全 文 ：中国生态农业学报 2012年 8月 第 20卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2012, 20(8): 1048−1053


* 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2011CB100500)、转基因生物新品种培育科技重大专项(2008ZX08002-005)和国家重点新
技术推广项目(0841030000)资助
** 通讯作者 : 张佳宝 (1957— ), 男 , 博士 , 研究员 , 主要从事农田生态系统养分和水分管理、生态系统过程与模拟等研究。E-mail:
jia-baozhang@hotmail.com
阮丽(1987—), 女, 硕士研究生, 主要从事土壤养分高效利用等研究。E-mail: lruan@issas.ac.cn
收稿日期: 2011-09-05 接受日期: 2012-02-08
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01048
转 EdHP1(氢离子焦磷酸化酶)基因小麦的
钾利用特征研究*
阮 丽1,2 张佳宝1** 信秀丽1 程宪国3
(1. 中国科学院南京土壤研究所 土壤与农业可持续发展国家重点实验室 封丘农田生态系统国家试验站 南京 210008;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049; 3. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 北京 100081)
摘 要 由于农业生产对地力的掠夺加剧了土壤的钾素亏缺, 严重影响了农业的可持续发展。本文通过根箱
试验对比研究 K0(不施钾)、K1(施 KCl 186 kg·hm−2)和 K2(施 KCl 805 kg·hm−2)3 个施钾水平下, 转披碱草
EdHP1(氢离子焦磷酸化酶)基因小麦和野生型小麦根系对土壤钾的吸收利用、根际钾素动态及土壤酶活性等的
影响, 探讨转基因技术对提高小麦钾素的吸收和利用效率的潜力。结果表明: 在不同施钾水平下, 转基因小麦
根际土壤速效钾含量均低于野生型小麦。在 K1施钾水平下, 转基因小麦根际土壤速效钾含量比野生型小麦分
别低 8.30%(30 d)、15.02%(60 d)和 12.53%(75 d)。由于转基因小麦对根际土壤钾的吸收较大, 导致在试验中有
非根际土壤速效钾向根际迁移的过程。在 K0、K1和 K2钾水平下, 转基因小麦钾生物利用指数比野生型小麦
分别提高了 22.39%、136.21%和 14.03%, 地上部钾含量分别提高了 225.97%、18.77%和 17.28%, 根系阳离子
交换量(CEC)分别提高了 55.19%、33.16%和 30.44%。不同钾水平下的转基因小麦根际土壤过氧化氢酶和脲酶
活性均显著高于野生型小麦。因此, 披碱草根系 EdHP1 基因的引入, 能有效提高根系阳离子交换量, 创造适
于钾吸收的根际环境, 显著提高了小麦对钾素的吸收和利用效率。
关键词 转基因小麦 土壤钾素 钾高效利用 土壤酶活性 阳离子交换量
中图分类号: S126.5 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)08-1048-06
Potassium utilization in EdHP1 (H+-pyrophosphatase) transgenic wheat
RUAN Li1,2, ZHANG Jia-Bao1, XIN Xiu-Li1, CHENG Xian-Guo3
(1. State Experimental Station of Fengqiu Agro-Ecosystem; State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture; Institute of Soil Sci-
ence, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049,
China; 3. Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agriculture Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract With intensive land farming, soil potassium deficiency has become increasingly serious, limiting sustainable agricultural
development. In this study, the differences between EdHP1 (H+-pyrophosphatase) transgenic and wild wheat were investigated in
terms of potassium absorption and utilization, rhizosphere soil potassium dynamic and soil enzyme activities. The research aimed to
determine the potentials of transgenic technologies in promoting wheat potassium absorption and utilization. The results showed that
available K in rhizosphere of transgenic wheat was significantly lower than that of wild wheat at different K-levels. Available K in
rhizosphere of transgenic wheat were 8.30% (30 d), 15.02% (60 d) and 12.53% (75 d) below those of wild wheat for K1-level (KCl
application rate of 186 kg·hm−2). For transgenic wheat high potassium absorption, available K is transported from non-rhizosphere to
rhizosphere soil. Under K0 (no KCl), K1 and K2 (KCl application rate of 805 kg·hm−2) treatments, biomass K use efficiencies
(KUI-B) were 22.39%, 136.21% and 14.03%, respectively. Also while shoot K contents were 225.97%, 18.77% and 17.28%, root
cation exchange capacities (CEC) were 55.19%, 33.16% and 30.44%, respectively. Rhizosphere soil catalase and urease activities of
transgenic wheat were significantly higher than those of wild wheat at different K-levels. Thus transgenic technology improved root
第 8期 阮 丽等: 转 EdHP1(氢离子焦磷酸化酶)基因小麦的钾利用特征研究 1049


CEC and created good rhizosphere environment for efficient wheat potassium absorption and utilization.
