两种离子形态［１４］，通常认为 ＮＯ－３ 利于阳离
子运输［１５－１６］，ＮＨ＋４ 抑制阳离子运输
［１７］。已有报道
表明，供应不同形态的氮素营养可以影响植物对盐
胁迫的响应，Ｓｐｅｅｒ等［１８］研究发现供应铵态氮会增
加豌豆盐敏感性；Ｂｏｔｅｌａ等［１９］认为在硝态氮条件
下小麦生长对盐胁迫更敏感。
研究表明，只有水稻、芦苇等少数植物能够在
铵态氮作为单一氮源条件下生长良好，大多数旱地
植物的氮营养以硝态氮为主［２０］。因此，了解不同形
态氮素营养对作物在盐胁迫下的响应显得尤为重
要［２１］。油菜是典型的喜硝植物，水稻是典型的喜铵
植物。本文通过对油菜和水稻幼苗供应不同形态氮
素培养后进行盐胁迫处理，比较盐胁迫对不同形态
氮素营养下油菜和水稻幼苗生长、Ｎａ＋和 Ｋ＋在不
同组织中的积累和运输的影响，阐述不同形态氮素
营养对两种作物耐盐机制的影响。
１ 材料与方法
１１ 供试材料
油菜品种：南盐油１号（甘蓝型油菜）；水稻品
种：汕优６３（杂交籼稻）。
１２ 试验设计与处理
油菜种子经过１％ＮａＣｌＯ消毒３０ｍｉｎ后，于石
英砂中育苗。待长至２叶 ｌ心时，选取长势一致的
幼苗移栽到装有石英砂的塑料盆钵（３Ｌ）中，每盆
种植三颗油菜幼苗，浇灌２／１５Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液（避
免铵态氮浓度过高，对油菜造成毒害），其中大量元
素 配 方 为 ０６７ ｍｍｏｌ／Ｌ ＫＮＯ３、０６７ ｍｍｏｌ／Ｌ
２８１
１期 刘梅，等：盐胁迫下氮素形态对油菜和水稻幼苗离子运输和分布的影响
Ｃａ（ＮＯ３）２·４Ｈ２Ｏ、 ００７ ｍｍｏｌ／Ｌ ＫＨ２ＰＯ４、 ０２８
ｍｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ；微量元素配方为 ４６μｍｏｌ
Ｈ３ＢＯ３、 ９ μｍｏｌ ＭｎＣｌ２ · ４Ｈ２Ｏ、 ０７６ μｍｏｌ
ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ、０３２μｍｏｌＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ、０５μｍｏｌ
Ｎａ２ＭｏＯ４·２Ｈ２Ｏ、２０μｍｏｌＥＤＴＡＦｅ，营养液 ｐＨ调
节至 ６００ ±００５，每 ２ｄ浇灌一次新鲜营养液
（１Ｌ）。砂培至三叶期进行不同氮形态处理，处理７
ｄ后进行盐胁迫处理，即硝态氮（ＮＯ－３Ｎ）、硝态氮
＋１５０ｍｍｏｌ／Ｌ［２２］ＮａＣｌ（ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ）、铵态氮
（ＮＨ＋４Ｎ）和铵态氮 ＋１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ（ＮＨ
＋
４Ｎ＋
ＮａＣｌ）四个处理，每个处理重复四次。均用 ２／１５
Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液浇灌，ＮａＣｌ处理采用每天递增３０
ｍｍｏｌ／Ｌ的方式进行添加，到达预定浓度 １５０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ后，处理两周收获。铵态氮处理的营
养液中的 ＫＮＯ３、Ｃａ（ＮＯ３）２分别用等量的 ＫＣｌ、
ＣａＣｌ２替换，再添加１ｍｍｏｌ／Ｌ（ＮＨ４）２ＳＯ４。同时在
各氮素形态处理营养液中添加双氰胺（２ｍｇ／Ｌ）作
为硝化抑制剂。
水稻种子经过１％ＮａＣｌＯ消毒３０ｍｉｎ后水培育
苗，待长至２叶ｌ心时，选取长势一致的幼苗移栽到
容积为５Ｌ的塑料桶中，每桶移栽１０株。在铵硝混
合营养液中预培养４ｄ后进行不同氮形态处理，营
养液ｐＨ每天调节至５５０±００５，每３ｄ更换１次
营养液，处理 ９ｄ后进行盐胁迫处理，即硝态氮
（ＮＯ－３Ｎ）、硝态氮 ＋１００ｍｍｏｌ／Ｌ
［２３］ＮａＣｌ（ＮＯ－３Ｎ
＋ＮａＣｌ）、铵态氮（ＮＨ＋４Ｎ）和铵态氮 ＋１００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ（ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ）四个处理，每个处理重复四
次。ＮａＣｌ每天递增２５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，到达最终１００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ后，处理两周收获。营养液采用国际
