全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!& 接受日期：!""#$"’$%#
基金项目：国家科技部“(#)”项目（!""!*+’%",%"）资助。
作者简介：周志高（%(#%—），男，湖南茶陵人，博士研究生，主要从事植物营养和施肥技术研究。
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大豆、玉米幼苗根细胞壁的制备与表面性质
周志高，周健民，王火焰，汪金舫
（中国科学院南京土壤研究所，江苏南京 !%""",）
摘要：根细胞壁对于植物养分吸收积累以及植物的环境抗性或耐性方面的作用和影响与细胞壁表面性质密切相
关。本研究采用改进的匀浆洗涤法提取大豆（!"#$%&’ ()* ?<，-@6. A细胞壁类型植物）、玉米（+’) ()#, ?<，-@6. AA细
胞壁类型植物）幼苗的根细胞壁物质，获得了较好的细胞壁材料纯度。测定了根细胞壁材料以及整根的阳离子交
换量（*1*），并通过拟合解析根细胞壁的电位滴定曲线求解根细胞壁表面基团的解离常数 6B) 以及数量。结果表
明，大豆的根细胞壁 *1*显著（- C "D"&）高于玉米的根细胞壁 *1*，分别为 ’!& E &、%0! E #!38/ F G，HI；大豆的根
*1*也显著（- C "D"&）高于玉米根，与两种植物根细胞壁 *1*的差异一致。从两种植物的根细胞壁上均识别出一
种表观 6B4值约为 &D#,的羧基基团。大豆根细胞壁的羧基含量也显著（- C "D"&）高于玉米根细胞壁，分别为 0"’ E
%&、!&! E ’!38/ F G，HI，大豆根或根细胞壁的 *1*较高与 -@6. A细胞壁富含羧基有关。本文还进一步讨论了不同细
胞壁类型植物的根细胞壁表面性质对于植物的营养过程以及环境胁迫抗性或耐性方面的影响与意义。
关键词：根细胞壁；阳离子交换量；活性基团；大豆；玉米
中图分类号：J&%)D"%；J&0&D%D"% 文献标识码：K 文章编号：%"",$&"&L（!"",）"!$")(!$"0
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植物营养与肥料学报 !"",，%’（!）：)(! $ )(#
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根外溶质（包括矿质养分以及污染物）要进入植
物细胞内必须首先通过质膜外围的细胞壁。细胞壁
是一种多孔物质（孔径约为 !!" #$），通常表现为
一种弱酸性阳离子交换剂特征，但同时也具有一定
的阴离子交换能力［%&!］。矿质养分离子或污染物，
如重金属离子在根细胞壁中的运移更多地表现为离
子交换柱中的离子层析行为特征［’&(］，因而细胞壁
可能是根外环境溶质进入植物体内的第一道屏障。
但关于根细胞壁或根质外体对植物的养分吸收积累
以及植物的环境胁迫抗性或耐性的影响与意义尚无
定论［)，*&+］。一些植物的根细胞壁甚至能够溶解所
接触土壤中的难溶性铁磷或铝磷（,-./ 或 01./）而
释放出磷来供植物利用［%2］。根细胞壁的这些作用
或影响与细胞壁表面性质密切相关。细胞壁表面存
在羧基（ & 3445）、羟基（ & 45）、酚羟基（ & ! &
45）、氨基（ & 657）、磷酰基（&/4)）等活性基团，但不
同细胞壁类型植物，其细胞壁表面的活性基团组成
有所差异［%，%%］。植物主要有两种细胞壁类型：89:-
;和 89:- ;;。89:- ;细胞壁富含果胶质（/-<=>#）和结
构蛋白（?=@A<=A@B1 :@C=->#D），细胞壁表面有丰富的羧
基，该类型植物包括双子叶植物和非类鸭跖草目单
子叶植物（E>
含具有苯环结构的芳香类物质（/G-#91:@C:B#C>FD），细
胞壁表面有丰富的酚羟基，该类型植物包括类鸭跖
草目单子叶植物（3C$$-1>#C>F $C#C
1-D）、姜目（H>#I>J-@B1-D）以及多须草科（EBD9:CIC.