Key words Transgenic wheat, Soil potassium, Potassium utilization, Soil enzyme activity, Cation exchange capacity
(Received Sep. 5, 2011; accepted Feb. 8, 2012)
小麦是人类最主要的粮食作物之一, 其种植面
积、总产量和总贸易额均居各类作物之首, 因此世
界各小麦主产国对小麦品种改良历来十分重视。钾
是植物生长所必需三大重要元素之一。中国是一个
钾肥资源贫乏的国家, 大部分钾肥依靠进口, 但钾
肥施用总量却仅次于美国, 居世界第二[1]。中国南方
大部分耕作土壤钾素匮乏, 尤其进入20世纪80年代
以后, 我国土壤缺钾程度加剧, 甚至在含钾相对较
丰富的北方地区土壤也出现缺钾现象。因此, 土壤
缺钾已成为制约我国农业生产进一步发展的重要因
素[2], 提高植物钾营养效率已成为有效利用钾素资源、
缓解我国农业生产中缺钾问题的有效途径之一[3]。
转基因技术能显著提高作物的钾肥利用率, 提
升作物的产量和品质 [4]。目前, 针对普通小麦品种
的根际钾素动态, 前人做了大量研究[5−6]。然而, 对
于转基因技术在小麦的钾效率和根际土壤钾素动
态以及土壤酶活性影响等方面的研究却很少涉及。
施卫明等[7−9]通过对KAT1、AtCIPK23、EdHP1基因
转入烟草、棉花、水稻等作物的研究, 进一步证实
了转基因技术在钾高效利用中的重要作用。然而 ,
这些研究主要从遗传育种、植物生理角度出发, 研
究转基因技术提高植物钾利用的有效性和生理调
控机制, 而对于转基因植物与根际土壤钾素动态、
根际环境的研究较少。由于受根系新陈代谢活动的
影响, 根际微域环境与土体土壤的理化性质存在显
著差异。根际微环境对土壤养分向根表的迁移和吸
收、土壤养分的有效性和利用率以及作物的产量都
具有重要影响 [10]。因此, 本文通过根箱试验, 对比
转基因小麦和野生型小麦根系对土壤钾吸收利用、
根际土壤钾素动态以及土壤酶活性的影响。通过研
究转基因技术在小麦钾素吸收利用的重要作用, 为
转基因技术在钾高效利用的应用方面提供重要参
考依据, 并为解决我国农业生产中的缺钾问题提供
新思路。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试转基因小麦为转入披碱草根系EdHP1(氢
离子焦磷酸化酶)基因的“扬麦12号”, 对照为野生型
小麦“扬麦12号”。小麦种子均由中国农业科学院农
业资源与农业区划研究所提供。供试土壤取自江西
鹰潭红壤生态实验站, 系第四纪红色黏土发育的红
壤。土壤偏酸性, pH为3.83(KCl浸提法); 有机质含量
为16.84 g·kg−1; 碱解氮、有效磷、速效钾、缓效钾
和全钾含量分别为14.73 mg·kg−1、27.94 mg·kg−1、
87.14 mg·kg−1、198.47 mg·kg−1和9.76 g·kg−1。
1.2 试验方法
采用分室根箱进行试验, 根箱长360 mm, 宽120
mm, 高205 mm, 中间为内室(宽20 mm), 两边为外室,
内室土壤为根区土壤, 外室土壤为非根区土壤, 根箱用