水稻所（ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＲｉｃｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＩＲＲＩ）
的常规营养液配方，并略作改进，配方为：１４３
ｍｍｏｌ／ＬＣａ（ＮＯ３）２·４Ｈ２Ｏ、０３２ｍｍｏｌ／ＬＫＨ２ＰＯ４、
０７ ｍｍｏｌ／ＬＫ２ＳＯ４、 １４３ ｍｍｏｌ／Ｌ ＣａＣｌ２、 １６５
ｍｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ、０１ｍｍｏｌ／ＬＮａ２ＳｉＯ３。微量
元素为 ９１０μｍｏｌＭｎＣｌ２· ４Ｈ２Ｏ、０５２μｍｏｌ
（ＮＨ４）６Ｍｏ７Ｏ２４·４Ｈ２Ｏ、１８５μｍｏｌＨ３ＢＯ３、０１５
μｍｏｌＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ、０１６μｍｏｌＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ、
３５８μｍｏｌＥＤＴＡＦｅ。铵态氮处理的营养液中的
Ｃａ（ＮＯ３）２用等量的 ＣａＣｌ２ 替换，再添加 １４３
ｍｍｏｌ／Ｌ（ＮＨ４）２ＳＯ４。同时在各氮素形态处理营养
液中添加双氰胺（２ｍｇ／Ｌ）作为硝化抑制剂。
试验在南京农业大学牌楼温室实验基地进行，
白天室内温度为２８ ３５℃，光合有效辐射为１０００
１５００［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］左右，光照时间每天１０小
时左右。
１３ 植株生物量的测定
样品分地上部（油菜包括茎、叶片和叶柄；水稻
包括茎和叶）和根系两部分采集，先用自来水冲洗，
再用去离子水清洗干净，用吸水纸吸干表面水分后，
于１０５℃烘箱中杀青３０ｍｉｎ后，降温至７０ ８０℃烘
至恒重，测定干重。
１４ 植株Ｎａ＋和Ｋ＋含量的测定
取００５ｇ植株组织干样，经 Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２消
煮，取过滤后的待测液５ｍＬ置于５０ｍＬ容量瓶，用
去离子水定容。待测样品用火焰光度计（ＦＰ６４１０，
上海）测定［２４］。
１５ 植株Ｎａ＋积累量的测定
植物根系（地上部）Ｎａ＋积累量 ＝根系（地上
部）Ｎａ＋浓度×根系（地上部）干重。
Ｎａ＋伤害度（单位Ｎａ＋积累量对植株根系（地上
部）生物量的影响）＝［对照植株根系（地上部）生物
量－盐处理植株根系（地上部）生物量）］／［（盐处
理植株根系（地上部）Ｎａ＋积累量 －对照植株根系
（地上部）Ｎａ＋积累量］
１６ 木质部伤流液的收集及 Ｎａ＋和 Ｋ＋浓度的
测定
收获前一天进行植株木质部伤流液的收集。称
取０１ ０２ｇ脱脂棉，在距根基２ｃｍ处用手术刀
片切断茎秆，１０ｍｉｎ后用洁净的滤纸吸走断茎处的
组织液，以防韧皮部汁液的交叉污染，然后迅速将脱
脂棉包在茎秆并使茎端面与其接触，用保鲜膜包好，
收集１２小时（晚１８：００至次日早６：００）［２５］。用注
射器将脱脂棉中汁液挤出后过滤置于试管中，待测
样品用火焰光度计（ＦＰ６４１０，上海）测定。
１７ 韧皮部汁液的收集及Ｎａ＋和Ｋ＋浓度的测定
收获前一天进行植株韧皮部汁液的收集。在距
根基２ｃｍ处用手术刀片切断茎秆，将地上部浸泡在
装有３０ｍＬ的２０ｍｍｏｌ／ＬＬｉＯＨＥＤＴＡ溶液的玻璃
瓶（玻璃瓶空瓶称重）中（用 ＬｉＯＨ避免测定时阳离
子相互干扰）。每个容器和植物材料放置在密封容
器中，黑暗中放置１２ｈ（晚１８：００至次日早６：００）
获得渗出物［２６］。渗出液过滤后用火焰光度计
（ＦＰ６４１０，上海）测定。
１８ 数据处理
采用ＳＰＳＳ软件进行相关分析和单因素方差
（ＡＮＯＶＡ）分析，用 ＬＳＤ多重检验法对不同处理结
果进行显著性检验。
３８１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
２ 结果与分析
２１ 不同氮素形态及盐胁迫对油菜和水稻生物量
的影响
盐胁迫显著降低了油菜及水稻的生物量（表
１）。对照及盐胁迫条件下，硝营养油菜地上部和根
系生物量以及水稻根系生物量均显著高于铵营养；
两种氮素形态处理的水稻幼苗地上部生物量无显著
差异。与ＮＯ－３Ｎ相比，ＮＯ
－
３Ｎ＋ＮａＣｌ处理油菜地
上部干重下降１５４３％；与 ＮＨ＋４Ｎ相比，ＮＨ
＋
４Ｎ＋