#B<-B-）植物［%］。在根际或根质外体 :5 条件下，根
细胞壁表面的活性基团可发生不同程度的电离而带
上电荷，也可作为非扩散配体与金属离子发生络合
反应。因而根细胞壁对矿质养分离子或重金属离子
的作用与影响不仅限于细胞壁表面电荷所引起的库
仑力吸附，也存在通过表面络合反应以化学键结合
的专性吸附［7，%7］。因此，了解根细胞壁的离子交换
性质以及表面活性基团的种类、数量是认识根细胞
壁对植物矿质养分吸收与积累、植物环境胁迫耐性
影响的基础。
根细胞壁的提取制备常采用匀浆洗涤方法，洗
涤溶液组成与流程各种各样，一般通过监测洗涤过
滤液中的蛋白质特征光吸收。当它很低或为零时即
认为原生质体已洗净，这种方法虽然简单易行，但由
于缺乏对细胞壁材料本身进行纯度鉴定，它并不能
保证所提取细胞壁材料的纯度［%2，%)］。本研究提出
一种可获得高纯度细胞壁的制备方法，并以大豆和
玉米根细胞壁为材料，比较了不同类型细胞壁的表
面性质以及幼苗整根的离子交换性质，为不同植物
对矿质养分离子吸收积累的差异以及不同植物环境
胁迫耐性或抗性的差异提供一定的科学依据。
! 材料与方法
!"! 植物幼苗培育
试验植物为大豆（!"#$%&’ ()* KL，开交 "%’*）和
玉米（+’) ()#, KL，农大 %2"）。大豆属于 89:- ;细
胞壁类植物，玉米则属于 89:- ;;细胞壁类植物。大
豆与玉米种子用 2M’N 6B314溶液进行表面灭菌，
经浸泡处理后在黑暗和 7"O条件下催芽。萌芽的
种子转移到 :5 (M2 5CBI1B#F 完全营养液上培育。
营养液组成（!$C1 P K）：Q64) ’222、3B（64)）7 ’222、
Q57/4! %222、RI?4! 7222、R#317 7、H#?4! %、3A?4!
2M’、（65!）(RC*47! 2M%、,-.SE80 72。在人工生长
室中培育，生长条件为：光照 %( G，光强 )22
!$C1 P（$
7· D），温度 7’O，相对湿度 (’N。每隔 ! F
换一次营养液，通气加氧培育。培育约 %’ F 后，采
集根系，用于制备细胞壁，同时分取一部分根样品，
用于整根表面性质的测定。
!"# 根细胞壁的制备与纯度鉴定
细胞壁提取方法参考了有关文献并做了一定的
改进［%2，%)］。把鲜根（约 %22 I）剪碎（ T %<$），在瓷
研钵中加入液氮研磨成粉末，倒入匀浆机中，添加适
量的水（约 )22 $K，固水比为 % U )），高速（%7222
@ P $>#）搅拌匀浆 )2 $>#，再经超声波破碎细胞处理
（每次根浆液约 %22 $K，处理 ’ $>#）。根浆液经布氏
漏斗抽滤，留在滤纸上的根残渣再分别依次经过
2M%N脱氧胆酸钠（ ?CF>A$ F-CV9
的洗涤操作基本相同：根残渣在适量（(22 $K）洗涤
液中磁力搅拌浸泡 )2 $>#，布氏漏斗抽滤，再用超纯
水冲洗滤饼数次。最后一步的洗涤处理需要用超纯
水清洗到滤液中不含 31 &离子为止（0I64) 检测，滤
液不出现白色沉淀）。提取的根细胞壁材料在 ’2O
下烘干。
在洗涤处理开始前和结束后分别采集根浆样
品，采用甲醇—氯仿混溶萃取法提取全根、根细胞壁
中的脂类物质（K>:>F）［%!］。采用三酸法（564) U5314!