二级PVC板焊接而成, 各室之间均由孔径为30 μm的尼
龙网隔开。称取9 kg风干后过2 mm筛的土壤, 与肥料拌
匀后装入根箱。试验设置3个钾肥水平K0、K1和K2, 分
别为0、186 kg(KCl)·hm−2和805 kg(KCl)·hm−2[11−12]。每个
根箱施9.819 g Ca (NO3)2·4H2O、5.49 g MgSO4·7H2 O、
0.065 7 g H3BO3、0.102 6 g CuSO4·5H2O、0.364 5 g
MnCl2·4H2O、0.024 3 g Na2MoO4·2H2O、0.237 6 g
ZnSO4·7H2O和1.989 g Ca(H2PO4)2·H2O。肥料在拌土
的时候一次性施入。试验前对转基因小麦及其野生
型小麦进行催芽, 出苗后选取长势一致的小麦, 去
除胚乳移植到根箱。每个根箱定植3株, 设3个重复。
根箱试验在人工气候箱内进行, 控制温度18 ℃, 湿
度70%, 光照12 h·d−1, 光照强度3 000 lx。每天浇1次
蒸馏水, 浇水量根据称重法而定, 土壤水分控制在
最大田间持水量的85%。分别于生长30 d、60 d采用
长450 mm、直径为6 mm的圆柱形螺旋取样器垂直插
入各区土壤 , 并用“S”形取点法 , 随机取点5个 , 混
合均匀后测定速效钾和缓效钾。在小麦生长75 d时,
小心地将小麦根系从土壤中取出, 并且抖落根系上
的土壤, 与根际土壤混合均匀。小麦根系用KQ-500B
超声波清洗器进行清洗。
1.3 土壤和植物理化性质分析
土壤pH测定采用1︰2.5水土比KCl浸提法 , 有
机质测定采用重铬酸钾容量法, 碱解氮测定采用碱
解扩散法, 有效磷测定采用NH4F-HCl法。速效钾测
定按10︰1液土比用1 mol·L−1中性NH4OAc浸提, 酸
溶性钾按10︰1液土比用1 mol·L−1的热HNO3浸提 ,
缓效钾为酸溶性钾与速效钾的差值 , 全钾测定用
NaOH熔融浸提 , 钾素均用FP640型火焰光度计测
定。植株钾含量采用H2SO4-H2O2消煮, 火焰光度计
法测定[13]。土壤过氧化氢酶活性采用KMnO4滴定法
测定, 土壤脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定[14]。根
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系阳离子交换量采用KOH滴定法[15]测定。
1.4 数据分析
试验数据采用SPSS 17.0进行差异性分析, 差异
显著性水平(P<0.05)通过最小显著法进行检验。采用
Origin 8.1绘制土壤钾素动态图、过氧化氢酶活性与
速效钾相关性图和土壤脲酶活性柱状图。
2 结果与分析
2.1 土壤钾素动态
在整个试验时期, 种植转基因小麦和野生型小
麦的土壤速效钾含量在整体上存在相似变化趋势。
转基因小麦生长60 d的根际土壤速效钾比生长30 d
有所增加, 而生长75 d的根际土壤速效钾则比生长
60 d和30 d有所降低; 非根际土壤速效钾与根际土
壤速效钾表现出相同趋势。野生型小麦的根际与非
根际土壤速效钾也存在与转基因小麦相似的变化趋
势(图1)。