ＮａＣｌ处理油菜幼苗地上部干重下降３８５４％。盐胁
迫条件下，硝营养和铵营养水稻幼苗地上部干重分
别下降３１０２％和４４１６％。
表１ 不同氮素形态及盐胁迫油菜和水稻的生物量
Ｔａｂｌｅ１ Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
油菜干重 Ｃａｎｏｌａｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ／ｐｌａｎｔ，ＤＷ） 水稻干重 Ｒｉｃｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ／ｐｌａｎｔ，ＤＷ）
根 Ｒｏｏｔ 地上部 Ｓｈｏｏｔ 根 Ｒｏｏｔ地上部 Ｓｈｏｏｔ
ＮＯ－３Ｎ ０７７±０１２ａ ３７６±０３５ａ １５７±０４１ａ ７３５±０７２ａ
ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ ０４９±００５ｂ ３１８±０１８ｂ ０８７±０１２ｂｃ ５０７±０５８ｂ
ＮＨ＋４Ｎ ０２９±００８ｃ ３０１±０４８ｂ １１０±０１０ｂ ７７０±０４７ａ
ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ ０１５±００６ｄ １８５±０２５ｃ ０７０±００６ｃ ４３０±００８ｂ
注（Ｎｏｔｅ）：同列中不同字母表示差异显著（Ｐ＜００５）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜００５）．
２２ 不同形态氮素营养及盐胁迫对油菜和水稻组
织Ｎａ＋和Ｋ＋含量的影响
表２结果表明，盐胁迫后，两种供氮形态下油菜
幼苗组织Ｎａ＋含量显著增加（Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液中无
Ｎａ＋，对照均未检测到 Ｎａ＋）。ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理
油菜根、茎、叶柄 Ｎａ＋含量与 ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处理
无显著差异，硝态氮营养油菜叶片 Ｎａ＋含量显著高
于铵态氮营养。对照及盐胁迫条件下，硝营养油菜
地上部组织 Ｋ＋含量都显著高于铵营养，铵态氮营
养叶柄Ｋ＋含量高于硝态氮处理，铵态氮营养对 Ｋ＋
运输有一定抑制作用。
盐胁迫条件下，硝营养水稻茎和叶 Ｎａ＋含量显
著高于铵营养水稻，根系 Ｎａ＋含量显著低于铵营养
（水稻营养液添加０１ｍｍｏｌ／ＬＮａ２ＳｉＯ３保证 Ｓｉ营养
供应［２７］）。对照及盐胁迫条件下，硝态氮营养水稻
根系Ｋ＋含量高于铵营养；盐胁迫下，硝态氮营养水
稻茎 Ｋ＋含量明显下降，铵态氮营养水稻幼苗不受
影响；氮素形态及盐胁迫对水稻叶片 Ｋ＋含量无显
著影响。
表２ 不同形态氮素营养及盐胁迫油菜组织Ｎａ＋和Ｋ＋的含量
Ｔａｂｌｅ２ Ｎａ＋ａｎｄＫ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃａｎｏｌａｐｌａｎｔｓｔｉｓｓｕｅｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｎａ＋含量 Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ，ＤＷ） Ｋ＋含量 Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ，ＤＷ）
根
Ｒｏｏｔ
茎
Ｓｔｅｍ
叶片
Ｌｅａｆｂｌａｄｅ
叶柄
Ｐｅｔｉｏｌｅ
根
Ｒｏｏｔ
茎
Ｓｔｅｍ
叶片
Ｌｅａｆｂｌａｄｅ
叶柄
Ｐｅｔｉｏｌｅ
ＮＯ－３Ｎ ｎｄ ｎｄ ｎｄ ｎｄ １４８０±１４３ａ ８９７±０５３ａ ２６９２±４４１ａ１８３９±４１４ａ
ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ４３３５±３９５ａ２３２４±６０５ａ７４９６±８４４ａ１１８２０±１１９５ａ８４８±１２６ｂ ７７７±０５２ａｂ２４５９±３２３ａ１６２９±０５８ａｂ
ＮＨ＋４Ｎ ｎｄ ｎｄ ｎｄ ｎｄ １７１７±２０４ａ ７２８±１２５ｂ １６７６±１５４ｂ１４７７±１２１ｂ
ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ３９６６±６６３ａ１８４６±２８３ａ８３５６±８１２ａ ６１０８±５１４ｂ１３３８±４８１ａ ６８０±０６７ｂ １０１４±１７５ｃ４２３±１３２ｃ