U57?4!，* U 7 U%）消解 K>:>F提取物，钼蓝比色法测定
磷浓度［%’］。同时取一部分根浆样品用于测定其含
水量。由此计算以干重为基数的全根、根细胞壁材
)+)7期 周志高，等：大豆、玉米幼苗根细胞壁的制备与表面性质
料的 !"#"$%& 含量。也取少许根细胞壁提取物用
’(’)*中性红染色，在光学显微镜下放大 +’’ 倍观
察细胞原生质体物质是否清洗干净［),］。
!"# 根细胞壁表面性质的测定
)(-() 根细胞壁阳离子交换量的测定 经过 ’()
./0 1 ! 230洗涤处理后，根细胞壁已转为 2型，细胞
壁表面的可电离基团均被质子化（与 24结合）。称
取 )’ .5根细胞壁干样置于 )’’ .!离心管中，加入
水和电解质 678-，使总体积为 9’ .!，离子强度为
9’ ../0，在摇床上振荡（)’’ : 1 .";）水化平衡 + <，测
定平衡后的根细胞壁悬液 #2值，称为初始 #2。设
定滴定终点 #2 为 =(’，用标定过的 682（约 ’(’>
./0 1 !）滴定，根据碱的消耗量计算出根细胞壁的
3?3。这与整根 3?3的测定方法基本相同［)=］。
)(-(9 电位（#2）滴定曲线 称取 )’ .5根细胞壁
干样置于 )’’ .! 离心管中，水化平衡处理方法同
上。用 ’() ./0 1 ! 278- 把细胞壁悬液 #2 降低到
-(’，随后用标定过的 682（约 9 ../0 1 !）滴定，并用
#2计（电位计）监测悬液 #2的变化，每次加入的碱
量使 #2升高 ’(>个单位左右，每次加入适量碱液后
细胞壁悬液振荡平衡 - .";，记录 #2值，最后滴定到
#2为 )’(’。整个实验在室温下（约 9-@）进行。以
单位重量（ 5）细胞壁所消耗的 82A 毫摩尔数
（../0BC）为横坐标、以 #2为纵坐标作出电位滴定曲
线图。重复滴定 9次，#2变化区间都为 -!)’，但滴
定过程中每次加入的碱量并不完全一致，因而分别
作出电位滴定曲线图并进行曲线拟合解析。
)(-(- 曲线拟合与解析 采用软件 D".E"F >(+’（下
载地址
（!#2 1 !82），导数的峰值点对应着滴定曲线上的拐
点，由此确定拐点的位置并得到拐点的纵、横坐标
值，即 #2值与 82A毫摩尔数。也根据根测定的细
胞壁水化平衡后的悬液 #2值从拟合曲线上找出所
对应横坐标上的 82A毫摩尔数。
!"$ 整根表面性质的测定
采用电位滴定法测定根（鲜根或干根）的阳离子
交换量（3?3）［)=］。
试验采用统计分析程序 M&D -(’) 对大豆与玉
米根细胞壁以及整根的表面性质进行统计比较（F A
检验）。
% 结果与分析
%"! 根细胞壁材料的纯度
大豆和玉米根细胞壁提取物的 !"#"$%&均降低
到其全根 !"#"$%& 的 )’*以下（表 )）。细胞壁一般
不含或极少含有磷脂等脂类物质（!"#"$）；通常认
为，当细胞壁提取物的 !"#"$%&含量降低到最初全根
!"#"$%&含量的 )9*以下时，表明细胞壁提取物的纯
度符合要求［)N］。本试验设计的细胞壁提取方法合
理，提取的根细胞壁材料具有较好的纯度。在显微
镜下观察所提取的细胞壁材料则发现，经 ’(’)*中
性红染色后，根细胞壁样品呈均一的淡紫红色，没有
见到橙红色的原生质和细胞核，也没有见到完整的
细胞原生质体，但能看到呈网格状的完整细胞壁空
壳，这也表明细胞膜以及细胞内的原生质体已经被
清洗干净［),］。
表 ! 大豆和玉米根材料在提取处理前后的脂磷含量
&’()* ! +,-.*-./ ,0 )121345 1- 6,,. 7’.*61’)/ ,0 /,8(*’-
’-3 7’19* /**3)1-:/ 261,6 ., ’-3 ’0.*6 *;.6’<.1,-
项目
OFB.C
全根脂磷
!"#"$%& ";
F/FI0 ://F
（.5 1 L5，MP）
根细胞壁脂磷
!"#"$%& ";
://F JB00 GI00
（.5 1 L5，MP）
百分数
&B:JB;FI5B
（*）
大豆 D/QRBI; ,>=(- S T,() ,’(=T S 9(,- T(9>
玉米 UI"VB =)’(9 S >,(- ,N(’- S )’(’+ T(>N
%"% 根细胞壁的阳离子交换量
大豆根细胞壁的 3?3显著（" W ’(’>）高于玉
米根细胞壁的 3?3（表 9）。大豆根细胞壁悬液的初
始 #2略低于玉米根细胞壁悬液，这可能是由于大
豆根细胞壁的 3?3较大，可解离酸性基团数量更多
即基团浓度较高所致。