小麦生长 30 d时, K1和 K2钾水平下的转基因
小麦根际土壤速效钾含量均显著低于野生型小麦 ,
而 K0 钾水平下的转基因小麦及其野生型小麦根际
土壤速效钾无明显差别。在 K1和 K2钾水平下, 转
基因小麦根际土壤速效钾含量分别比野生型小麦低
8.30%和 10.86%(P<0.05)(图 1)。非根际土壤也有相
似变化趋势。
在小麦生长60 d时, K1和K2钾水平下的转基因
小麦根际土壤速效钾含量显著低于野生型小麦, 而
在K0钾水平下二者无明显差别。在K1和K2钾水平下,
转基因小麦根际土壤速效钾含量分别比野生型小麦
低15.02%和6.56%(P<0.05)。在不同钾水平下, 野生
型小麦根际土壤速效钾较非根际土壤显著富集
(P<0.05)。而在不同钾水平下, 转基因小麦根际土壤
速效钾较非根际土壤均呈现亏缺(图1)。
小麦生长75 d时, K1和K2水平下转基因小麦根
际土壤速效钾含量显著低于野生型小麦, 而K0钾水
平下二者无明显差别。K1和K2钾水平下, 转基因小
麦根际土壤速效钾含量分别显著低于野生型小麦
12.53%和2.83% (P<0.05)。K0、K1和K2钾水平下, 转
基因小麦非根际土壤速效钾含量比野生型小麦分别
低4.02%、10.58%和0.24%。不同钾水平下, 野生型小
麦根际土壤速效钾较非根际土壤仍呈相对富集, 而
转基因小麦根际土壤较非根际土壤速效钾经历了从
生长60 d相对亏缺到生长75 d相对富集的过程(图1)。
李小坤等[16]研究表明, 缓效钾含量变化主要由
钾释放及其固定平衡引起的, 缓效钾对当季作物的
贡献较小。植物当季利用的钾主要为速效钾[17]。小
麦生长60 d较生长30 d的根际与非根际土壤速效钾
均有所降低, 生长75 d较生长30 d和60 d的根际与非
根际土壤速效钾均有所增加(图2)。土壤缓效钾与速
效钾的变化趋势正好相反。
2.2 土壤过氧化氢酶和脲酶活性
小麦生长75 d时, K0、K1和K2钾水平下的转基
因小麦根际土壤过氧化氢酶活性均显著高于野生型
小麦(P<0.05)。随着钾水平的升高, 转基因小麦和野生
型小麦根际土壤过氧化氢酶活性均有所降低(图3A),
并且根际土壤过氧化氢酶活性与速效钾含量呈显著负
相关(图4), 相关系数分别可达0.81**和0.84**。



图1 不同钾水平下转EdHP1基因小麦土壤速效钾动态变化
Fig. 1 Dynamic variation of soil available K under different K-levels in EdHP1 transgenic wheat
W-1: 野生型小麦根际土壤 ; T-1: 转基因小麦根际土壤 ; W-2: 野生型小麦非根际土壤 ; T-2: 转基因小麦非根际土壤 , 下同。W-1:
rhizosphere soil of wild wheat; T-1: rhizosphere soil of transgenic wheat; W-2: non-rhizosphere soil of wild wheat; T-2: non-rhizosphere soil of trans-
genic wheat. The same below.