注（Ｎｏｔｅ）：同列中不同字母表示差异显著（Ｐ＜００５）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜００５）；“ｎｄ”—
小于检测限Ｎｏｄｅｔｅｃｔｅｄ．
２３ 不同形态氮素营养及盐胁迫对油菜和水稻
Ｎａ＋伤害度的影响
盐胁迫条件下，两种氮素形态处理的油菜和水
稻Ｎａ＋积累量显著增加，ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理油菜根
４８１
１期 刘梅，等：盐胁迫下氮素形态对油菜和水稻幼苗离子运输和分布的影响
表３ 不同形态氮素营养及盐胁迫水稻组织Ｎａ＋和Ｋ＋的含量
Ｔａｂｌｅ３ Ｎａ＋ａｎｄＫ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｔｉｓｓｕｅｓｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｎａ＋含量 Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ，ＤＷ） Ｋ＋含量 Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ，ＤＷ）
根Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ 根Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ叶Ｌｅａｆ
ＮＯ－３Ｎ １６６９±２１１ｄ １０９９±０８７ｄ ５３４±０６３ｃ １８５２±１６０ａ ５３１９±１６０ａ ２６８１±２６９ｂ
ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ ５８０８±７４４ｂ ５６８５±３０９ａ ２３４６±２７６ａ １０９８±１２１ｂ ３８７７±５４３ｂ ２８４１±０９６ａｂ
ＮＨ＋４Ｎ ２８０２±２７５ｃ １５１２±１３８ｃ ５７４±０８７ｃ １３３３±１９４ｂ ４１７２±７９０ｂ ２８５４±１４６ａｂ
ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ ７５２６±６３７ａ ４７６５±２５９ｂ １３２９±２０９ｂ ７５３±２０８ｃ ４５４２±３０２ｂ ２９９５±１０６ａ
注（Ｎｏｔｅ）：同列中不同字母表示差异显著（Ｐ＜００５）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜００５）．
系、水稻根系及地上部 Ｎａ＋积累量显著高于 ＮＨ＋４
Ｎ＋ＮａＣｌ处理，ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理油菜地上部 Ｎａ
＋
积累量与铵ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处理无显著差异（表４）。
为表明盐离子对植物的伤害程度，我们提出一
个概念：Ｎａ＋伤害度，即对照植株和盐处理植株根
系（地上部）生物量差值除以盐处理植株和对照植
株根系（地上部）Ｎａ＋积累量的差值。由图１可知，
盐胁迫后，ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处理油菜和水稻根系及
地上部这个比值均显著高于ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理，即
相同Ｎａ＋含量使铵态氮处理的油菜和水稻幼苗生长
受到的抑制更大。Ｎａ＋对油菜根系生长的伤害比地
上部更显著（图 １Ｉ），对水稻地上部伤害更大（图
１Ｉ）。
２４ 不同形态氮素营养及盐胁迫对油菜和水稻木
质部及韧皮部汁液Ｎａ＋和Ｋ＋浓度的影响
盐胁迫下，两种供氮形态油菜和水稻幼苗木质
部伤流液 Ｎａ＋浓度显著增加（油菜对照处理木质部
伤流液Ｎａ＋未检测到），硝态氮营养植株伤流液Ｎａ＋
表４ 不同形态氮素营养及盐胁迫油菜和水稻幼苗Ｎａ＋积累量（ｍｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｔａｂｌｅ４ Ｎａ＋ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｃａｎｏｌａａｎｄｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
