全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&’ 接受日期：!""#$"’$!!
基金项目：国家“十五”重大科技专项子课题“河网区面源污染控制成套技术（!""!((’"&"&!）”资助项目。
作者简介：周鑫斌（&)#*—）男，山西河曲县人，博士，副教授，主要从事水稻硒营养代谢与调控的研究。+,-./0：123/44.45&’67 89-
! 通讯作者 :;0："!%$*’**&%’’，+,-./0：<-4=/5 /44.4> .8> 8?
水稻子粒硒累积机制研究
周鑫斌&，!，施卫明&!，杨林章&
（& 土壤与农业可持续发展国家重点实验室，中国科学院南京土壤研究所，江苏南京 !&"""*；
! 西南大学资源环境学院，重庆 @""#&’）
摘要：采用溶液培养方法研究了富硒与非富硒两品种水稻（秀水 @*和丙 )’%!）对硒的转运差异及其子粒硒积累机
制。结果表明，水稻子粒灌浆开始后停止供硒，其根系硒浓度随着时间的推移而表现下降的趋势。秀水 @*根系硒
含量下降幅度大于丙 )’%!；秀水 @*根系中硒更加容易转运出去。剑叶是水稻的功能叶，在水稻整个生育期内剑叶
中硒含量逐渐下降。秀水 @*剑叶硒含量下降幅度大于丙 )’%!，两者差异显著。从硒的积累量看，秀水 @*剑叶硒积
累量下降幅度大于丙 )’%!，剑叶硒的转移将有助于硒在水稻子粒中的积累。
关键词：水稻；硒；转运；机制
中图分类号：A%&&7"& 文献标识码：( 文章编号：&""*$%"%B（!""*）"6$"%"6$"%
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@* .?O V/?I )’%! .?O R=; -;8=.?/4-4 9U 4;0;?/S- .88S-S0.R/9? /? P/8;（H+’I$ "$#-@$ M>）IP./?4 > :=; P;4S0R4 4=9<;O
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B/S4=S/ @* R=.? V/?I )’%! .?O A; /? R=; P99R 9U B/S4=S/ @* <.4 .049 -9P; ;.4/0N RP.?4Q9PR;O R9 9R=;P Q.PR4 > W0.I 0;.U /4
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R/9? /? U0.I 0;.U /? B/S4=S/ @* <.4 =/I=;P R=.? R=.R 9U V/?I )’%!7 :=; RP.?4098.R/9? 9U A; /? U0.I 0;.U <.4 3;?;U/8/.0 R9 A;
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5)% 6&1$.：P/8;；4;0;?/S-；RP.?4098.R/9?；-;8=.?/4-
硒是人体必需的微量营养元素，它是以硒代半
胱氨酸形式构成硒蛋白的活性位点而参与人体内多
种生命活动。硒对人体健康起着非常重要的作用。
通过提高稻米硒含量来改善人体硒摄入水平是一个
简便而可行的方法［&］。植物吸收四价硒，在根部同
化后，沿着木质部以有机硒的形式向地上部转运。
在水稻子粒成熟过程中，茎叶内硒含量显著降低，硒
主要向子粒中转移。有资料表明，当水稻子粒成熟
时，剑叶是稻穗光合碳水化合物的主要来源［!］，同时
剑叶是整个植株矿物质再运输的主要来源［6］。对于
剑叶中硒的转运以及硒高效进入水稻子粒的机理目
前尚不清楚［@］。因此，本研究的主要目的在于探明
不同品种的水稻子粒积累及运转硒能力的差异，以
提高水稻子粒硒含量，进而改善人体硒营养。
7 材料与方法
787 试验设计
试验在中国科学院南京土壤研究所温室中进
行。供试品种为经过大田 &%&个水稻品种筛选而得
的秀水 @*（子粒硒含量较高）与丙 )’%!（子粒硒含量
植物营养与肥料学报 !""*，&@（6）：%"6 $ %"#
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
X0.?R KSRP/R/9? .?O W;PR/0/1;P A8/;?8;
较低）。试验采用营养液培养方法，营养液配方为木
村 !营养液，其组成如下（"# $ %）：（&’(）)*+( (,-)，
.#*+( /0-1，2’)3+( )(-,，2&+4 5,-0，2)*+( 50-1，67
（&+4）) 01-1，89:;<=> )?!"@A $ %，’4!+4 )-,/，6B*+(
·0’)+ ?-?,，CD*+(·E’)+ ?-))，.D6A)·(’)+ 5-,5，
’).@+(·(’)+ ?-?1。在水稻的整个生育期，F’控制
在 0-0，所用试剂均为分析纯。试验过程中所用的
水为去离子水，未检测到硒。
精选的水稻种子经 5?G双氧水消毒 5? "HD后，
浸种催芽播种在塑料盒中的尼龙网上，用 5 $ ) 营养
液培养 5? I，然后选择大小一致的幼苗，移植到 )? %
的培养箱中，每一个箱子盖子上 (个孔，每孔用海绵
固定 4株幼苗，幼苗在 5 $ )营养液中培养 E I，然后
进行全营养液培养。
水稻幼苗期开始供硒，在 *> 50和 0?!# $ %木村
!营养液中培养，随机区组排列，4次重复。灌浆开
始后停止供硒，将水稻根用去离子水冲洗 5? "HD，然
后放入不含硒的木村 !营养液中继续培养，分别于
停止供硒后 ?、,、50、4? I（成熟期）取样，取样部位为
剑叶、颖壳、子粒、根，取得的样品分别用自来水冲洗
5? "HD，再用蒸馏水冲洗干净，用滤纸擦掉表面的
水，杀青后烘干、粉碎，测定硒含量。
!"# 样品测定方法
样品硒的消化：称取粉碎的植株样品 ?-4??? #，
置于消煮管中，加入混合酸［’&+4!’6A+(（J!J）为
(!5］0 "%，浸泡过夜，次日，将消煮管置于消化炉
上，逐渐升温，/?K消化 ) L，5??K消化 5 L后，加混
合酸 )-0 "%，升温到 5E?K消化 ) L，至溶液颜色变
为无色并冒白烟后，冷却，加入 5 M 5 ’6A )-0 "%，
5??K继续加热至无色并冒白烟，冷却，定容至 )0 "%
用于测定［0］。
硒的测定：消化后的待测液中的硒含量用 ;=
N/5?; 原子荧光光谱仪测定。测定条件为：3.:
电压 ),? O；’6A全阴极电流 ,? ";；载气流量 ,??