表 % 大豆与玉米根细胞壁的阳离子交换量
&’()* % +’.1,- *;<=’-:* <’2’<1.1*/ ,0 6,,. <*)) >’))/ ,0
/,8(*’- ’-3 7’19*
项目
OFB.C
大豆
D/QRBI;
玉米
UI"VB
初始 #2 ";"F"I0 #2 /E CKC#B;C"/; +(9+ S ’(’) +(,+ S ’(’)
阳离子交换量 3?3（!./0 1 5，MP） +9> S > I ),9 S = R
注（7/FB）：不同字母表示差异达 >*显著水平，下同 M"EEB:B;F
0BFFB:C .BI;C C"5;"E"JI;F IF >*0BXB0 I;$ FR0BCH
+T- 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 )+卷
!"# 根细胞壁的表面基团
两次重复的电位滴定曲线基本重叠，因而只给
出了一个重复的电位滴定曲线及其一阶导数曲线
（图 !、图 "）。大豆与玉米根细胞壁的电位滴定曲线
均为单 #形，只显示出一个拐点，这也从电位滴定曲
线的一阶导数均只有一个峰值得到证实。表明本方
法只能分辨出细胞壁上的一种基团。
图 $ 根细胞壁的电位滴定曲线
%&’($ )*+,-+&*.,+/&0 01/2, *3 +&+/4+&*- *3 +5, /**+ 0,66 74668
图 ! 根细胞壁电位滴定曲线的一阶导数曲线
%&’(! %&/8+ 9,/&24+&2, 01/2, *3 :*+,-+&*.,+/&0 01/2, *3 +5, /**+ 0,66 74668
可被碱中和滴定的这一基团可能是植物细胞壁
中含量最丰富且容易解离的羧基（ $ %&&’），其它基
团可能因为数量太少或者与碱反应很弱而不能通过
酸碱中和的电位滴定方法区分开来。假定被碱中和
的细胞壁可电离基团为一元酸形式，虽然细胞壁悬
液是一个非溶液的多相体系，但由于本试验所用的
根细胞壁材料是经过均质化的粉末，被充分振荡分
散，而且使用了具有一定交换能力的 ()离子电介
质溶液（"* ++,- . / (0&1），()可迅速交换或补充固
相水化层中已解离的 ’)，使 ’) 能被加入的碱
（&’$）迅速中和。因而可进一步假定细胞壁悬液中
固相表面的基团类似于溶液体系中的一元弱酸，从
而可应用经典的 ’234256,37’8662-98:;方程近似地描
述细胞壁悬液多相体系中细胞壁上非扩散基团或酸
（0,374<==>6<9-2 ?5,>@6 ,5 @,-A+25<: 8:<46）的中和滴定
过程［!B］：
@’ C @(! ) -?（!. !$!）
式中，!为解离度，(! 为酸解离常数。
基团解离度为 D*E时是滴定曲线的突变点（即
拐点），此时 @’值等于基团的解离常数 @(! 值。由
于没有考虑离子强度的影响，由以上方程得到的
@(! 实际上只是表观解离常数。另外，在可滴定的
基团只有一种的简单情况下，也可由滴定所消耗的
碱量估算该基团的数量。根据根细胞壁悬液水化平
衡时的 @’值以及拐点的 @’，从电位滴定拟合曲线
得到两所对应的 &’$ 毫摩尔数，得到碱的消耗量
（即两点的 &’$毫摩尔数差值）；再根据拐点的基团
解离度为 D*E的特征，可估算出细胞壁上该基团的
DB1"期 周志高，等：大豆、玉米幼苗根细胞壁的制备与表面性质
含量。根细胞壁电位滴定曲线的拐点所对应基团的
表观解离常数 !"! 以及含量列于表 #。
两种植物根细胞壁的被滴定基团的表观解离常
数几乎相等，并无统计差异（表 #）。表明两种植物
根细胞壁虽然属于不同细胞壁类型，但可被碱中和
滴定的可电离基团是相同的。这一类基团的表观解
离常数 !"! 值与半乳糖醛酸（$%&%’()*+,’ %’,-）的解
离常数很接近，说明这一基团可能来源于由半乳糖
醛酸聚合而成果胶质中的羧基［./012］。大豆根细胞
壁上的羧基含量显著（" 3 2425）高于玉米根细胞
壁，这与大豆属于 67!8 9细胞壁类型植物、细胞壁的
果胶质含量较高有关。大豆和玉米根细胞壁上的羧
基含量差异也与根细胞壁 :;:差异相一致（表 1），
表明植物根细胞壁的阳离子交换量与细胞壁上的羧
基密切相关。
表 ! 根细胞壁上可电离基团的有关性质
"#$%& ! ’()& *+(*&+,-&. (/ -(0(1&0-2 1+(3*. -0
+((, 2&%% 4#%%.
项目
9(8<
大豆根细胞壁
=**( ’8&& >%&&?
*@ ?*7A8%+
玉米根细胞壁
=**( ’8&& >%&&?