油菜Ｎａ＋积累量ＣａｎｏｌａＮａ＋ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
根 Ｒｏｏｔ 地上部 Ｓｈｏｏｔ
水稻Ｎａ＋积累量ＲｉｃｅＮａ＋ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
根 Ｒｏｏｔ 地上部 Ｓｈｏｏｔ
ＮＯ－３Ｎ ｎｄ ｎｄ ２４５６±３５３ｄ ６０５０±６２２ｄ
ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ ２１２９±１２０ａ １５５６７±１２４ａ ６６９８±９５８ａ １７６８９±２４５０ａ
ＮＨ＋４Ｎ ｎｄ ｎｄ ３４２３±５９２ｃ ８１３２±６１６ｃ
ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ ５１１±０８１ｂ １３９５６±３３１３ａ ５０７４±４５７ｂ １３５４０±８４３ｂ
注（Ｎｏｔｅ）：同列中不同字母表示差异显著（Ｐ＜００５）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜００５）．
图１ 不同氮素形态及盐胁迫对油菜（Ｉ）和水稻 （ＩＩ）Ｎａ＋伤害度的影响
Ｆｉｇ．１ ＥｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｓｏｎＮａ＋ｉｎｊｕｒｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｃａｎｏｌａ（Ｉ）ａｎｄｒｉｃｅ（ＩＩ）ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
５８１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
浓度显著高于ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处理（图２Ｉ）。盐胁迫
显著降低硝营养油菜幼苗木质部伤流液 Ｋ＋浓度，
对铵营养油菜无影响；两种供氮形态水稻木质部
Ｋ＋浓度均显著增加，ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理木质部Ｋ
＋
浓度显著高于ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处理（图２Ｉ）。
非盐胁迫条件下，硝态氮和铵态氮营养油菜和
水稻韧皮部汁液均未检测到 Ｎａ＋；ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处
理油菜和水稻幼苗韧皮部汁液 Ｎａ＋浓度显著高于
ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ（图３Ｉ）。与对照相比，两种供氮形
态油菜韧皮部Ｋ＋浓度显著降低，水稻韧皮部 Ｋ＋浓
度显著增加，ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理油菜和水稻韧皮部
Ｋ＋浓度均显著高于ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处理（图３Ｉ）。
图２ 不同形态氮素营养及盐胁迫对油菜和水稻木质部伤流液中Ｎａ＋含量（Ｉ）和 Ｋ＋浓度（ＩＩ）的影响
Ｆｉｇ．２ ＥｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｓｏｎＮａ＋（Ｉ）ａｎｄＫ＋（ＩＩ）ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｘｙｌｅｍｓａｐｏｆｃａｎｏｌａ
ａｎｄｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：方柱上不同字母表示处理间差异达５％显著水平
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．］
图３ 不同形态氮素营养及盐胁迫条件对油菜和水稻韧皮部汁液中Ｎａ＋含量（Ｉ）和 Ｋ＋浓度（ＩＩ）的影响
Ｆｉｇ．３ ＥｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｏｒｍｓｏｎＮａ＋（Ｉ）ａｎｄＫ＋（ＩＩ）ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｐｈｌｏｅｍｅｘｕｄａｔｅｓｏｆｃａｎｏｌａ
ａｎｄｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：方柱上不同字母表示处理间差异达５％显著水平
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．］
３ 讨论与结论
３１ 硝态氮处理植株比铵态氮处理植株更耐盐
盐胁迫通过干扰植物正常的渗透调节能力和离
子平衡，影响植物光合、蛋白合成、能量和脂类代
谢等重要生命过程，进而抑制植物组织和器官的生
长和分化［１３］。Ｌｅｗｉｓ等［２８］通过对玉米和小麦的研
究发现，随着外界 ＮａＣｌ浓度的上升，玉米地上部干
重逐渐降低，供应硝态氮植株几乎没有受到影响。
Ａｌｉ等［２９］发现大麦在盐胁迫下硝态氮同化能力减
６８１
１期 刘梅，等：盐胁迫下氮素形态对油菜和水稻幼苗离子运输和分布的影响
弱，认为铵态氮营养对盐胁迫有更强的适应能力。
不同作物供应不同氮素形态，对盐胁迫下的响应不
同。在本试验中，油菜是喜硝植物，水稻是典型的喜
铵植物。两种氮素形态下油菜和水稻幼苗受到
ＮａＣｌ胁迫后，生物量都有不同程度的下降，但盐胁
迫对硝营养油菜和水稻地上部生物量的抑制作用均
小于铵营养（表１）。这表明，供应硝态氮比铵态氮
更利于油菜和水稻在盐渍环境中生长。与本试验结
果相似，Ｆｒｅｃｈｉｌａ等［３０］认为，盐胁迫下同化 ＮＨ＋４ 与
排出Ｎａ＋存在能量竞争，从而降低根系有机氮含量，
抑制根系生长，导致供应铵态氮豌豆对盐胁迫更敏
感。在对长春花［３１］、玉米和向日葵［３２］的研究中发
现，ＮＨ＋４ 或其同化产物（如谷氨酰胺或谷氨酸）在盐
胁迫下可作为应激信号，诱导植物产生更多的氧自
由基，破坏植物体正常的新陈代谢。
３２ 不同形态氮素营养在盐胁迫条件下对油菜和
水稻Ｎａ＋和Ｋ＋运输及积累的影响
本试验中，盐胁迫下，硝态氮营养（ＮＯ－３Ｎ ＋
ＮａＣｌ）油菜叶柄 Ｎａ＋含量显著高于铵态氮处理
（ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ），两种供氮形态下根、茎 Ｎａ
＋含量
无显著差异（表２）。盐胁迫下，铵ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处
理水稻除根系Ｎａ＋含量高于ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理，地
上部Ｎａ＋含量均显著低于硝态氮营养（表３）。由此
可见，ＮＨ＋４ 竞争吸收或／和由ＮＨ
＋
４ 根际酸化引起阳
离子竞争作用，减少了供铵植株 Ｎａ＋向地上部运
输［２０］。Ｓｐｅｅｒ和 Ｋａｉｓｅｒ［３３］研究发现盐敏感豌豆叶
片Ｎａ＋含量高于耐盐菠菜；与盐敏感芦荟相比，耐盐
油橄榄幼苗根系到地上部 Ｎａ＋通量较高［３４］；Ａｓｈｒａｆ
和Ｓｕｌｔａｎａ［３５］发现不同盐敏感性的向日葵体内 Ｎａ＋
含量无显著差异。说明植株体内Ｎａ＋的绝对含量并
不能准确判断植物的耐盐性。
我们采用单位Ｎａ＋伤害度表示植株对Ｎａ＋的敏
感程度，尽管硝营养油菜和水稻根系及地上部 Ｎａ＋
积累量高于铵营养（表４），但是生物量减少幅度小
于铵营养植株（图１）。因此，铵营养油菜和水稻对
Ｎａ＋更敏感；油菜根系生长受Ｎａ＋影响大于地上部，
水稻则是地上部生长受抑制更显著（图１）。本研究
中，油菜ＮａＣｌ处理含量高达１５０ｍＭＮａＣｌ，属于重
度胁迫，根系直接与营养液接触，因此受到的Ｎａ＋毒
害也更直接。对于水稻而言，研究表明，５０ １００
ｍＭＮａＣｌ处理不同耐盐性水稻均显示水稻幼苗地上
部对盐害的反应比根系更敏感［２３］。盐胁迫条件下，
两种供氮形态油菜和水稻表现出不同的伤害部位，
可能与其自身生长模式、调节机制等有关，具体原
因有待进一步研究。
此外，ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理油菜叶柄 Ｎａ
＋含量／
叶片Ｎａ＋含量大于１，ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处理小于１，说
明盐胁迫条件下，硝营养油菜叶柄能更多地截留
Ｎａ＋，保护叶片。与本试验结果相似，Ｄａｖｅｎｐｏｒｔ
等［３６］对耐盐小麦和盐敏感小麦耐盐性的研究发现，
耐盐小麦叶鞘能更大程度地截留向地上部运输的
Ｎａ＋，避免Ｎａ＋过多地积累在叶片中。
在盐渍环境中，Ｎａ＋和Ｋ＋竞争质膜上的吸收位
