全 文 ：收稿日期：!""#$%"$%& 接受日期：!""’$"($%!
基金项目：国家自然科学基金项目（)")’"*%#）和江苏省自然科学基金项目（+,!""!"-&）资助。
作者简介：柏彦超（%&*%—），男，江苏盐城人，博士研究生，主要从事植物营养研究。./0123：456(!&7 8291: 6;0
!通讯作者 <=3："(%-$’&’&#%(，./0123：>21;?29@?2197%#)A 6;0 水分及铵、硝营养对水稻幼苗氮素吸收的影响 柏彦超%，王娟娟!，倪梅娟%，史春霞%，周明耀)，钱晓晴%! （% 扬州大学环境科学与工程学院，江苏扬州 !!(""&； !莱顿大学数学与自然科学系，荷兰莱顿 &(""；) 扬州大学水利科学与工程学院，江苏扬州 !!(""&） 摘要：采用 (B聚乙二醇（C.D）模拟水分胁迫，研究武育粳 )号水稻幼苗生长状况以及在水分胁迫下对不同 EFG-$
E H EI$)$E质量比例（%"" H "、’( H !(、(" H ("、!( H ’(、" H %""）处理的响应。结果表明，模拟水分胁迫后水稻幼苗生长对不
同的 EFG- $E H EI$) $E处理反应不同，水稻对 EFG-$E和 EI$)$E的吸收发生显著改变，水稻幼苗更偏向于吸收 EI$)$
E营养，与正常水分处理相比其对总氮和 EI$)$E的吸收量显著增加。
关键词：水分胁迫；水稻；氮素营养
中图分类号：J(%%A"#! 文献标识码：K 文章编号：%""*$("(L（!""*）"%$"%*-$"( !""#$% &" ’(%#) (*+ *,%)&-#* *.%),%,&* &* *,%)&-#* (/0&)1%,&* &" ),$# +KM N19/6O1;%，PKED QR19/SR19!，EM T=2/SR19%，JFM UOR9/>21%，VFIW T29@/51;)，XMKE L21;/?29@%! （! "#$%&%’%( )* +#,&-)#.(#%/0 12&(#2( /#3 +#4&#((-，5/#467)’ 8#&,(-$&%9，5/#467)’ ::;<<=，>7&#/； : ?(@/-%.(#% )* A/%7(./%&2$ /#3 B/%’-/0 12&(#2(，C(&3(# 8#&,(-$&%9，C(&3(# =;<<，B(%7(-0/#3； D "#$%&%’%( )* E93-/’0&2 12&(#2( /#3 +#4&#((-，5/#467)’ 8#&,(-$&%9，5/#467)’ ::;<<=，>7&#/） 2/0%)($%：K 8;3RY2;9 6R3Y2Z1Y2;9 =>[=\20=9Y ]18 61\\2=^ ;RY Y; 8YR^5 YO= @\;]YO ;_ \26= 8==^329@ R9^=\ 820R31Y=^ ]1Y=8Y\=88 6;9^2Y2;9（(B C;35=YO53=9= @352^，C.D）19^ YO= =__=6Y8 ;_ 02>=^ 92Y\;@=9 9RY\2Y2;9 ]2YO ^2__=\=9Y \1Y2;8 ;_ EFG- $E H EI$) $E（%"" H "，’( H !(，(" H ("，!( H ’(，" H %""）;9 92Y\;@=9 R[Y1‘= ;_ \26= 29 ]1Y=\ 8Y\=88 6;9^2Y2;9（(BC.D）:
R31Y29@ ]1Y=\ 8Y\=88 : U;0[1\=^ ]2YO 9;9/8Y\=88 6;9^2Y2;9，\26= Y;;‘ R[ 0;\= EI$)$E R9^=\ 820R31Y=^ ]1Y=\ 8Y\=88 6;9^2Y2;9 :
3#4 ’&)+0：]1Y=\ 8Y\=88；\26=；92Y\;@=9 9RY\2Y2;9
我国水资源短缺，近 *"B的淡水资源被用于农
业生产，其中以水稻种植耗水最多［%］，农业水分利用
效率远低于国际先进水平［!］。在保证产量和品质的