*@ <%,B8
!"%.） 54CD E 242. % 54C/ E 242. %
含量 :*+(8+(（!<*& F G，HI） J2K E .5 % 151 E K A
.）表观解离常数 L!!%M8+( -,??*’,%(,*+ ’*+?(%+(
567 大豆和玉米根的阳离子交换量
无论是以干重还是鲜重为基数，大豆根的阳离
子交换量（:;:）显著（" 3 2425）高于玉米根，大豆根
:;:是玉米根 :;:的两倍多（表 K）。大豆根 :;:较
高与大豆根细胞壁的组成特点有关。大豆属于
67!8 9细胞壁类型植物，根细胞壁富含果胶质，细胞
壁内外表面的可电离基团（主要是羧基）多，而玉米
属于 67!8 99细胞壁类型植物，根细胞壁中的果胶质
含量少，羧基含量较少［.］。虽然植物整根的 :;:主
要源于细胞壁表面的可电离基团，但从数值上看，植
物整根的 :;:明显小于根细胞壁的 :;:（表 1）。这
表 7 大豆与玉米的根阳离子交换量
"#$%& 7 8((, 9:9. (/ .(;$� #0< )#-=& .&&<%-01.
阳离子交换量
:;:（!<*& F G）
大 豆 根
?*7A8%+ M**(
玉 米 根
<%,B8 M**(
鲜物重 NM8?O >8,GO( .54J5 E 24.D % C4K# E 24CC A
干物重 HM7 >8,GO( 1J/45. E .42J % .2/4J5 E 14KC A
可能是由于在提取过程中根细胞壁连续体结构被打
碎而使更多的表面暴露出来所致。
! 讨论
在根质外体 !P范围（542!J42），根细胞壁表面
的羧基可发生电离而带负电荷，酚羟基基本上不电
离；而有的基团则可结合氢质子而带正电荷（如细
胞壁蛋白氨基酸残基上的游离氨基）［12011］。由于细
胞壁表面的可电离基团以羧基为主，因而根细胞壁
孔隙通道（即道南自由空间）的内壁表面整体表现为
带负电荷，这可能对负离子产生排斥作用，但这种作
用与孔隙的半径大小有关。较大的孔隙通道中，由
于固定负电荷外围反离子层的屏蔽作用，负离子的
运移可能并不会受到影响；反之，固定负电荷对正
离子则可能产生库仑力吸引作用，这种作用大小与
正离子的电荷数、性质、浓度以及竞争离子等许多因
素有关。目前关于这些固定负电荷对矿质养分离子
以及污染物溶质离子在根细胞壁或质外体中运移的
影响与意义并无一致性的结论［1，C，1.］。虽然 67!8 9
细胞壁类型植物的根细胞壁 :;:、羧基含量要明显
大于 67!8 99细胞壁类型植物，但这并不表明前者的
根细胞壁对养分离子或其它溶质的作用与影响要强
于后者。因为细胞壁对溶质的作用与影响不仅仅取
决于细胞壁表面基团的电离性质，也与基团的配位
能力以及溶质种类有关［1，/，.1］。重金属离子一般通
过表面络合反应与根表面基团结合，即以专性吸附
方式固定于根表面。这种吸附现象与根 :;:相关
性不大，而与根表面具有配位能力基团的数量和分
布密切相关。67!8 99细胞壁类型植物的根细胞壁虽
然羧基含量少，但富含芳香类物质，酚羟基丰富，它
具有较强的配位能力，因而这类植物的根对络合倾
向强的重金属离子的吸附量并不低［/，.#，.D］。植物
的重金属耐性也与根或根细胞壁 :;:的相关性不
大，尽管 67!8 99细胞壁类型植物的根细胞壁 :;:一
般要低于 67!8 9细胞壁类型植物，但一些 67!8 99植
物的重金属耐性反而要高于 67!8 9植物。例如玉米
的重金属耐性要高于大豆，根细胞壁对重金属的吸
附作用可能不是植物重金属耐性的主要机制［/，1#］。
由于细胞壁表面的非均质性以及表面活性基团
的多样性，应用常规的酸碱中和滴定方法来分析与
表征细胞壁表面性质存在很大的局限性。目前迫切
需要发展和应用更加先进的技术与方法，在分子水
平上揭示与阐明细胞壁的表面特征与表面反应过
程，以便为细胞壁在植物养分活化、储存、吸收等营
J/# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 .K卷
养过程以及植物对环境胁迫的抗性与耐性方面的作
用与影响提供机理性的依据。
参 考 文 献：
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