点，包括低亲和性Ｋ通道（如非选择性阳离子通道，
ＮＳＣＣ）和高亲和性Ｋ转运蛋白（如 ＨＫＴ），导致 Ｋ＋
缺乏［３７］。本试验中，ＮＯ－３Ｎ ＋ＮａＣｌ处理油菜在盐
胁迫条件下地上部 Ｋ＋含量均高于 ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ
处理（表２）；ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理水稻根系 Ｋ
＋含量
显著高于ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处理（表３）。这可能是因
为铵态氮降低根际ｐＨ值，硝态氮则导致根际碱化，
影响Ｋ＋吸收与积累，也可能 ＮＨ＋４ 通过阳离子竞争
作用会抑制Ｋ＋的吸收和运输［２０］，ＮＯ－３ 更有利于维
持植物体内离子平衡。
植物长时间暴露在盐渍环境中，Ｎａ＋从根部运
输到叶片，达到毒害水平，叶片中Ｎａ＋毒害作用是由
于Ｎａ＋过量积累在细胞壁或细胞质造成的［３８］。许
多报道都表明，Ｎａ＋区域化在液泡中能有效保护叶
片细胞免受 Ｎａ＋伤害［３９－４１］。对于大多数盐敏感植
物，Ｎａ＋区域化在液泡中的能力很弱，需要依赖其
他机制来控制叶片Ｎａ＋积累。Ｍｕｎｎｓ［４２］认为Ｎａ＋通
过韧皮部从地上部再循环回根系对植物耐盐性很重
要，能够抑制 Ｎａ＋在叶片中的积累。本研究中，
ＮＯ－３Ｎ＋ＮａＣｌ处理油菜和水稻木质部 Ｎａ
＋浓度，韧
皮部Ｎａ＋和Ｋ＋浓度及水稻木质部 Ｋ＋浓度均高于
ＮＨ＋４Ｎ＋ＮａＣｌ处理植株（图２和图３）。由此可见，
硝营养油菜和水稻木质部－韧皮部对离子有较好的
调控能力。硝营养幼苗木质部离子大量运到地上部
可作为渗透适应，维持细胞膨压，保持植株水分吸收
的能力；同时，Ｎａ＋通过韧皮部大量运出可以保护地
上部避免 Ｎａ＋毒害，而 Ｋ＋快速转运有利于维持植
株离子稳态，还可以为幼嫩组织提供养分。与本研
究相似，Ａｌｆｏｃｅａ等［２６］对不同品种西红柿的研究发
现，与盐敏感品种相比，耐盐品种Ｎａ＋和Ｃｌ－在木质
部积累得更早且含量更高，韧皮部 Ｎａ＋再转运能力
更强；对拟南芥［４１］的研究也表明，韧皮部 Ｎａ＋再转
运对减少地上部Ｎａ＋含量及植株耐盐性起到关键作
７８１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
用。
综上所述，硝营养油菜和水稻木质部 －韧皮部
对离子的调控能力更强，Ｎａ＋伤害度更小，因此供
应硝态氮植株比铵态氮更耐盐。
参 考 文 献：
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ｃａｌｃｉｕｍａｎｄｍａｇｎｅｓｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｏｍａｔｏａｎｄｓｗｅｅｔｃｏｒｎｌｅａｆ
ｔｉｓｓｕｅａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｉｎｃｉｄｅｎｃｅｏｆｂｌｏｓｓｏｍｅｎｄｒｏｔｏｆｔｏｍａｔｏ
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ｍｉｎｅｒａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｏｔａｔｏｔｏｎｉｔｒａｔｅａｎｄａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ
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１００（２）：１６５－１６８
［１８］ ＳｐｅｅｒＭ，ＢｒｕｎｅＡ，ＫａｉｓｅｒＷ Ｍ．Ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆｎｉｔｒａｔｅｂｙ
ａｍｍｏｎｉｕｍａｓｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｈｅｓａｌｔｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆ
ｐｅａｐｌａｎｔｓ．Ｉ．Ｉｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，
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