第 8期 阮 丽等: 转 EdHP1(氢离子焦磷酸化酶)基因小麦的钾利用特征研究 1051


如图3B所示, 小麦生长75 d时, K0、K1、K2水
平下, 转基因小麦和野生型小麦根际土壤脲酶活性
均显著高于非根际土壤(P<0.05)。随钾水平升高, 两
种小麦根际和非根际土壤脲酶活性均呈上升趋势。
K0、K1、K2水平下, 转基因小麦根际土壤脲酶活性
分别比野生型小麦高5.33%、2.88%和4.10% (P<0.05)。
2.3 小麦植株钾素利用情况
钾生物利用指数: 地上部植株体内每单位含钾
量所形成的生物产量(g2·g−1), 该利用指数综合了生
物量和利用效率, 能够更好地反映养分效率[18]。由
表1可知, 在K0和K1钾水平下, 转基因小麦和野生
型小麦钾生物利用指数差异显著(P<0.05), 在K2钾
水平下, 两者无显著差异(P<0.05)。在K0、K1和K2
钾水平下, 转基因小麦钾生物利用指数比野生型小
麦分别高22.39%、136.21%和14.03%。在K0、K1和
K2钾水平下, 转基因小麦地上部钾含量分别比野生
型小麦高225.97%、18.77%和17.28%(P<0.05)。由此
可见, 转基因技术对小麦钾素吸收和利用均有所提



图2 不同钾水平下转EdHP1基因小麦土壤缓效钾动态变化
Fig. 2 Dynamic variation of slowly available K under different K-levels in EdHP1 transgenic wheat



图3 不同钾水平下转EdHP1基因小麦土壤过氧化氢酶(A)和脲酶(B)活性
Fig. 3 Soil catalase (A) and urease (B) activities under different K-levels in EdHP1 transgenic wheat



图4 野生型(A)和转EdHP1基因小麦(B)根际土壤过氧化氢酶活性与速效钾的关系
Fig. 4 Relationship between rhizosphere soil catalase activity and available K in wild wheat (A) and EdHP1 transgenic wheat (B)
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表1 不同钾水平下转EdHP1基因小麦钾素利用情况和根系阳离子交换量
Table 1 K utilization and cation exchange capacity of roots of EdHP1 transgenic wheat under different K-levels
钾生物利用指数
K use efficiency for biomass production (g2·g−1)
地上部钾含量
K content of shoots (mg·plant−1)
根系阳离子交换量
Cation exchange capacity of roots (meq·100g−1)基因型
Genotype
K0 K1 K2 K0 K1 K2 K0 K1 K2
野生型 Wild type 13.89bc 5.22a 12.90bc 0.77a 3.41c 3.53c 13.86a 19.06b 19.58b
转基因 Transgenic type 17.00d 12.33b 14.71c 2.51b 4.05d 4.14d 21.51c 25.38d 25.54d
同列平均值后不同字母表示用LSD检验差异达到5%显著水平 Within column, means followed by different letters indicate significant dif-
ference at 5% level by LSD test.

高。随着钾水平升高, 两种小麦地上部钾含量均逐
渐提高。K1钾水平下的地上部钾含量比K0有显著增
加(P<0.05), 而K2水平的地上部钾含量虽较K1有所
增加, 但差异不明显。由此可见, 小麦对钾素吸收并
不能随着土壤钾的增加而无限提高。
一般来说, 随着根系 CEC 增大, 植物对矿质营