前提下，实现水稻节水栽培乃至旱作，不仅节水，而
且还可通过减少径流和渗漏水数量减轻氮素对水体
的污染［)］。适宜条件下，旱作栽培可以获得比传统
淹水栽培更高的水稻子粒产量［-$#］，但多数情况下， 旱作水稻产量不及淹水栽培［’$&］，旱作水稻生长和
产量形成的障碍与其他植物受旱时的表现基本类
似［%"］。近年来有关旱作水稻的氮素营养问题引起
了不少研究者的关注［%%］。
旱作条件下土壤中可利用的氮素形态以硝态氮
为主［%!］，因此配合施用硝态氮有利于水稻生长与产
量的形成［’$*，%)$%-］。本试验采用营养液培养方法，研
究模拟水分胁迫条件下的水稻氮素营养特征，旨在
为旱作水稻的氮肥施用提供依据。
5 材料与方法
565 供试材料
供试植物为武育粳 )号水稻，开始培养时水稻
幼苗处于 -叶期。培养容器（带盖塑料杯）高 & 60、
直径 ’A( 60、容积为 !!" 0a。
植物营养与肥料学报 !""*，%-（%）：%*- $%** """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" C319Y ERY\2Y2;9 19^ b=\Y232c=\ J62=96= !"# 试验设计 除氮素外，基本上参照国际水稻研究所水稻常 规营养液配方［!"］。试验共设 !# 个处理，其中$ 个
处理为正常水分条件，$个处理为水分胁迫条件，培 养液中 %&’( )% 和 %*)+ )% 的质量比均为 !## , #、 -$ , "$、$# , $#、"$ , -$、# , !##，各处理总氮浓度均为 (# ./ , 0；在水分肋迫的$个处理中，培养液中均加入
$# / , 0聚乙二醇 123（4, 5）模拟水分胁迫（培养期 间持续水分胁迫），营养液中其他养分含量完全一 致。混合氮溶液用（%&(）"6*(、%7%*+ 试剂配制，其 中均按氮素用量加入$# ./ , /的双氰胺以抑制可能
发生的硝化作用［!$］，各处理均重复 +次。 选择大小、长势基本一致的 (叶期水稻幼苗，冲 洗、去除根部杂物，置于大张滤纸上吸去游离水后立 即称重，选择重量基本一致的水稻秧苗进行试验。 将水稻幼苗（每杯 (苗）先用乳胶管固定于杯盖小孔 中，每杯 (孔，每孔 !苗，然后将根系置于盛有营养 液 "## .0的培养杯中，营养液初始 8&调至$9"，培
养期间不再进行调节。在温度为 ":;，光照强度为
（+($## <$$#）=> 的人工气候室中培养 "# ?，每天照 光时间为 !" @。培养期间，每 (: @ 更换一次营养 液，测定各次培养后的营养液质量和 8&值。 收集培养后的营养液，测定 %&’( )%（靛酚兰比 色法）和 %*)+ )%（紫外分光光度法）浓度。以各次营 养液质量前后差和各处理蒸发与对照处理的数据计 算水稻幼苗蒸腾作用的耗水量。以营养液中 %&’( ) %、%*)+ )%的减少量来计算作物的养分吸收量。 # 结果与分析 #"! 不同水分条件下水稻幼苗的生长量 正常水分和模拟水分胁迫处理的水稻幼苗生长 量随 %&’( )% , %*)+ )%比例的变化趋势基本一致，即 随 %&’( )% , %*)+ )% 的降低呈先升后降的趋势（图 !）。进一步证实了在两种水分条件下混合供应铵硝 营养更有利于水稻幼苗的生长，这与前人的研究结 果基本一致［-，!A)!-］。正常水分条件下，水稻幼苗生 长量在 %&’( )% , %*)+ )%为 -$ , "$时达到最大，并显 著高于相应的水分胁迫处理。模拟水分胁迫后，幼 苗生长量在 %&’( )% , %*)+ )%为 "$ , -$时达到最大， 并显著高于相应正常水分处理。可见，在正常水分 条件下，水稻幼苗相对偏好铵态氮营养，而模拟水分 胁迫条件下则稍偏好硝态氮营养，这亦与前人在小 麦上的研究结果基本一致［!A)!-］。 图 !$%&’ ($)$*(+ ($对水稻生长量的影响 ,-./! 0112345 61 78869-:8;9-4<742 <74-65 69 =-68755 61 <-32 522>?-9.5 ［注（%BCD）：方柱上的不同字母表示差异达$E显著水平，下同。FGHI