养元素吸收量随之增多[19]。表 1 显示, 随着钾水平
提高, 小麦根系阳离子交换量均有所提高, K1 钾水
平下的地上部钾含量比 K0 有显著增加(P<0.05), 而
K2 水平的地上部钾含量虽较 K1 有所增加, 但差异
不明显。由此可见, 小麦根系与地上部钾含量有相
同变化趋势。在 K0、K1和 K2钾水平下, 转基因小
麦根系 CEC 分别比野生型小麦高 55.19%、33.16%
和 30.44%(P<0.05), 表明披碱草根系 EdHP1 基因的
转入能显著提高小麦根系 CEC。
3 讨论
Ca(H2PO4)2的施用可促进含钾矿物层间钾的释放
增加, 从而导致土壤缓效钾减少, 速效钾增多[20−21]。
本试验中, 小麦土壤速效钾的这种变化可能是由于
Ca(H2PO4)2的施入, 促进了土壤钾素平衡向速效钾
方向移动, 从而导致试验前期土壤速效钾显著增加,
缓效钾显著减少。而在试验后期, 由于肥料对钾释
放的影响有限, 稳定后土壤钾素平衡又向缓效钾的
方向移动, 导致土壤速效钾含量显著减少, 缓效钾
显著增加。根际微区土壤中K+的亏缺和富集直接反
映了植物−土壤K+供求间的关系, 当土壤中K+供应大
于植物的吸收量时即出现富集, 反之则出现亏缺[22]。
生长30 d时, 在K1和K2水平下, 转基因小麦吸钾能
力比野生型小麦强, 导致根际微区土壤速效钾较野
生型小麦相对亏缺。当小麦需钾量较小时, 例如吸
收较弱的根系部位或生育早期, 会导致根际土壤较
非根际土壤速效钾相对富集[23]。在生长30 d时, 小麦
仍处于生育早期, 需钾量较小, 根际土壤速效钾相
对富集。生长60 d、75 d时, 转基因小麦的根际和非
根际土壤速效钾均低于野生型, 反映转基因小麦的
吸钾能力高于野生型小麦。根据钾供应的扩散原理,
只有存在浓度梯度的时候, 钾才会扩散[24]。从生长
60 d到75 d, 转基因小麦根际土壤比非根际土壤速效
钾经历了相对亏缺到相对富集的过程, 这可能是由
于在生长60 d时, 土壤速效钾在根际与非根际之间存
在一个梯度, 使得非根际土壤速效钾向根际运移。
而野生型小麦根际土壤速效钾在60 d和75 d比非根
际土壤富集, 表明野生型小麦对钾素的吸收较低。
Shin等和Szczerba等 [25−26]研究表明 , ROS(活性
氧族)对钾离子吸收有重要作用, 当外界钾离子缺失
时, 根系会释放H2O2, 激发根系钾离子转运体基因的
表达。因此, H2O2对植株钾素吸收具有重要作用。当
土壤中H2O2积聚时, 土壤过氧化氢酶活性增强, 促进
H2O2的分解, 解除H2O2对生物体的毒害作用[27]。两种
小麦的根际土壤过氧化氢酶活性与速效钾浓度呈显
著负相关。这是由于当外界钾离子缺失时, 植株体内
会释放H2O2, 土壤中H2O2富集, 导致土壤过氧化氢
酶活性增强, 分解多余的H2O2。在相同钾水平下, 野
生型小麦根际土壤过氧化氢酶活性显著低于转基因
小麦。这表明在外界缺钾时, 转基因小麦根系能通过
释放较多的H2O2, 更好地激发根系钾离子转运体基
因的表达。土壤脲酶活性与速效钾的含量呈显著正
相关[28−29]。本研究中, 两种小麦的根际和非根际土壤
脲酶活性也随钾水平的升高而呈上升趋势。土壤脲
酶活性与土壤微生物数量呈正相关[30]。根际土壤利
于微生物生长, 微生物数量较多 , 导致根际土壤脲
酶活性高于非根际土壤。土壤脲酶活性随根数量的增
加而增强[31−32]。转基因小麦根际土壤脲酶活性均显著
高于野生型小麦, 这与转基因小麦根系发达有关。转
基因小麦的根生物量较多, 导致酶底物较多, 脲酶活
性增强。转基因小麦根际土壤脲酶活性显著增强, 更
有利于微生物的生长, 而微生物活动能促进矿物钾的
活化[33], 从而促进转基因小麦对钾素的利用。
转基因小麦地上部钾含量、钾生物利用指数均显
著高于野生型小麦, 表明转基因技术不仅提高了小
麦对钾素的吸收能力, 还提高了小麦的钾素利用效
率。小麦对钾素吸收并不能随着土壤钾的增加而无限
提高, 农业生产中要掌握合适的施钾量, 以获得最大
第 8期 阮 丽等: 转 EdHP1(氢离子焦磷酸化酶)基因小麦的钾利用特征研究 1053


经济效益和环境效益。根系CEC直接影响植物根系对
钾素的吸收能力[34]。披碱草根系基因的转入, 导致根
系CEC的增加, 提高了小麦对钾素的吸收能力。
4 结论
本文通过根箱试验, 监测转基因小麦和野生型
小麦根际土壤钾素动态以及土壤酶活性的差异, 对
比研究转基因小麦和野生型小麦对土壤钾的吸收和
利用效率。结果显示, 在整个生育时期, 不同钾水平
下的转基因小麦根际土壤速效钾均低于野生型小麦,
表明转基因小麦对根际土壤速效钾吸收能力较强。
转基因小麦根际土壤过氧化氢酶和脲酶活性均高于
野生型小麦, 表明转基因小麦能创造更好的根际土
壤环境, 以适于土壤钾的吸收和利用。
在K0、K1和K2钾水平下, 转基因小麦根系阳离
子交换量比野生型小麦分别高55.19%、33.16%和
30.44%, 钾生物利用指数比野生型小麦分别高
22.39%、136.21%和14.03%, 地上部钾含量比野生型
小麦分别高225.97%、18.77%和17.28%。由此可见, 披
碱草根系EdHP1基因的引入能显著提高小麦的钾素
吸收和利用效率。然而转基因小麦对钾素的吸收并不
能随着土壤钾的增加而无限提高, 农业生产中要掌
握合适的施钾量, 以获得最大经济效益和环境效益。
转基因技术能有效提高小麦的钾素吸收能力和
利用效率, 为解决我国农业生产中缺钾问题提供新
思路。本文对转基因小麦的室内试验进行了初步探
讨, 而长期田间试验还有待进一步研究。
参考文献
[1] Basak B B, Biswas D R. Influence of potassium solubilizing mi-
croorganism (Bacillus mucilaginosus) and waste mica on potas-
sium uptake dynamics by sudan grass (Sorghum vulgare Pers.)
grown under two Alfisols[J]. Plant Soil, 2009, 317(1/2): 235–255
[2] 谢建昌, 周健民. 我国土壤钾素研究和钾肥使用的进展[J]. 土
壤, 1999(5): 244–254
[3] 刘国栋, 刘更另. 论缓解我国钾源短缺问题的新对策[J]. 中国
农业科学, 1995, 28(1): 25–32
[4] Shi W M, SU Y H, Fujiwara T, et al. Transfer of potassium chan-
nel genes into tobacco[M]//Ando T, et al. Plant Nutrition for sus-
tainable food production and environment. Dordrecht: Kluwer
Academic Publishers, 1997: 195–196
[5] 邹春琴, 李振声, 李继云, 等. 钾营养效率不同的小麦品种间
根际钾营养动态的比较[J]. 中国农业大学学报, 2000, 5(3):
87–91
[6] 姜存仓, 陈防, 鲁剑巍, 等. 钾高效基因型棉花的筛选及其生
理机制的研究[J]. 土壤, 2007, 39(6): 932–937
[7] 施卫明, 严蔚东, 黄骏麒, 等. 钾高效利用型转基因棉花的培
育[J]. 江苏农业学报, 2001, 17(3): 188–189
[8] 聂红资, 杨铁钊, 杨志晓, 等. 不同供钾水平下转AtCIPK23基
因烟草钾吸收特征的研究[J]. 河南农业科学, 2009(6): 53–56
[9] 金维环, 董建辉, 陈明, 等. 转 EdHP1(氢离子焦磷酸化酶)基
因烟草促进钾离子吸收的生理机制 [J]. 作物学报 , 2010,
36(10): 1752–1759
[10] 汪霄, 张过师, 陈防. 不同基因型作物及其根际钾素高效利用
机理的研究进展[J]. 湖北农业科学, 2001, 50(4): 660–664
[11] 陆允甫, 周鸣铮. 红壤旱耕地速效钾测定方法与指标的研究
[J]. 浙江农业科学, 1986(4): 35–40
[12] 张富林, 董晓英, 沈仁芳, 等. 红壤上小麦对磷肥的响应及其
机理[J]. 江苏农业学报, 2009, 25(1): 112–116
[13] 鲁如坤, 时正元, 赖庆旺. 红壤长期施肥养分的下移特征[J].