HDJDKC =DCCDJL GK?GM7CD LG/KGHGM7KC 7C #9#$=DND= O P@D L7.D QD=BRO］ #"# 不同水分条件下水稻幼苗氮素养分吸收情况 根据培养后营养液中铵态氮和硝态氮浓度及营 养液体积的消长情况计算各处理水稻幼苗对 %&’( ) %和 %*)+ )%的吸收量及总氮吸收量（图 "S、T）。在 正常水分供应的培养条件下，水稻幼苗的氮素吸收 总量随营养液 %&’( )% , %*)+ )%比例的下降呈先上 升后下降的趋势。从作物吸收 %&’( )%的绝对量来 看，单独供应 %&’( )% 处理的水稻吸收 %&’( )% 最 多；混合供应铵硝营养时，水稻幼苗对 %&’( )%的吸 收量变化不大。从相对数量看，%&’( )% , %*)+ )%为 -$ , "$处理的水稻植株实际吸收的氮中 %&’( )% , %*)+ )%低于这一数值，而 %&’( )% , %*)+ )%为$# , $# 和 "$ , -$两处理实际吸收的氮中的 %&’( )% , %*)+ )% 高于溶液中相应的比例。 模拟水分胁迫促进水稻根系的生长［!:］，增加水 稻幼苗对氮素的吸收，氮素吸收总量随 %&’( )% , %*)+ )%的下降呈上升趋势。有 %&’( )%营养供应的 各处理的 %&’( )%绝对吸收量很接近，并不随 %&’( )%营养供应比例的下降而下降。水稻幼苗对 %*)+ ) %的吸收量随 %&’( )% , %*)+ )%供应比例的下降呈上 升趋势，且对 %*)+ )% 的绝对吸收量高于 %&’( )%。 将模拟水分胁迫和正常水分供应下的水稻氮素吸收 情况加以对比发现，模拟水分胁迫可显著增加水稻 幼苗总氮和 %*)+ )%的吸收量。早有报道证明，水稻 喜 %&’( )%、旱稻喜 %*)+ )%，大量文献表明水分胁迫 条件下大量供应 %&’( )% 可抑制植物的生长［-):］。 供应 %&’( 所导致的生长下降通常与 %&’( 所导致的 酸化作用、碳水化合物和矿质养分的缺乏和水吸收$:!!期 柏彦超，等：水分及铵、硝营养对水稻幼苗氮素吸收的影响
图 ! "#$% &" ’ "(&) &"比例对水稻氮吸收的响应 *+,-! .//0123 4/ 56647+86’ 7+29520 952+43 47 4/ 9+10 " 8:25;0 （!：正常水分 "#$%&’ (&)*$+#,-.).#,；/：012水分胁迫 3&)*$ 4)$*44 (.)5 012） 受阻有关［6789:］。本实验进一步证实了在水分胁迫 条件下，水稻幼苗更偏向于吸收 ";8< 8"营养。 !<) 不同水分条件下对水稻幼苗蒸腾作用耗水量 的影响 "=>? 8" @ ";8< 8"对水稻幼苗蒸腾作用耗水量的 影响如图 <所示。模拟水分胁迫可显著降低水稻幼 苗蒸作用的耗水量，降低比例随 "=>? 8" @ ";8< 8"比例 的下降呈先下降后上升的趋势，当 "=>? 8" @ ";8< 8"为 6:: @ :和 : @ 6::处理时，模拟水分胁迫更易降低水稻 幼苗蒸腾作用的耗水量。在两种水分条件下，水稻幼 苗蒸腾作用的耗水量均以 "=>? 8" @ ";8< 8"为 9A @ BA 时最高。这与前人的研究结果基本一致［B，9:］，作物的 水分蒸腾利用效率在完全铵态氮营养下最低，在适度 比例的铵态氮和硝态氮配合下作物的水分利用效率 最高，合适的 "=>? 8" @ ";8< 8"比例，可促使植株叶绿 图 ) "#$% &" ’ "(&) &"对水稻幼苗蒸腾作用耗水量的影响
*+,-) .//0123 4/ 56647+86’ 7+29520 952+43 47 =5209
147386:2+47 4/ 9+10 29573:+952+47
素含量的增加和促进光合系统活力，提高光合作用
效率，从而大大提高水分利用效率。
!<% 不同水分条件对水稻培养液 :#变化的影响
水稻培养后营养液的 C= 值随组成营养液的
"=>? 8" @ ";8< 8"比例不同而出现明显差异（图 ?）。
在正常水分条件下，单独供应 ";8< 8"的处理，培养
后营养液的 C=值始终高于初始营养液的 C=值，培
养第 ? - 后，C= 值变化较为接近。除 "=>? 8 " @
";8< 8"比为 : @ 6:: 的处理外，其余各处理培养后营
养液的 C=值在第 9、?-持平，随后则开始下降，并显
著低于初始培养液的 C=值。单独供应 "=>? 8"处
理营养液的 C=值从培养一开始便显著低于其它各
处理。有趣的是，在本试验中混合供应 "=>? 8" 和
";8< 8"的 <个处理中，在培养初期营养液的 C=值
变化趋于一致，但到培养第 D -后营养液的 C=值有
明显差异，即随 "=>? 8"供应比例的降低呈上升趋
势。在模拟水分胁迫条件下，营养液 C=值的变化
趋势与正常水分条件下的结果大体一致。单独供应
"=>? 8" 处理的营养液 C= 值在培养第 9 - 出现峰
值，而后逐渐降低。模拟水分胁迫后，各处理营养液
C=值在培养期间均高于正常水分条件下的相应处
理。012模拟水分胁迫可能促进了水稻对 ";8< 8"
的吸收利用或抑制了其对"=>? 8"的吸收利用。比
较奇怪的是，在模拟水分胁迫条件下，混合供应
"=>? 8"和 ";8< 8"的 <个处理在培养 ?!D -期间营
养液的 C=值基本一致，但到 D -后有明显差异，即
随 "=>? 8"比例的增加而增加。
ED6 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 6?卷
图 ! "#$! %" & "’%( %"对水稻吸收后营养液 )#的影响 *+,-! .//0123 4/ 5+//06072 89947+:9& 7+26820 682+43 47 )# 4/ 7:26+072 34;:2+47 <+2= 6+10 （!：正常水分 "#$%&’ (&)*$+#,-.).#,；/：012水分胁迫 3&)*$ 4)$*44 (.)5 012） ( 讨论 一般认为，水分胁迫会导致水稻幼苗生长量不 同程度地下降［67］。本试验证实随着培养液中氮素 形态比例的不同，水稻幼苗生长量会发生显著改变。 模拟水分胁迫后，适当增加 "89: 9"的供应比例，可 提高水稻幼苗的生长量，有效地清除作物在水分胁 迫下的生长障碍。旱作条件下配合施用硝态氮肥更 有利于水稻生长与产量形成［;9<］。因为 "89: 9"在一 些作物上的表现既是营养元素，也是渗透调节物 质［66］，"89: 9"在体内的迅速积累可使作物体内渗 透势很快下降而较好地适应水分胁迫环境。在不同 水分条件下水稻对 "=>? 9"和 "89: 9"的吸收特征 发生显著改变。在水分胁迫条件下，水稻幼苗耗水 量降低，其更偏好于吸收 "89: 9" 营养，对总氮和 "89: 9"的吸收量显著增加。植物对 "89: 9"营养的 相对偏好（无论是主动的还是被动的）从总体上改善 了水分胁迫条件下植物的氮素营养状况。在研究水 稻作物的氮素营养特征的研究方法上，前人多采用 正常营养液进行培养，处理水平也较少［6:］。本试验 结合旱作水稻的实际情况，采用 012 模拟水分胁 迫，并设计了较多的氮素形态处理，其结果可能更符 合田间生产实际。 参 考 文 献： ［7］ 薛亮 @ 中国节水农业理论与实践［A］@ 北京：中国农业出版 社，6BB6，797;C DE* F@ G5*#$H &,- I$&+).+* #J &K$.+E’)E$* #J (&)*$ 4&L.,K ., +5.,&
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JJ# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #I卷