土壤, 2000, 32(1): 27–29
[14] 关松荫 . 土壤酶及其研究法[M]. 北京: 农业出版社 , 1983:
45–46
[15] 崔国贤, 李宗道. 苎麻不同基因型的吸钾能力及其与根系参
数的关系[J]. 农业现代化研究, 2000, 21(6): 371–375
[16] 李小坤, 鲁剑巍, 吴礼树, 等. 油菜–水稻轮作下根区与非根
区红壤性水稻土钾素变化研究[J]. 土壤学报 , 2010, 47(3):
508–512
[17] 金继运. 土壤钾素研究进展[J]. 土壤学报, 1993, 30(1): 94–101
[18] Singh U, Ladha J K, Castillo E G, et al. Genotypic variation in ni-
trogen use efficiency in medium and long-duration rice[J]. Field
Crops Research, 1998, 58(1): 35–53
[19] 杨铁钊, 范进华. 不同基因型烤烟品种吸收钾差异的根系特
性研究[J]. 西北农业学报, 2006, 15(3): 41–43
[20] Zhou J M, Huang P M. Kinetics and mechanisms of monoammo-
nium phosphate-induced potassium release from selected potas-
sium-bearing minerals[J]. Can J Soil Sci, 2006, 86(5): 799–811
[21] Zhou J M, Huang P M. Kinetics of potassium release from illite
as influenced by different phosphates[J]. Geoderma, 2007,
138(3/4): 221–228
[22] 许曼丽, 刘芷宇. 土壤–根系微区养分状况的研究 .Ⅱ钾离子的
富集与亏缺[J]. 土壤学报, 1983, 20(3): 295–302
[23] 曹一平, 徐水泰, 李晓林. 小麦根际微区钾养分状况的研究[J].
中国农业大学学报, 1991, 17(2): 69–73
[24] 徐明岗, 张一平, 张君常, 等. 两种土壤中钙镁磷钾向根系的
运移机理[J]. 中国农业科学, 1996, 29(5): 76–82
[25] Shin R, Schachtman D P. Hydrogen peroxide mediates plant root
cell response to nutrient deprivation[J]. Proc Natl Acad Sci USA,
2004, 101(23): 27–32
[26] Szczerba M W, Britto D T, Kronzucker H J. K+ transportin plants:
Physiology and molecular biology[J]. Journal of Plant Physiology,
2009, 166(5): 447–466
[27] Bučková M, Godočíková J, Zámocký M, et al. Screening of bac-
terial isolates from polluted soils exhibiting catalase and peroxi-
dase activity and diversity of their responses to oxidative stress[J].
Curr Microbiol, 2010, 61(4): 241–247
[28] 叶家颖, 唐艳. 椪柑园土壤脲酶活性与土壤肥力关系研究[J].
广西农业科学, 2000(6): 310–311
[29] 张焱华, 何鹏, 吴敏, 等. 橡胶园土壤酶活性与土壤肥力的关
系[J]. 中国农学通报, 2007, 23(11): 375–379
[30] 林先贵. 土壤微生物研究原理与方法[M]. 北京: 高等教育出
版社, 2010: 55–56
[31] 贾若凌, 李丽, 刘香玲, 等. 荔枝果园土壤脲酶活性与土壤肥
力的关系研究[J]. 河南农学科学, 2011, 40(6): 79–81
[32] 杜天庆, 苗果园. 豆科牧草根际土壤脲酶活性的研究[J]. 中国
生态农业学报, 2007, 15(1): 25–27
[33] Yuan L, Huang J G, Li X L, et al. Biological mobilization of po-
tassium from clay minerals by ectomycorrhizal fungi and euca-
lypt seedling roots[J]. Plant and Soil, 2004, 262(1/2): 351–361
[34] 张福锁. 土壤与植物营养研究新动态[M]. 北京: 北京农业大
学出版社, 1992: 64–72