"% $ "HD；进样体积 5-? "%；原子化器高度 E ""；原
子化器温度室温；采样泵速 5?? P $ "HD；采样时间 5,
Q；停泵时间 0 Q。植株以国家标准物质茶叶
（RS!?E/?0）为内标，测定回收率为（1,-/ T 0）G。
测定结果用 *3** 5?-?版统计软件进行统计分
析。
# 结果与分析
#"! 不同供硒条件对水稻不同部位硒积累的影响
富硒与非富硒水稻根系硒浓度随前处理供硒水
平的提高而提高，停止供硒后，根系硒浓度明显下
降。图 5 看出，在同一供硒水平下，富硒水稻秀水
(,根硒含量的下降幅度大于非富硒水稻品种丙
1/0)。
不同前处理供硒水平之间，停止供硒后根系硒
浓度下降幅度差异显著。其中下降最多的处理为
*> 50!# $ %，其次为 *> 0?!# $ %；而不同测定日期之
间差异也极显著，以停止供硒后 , I硒浓度下降最
多，其次为 ,到 50 I，下降的最大幅度集中在 50 I之
前。
品种、前处理供硒水平、取样日期三者之间存在
互作关系；三者之间的互作也决定停止供硒后水稻
根系的硒浓度下降幅度。统计分析表明，品种 U供
硒水平、品种 U取样日期、供硒水平 U取样日期以及
品种 U供硒水平 U取样日期的交互作用均达到极显
著水平（! V ?-?5），不同的处理之间交互作用明显。
图 ! 停止供硒后水稻根系硒浓度的变化
$%&’! ()* +),-&* ./ 0* +.-1*-1 %- 2%+* 2..13 ,/1*2
1*24%-,1%.- ./ 0* 356678
［注（&@W>）：方柱上不同小写字母表示差异达 ?-?0显著水平
9HXX>P>DW A>WW>PQ 7Y@J> WL> Y7PQ ">7D QH#DHXHZ7DW 7W WL> 0G A>J>A [
=检验结果中 ;表示品种；!表示前处理供 *>水平；
6表示不同生长时期限 \D = W>QW，; ">7DQ J7PH>W]，
! ">7DQ *> A>J>A 7DI 6 ">7DQ #P@^WL QW7#> @X PHZ>[
下同 :L> Q7"> Y>A@^[］
不同品种根系硒积累量随前处理不同而有所差
异。秀水 (,在停止供硒后根系硒积累量显著下降；
而丙 1/0)根系硒积累量下降幅度较为缓慢，说明两
个品种根系对地上部硒含量的贡献不一样，在水稻
生育后期。秀水 (,根系硒仍能向上转运，而丙 1/0)
根系硒则大多保留在根中（图 )）。
从以上结果可知，停止供硒后水稻根系硒积累
量的下降幅度受到品种、前处理供硒水平、停止供硒
时间长短等因素的影响。
(?0 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 5(卷
图 ! 停止供硒后水稻根系硒积累量的变化
"#$%! &’( )’*+$( ,- .( *))/0/1*2#,+ #+ 3#)( 3,,24
*-2(3 2(30#+*2#,+ ,- .( 4/5516
［注（!"#$）：%&’，%’(表示丙 )*’+前处理硒水平分别为 &’、’(!, - .；
/0&’，/0’(表示秀水 12前处理硒水平分别为 &’、’(!, - .。下同。
%&’，%’( 345 /0&’，/0’( 6$34 0$ &’，’(!, - . "7 %84, )*’+
345 /89:;98 12，<$:=$>#$?8@AB C;$ :36$ D$@"EB］
!7! 停止供硒对水稻剑叶硒含量的影响
停止供硒对水稻剑叶硒含量有比较显著的影
响。如图 F所示，停止供硒后 2 5内，水稻剑叶硒含
量明显提高，但是随后下降。
图 8 停止供硒对水稻剑叶硒浓度的变化
"#$%8 &’( )’*+$( ,- .( ),+2(+2 #+ 3#)( -1*$ 1(*-
*-2(3 2(30#+*2#,+ ,- .( 4/5516
前处理供硒水平对停止供硒后剑叶硒浓度的降
低幅度同样有显著的影响。在 0$ &’!, - .水平下，
两品种剑叶硒积累量变化趋势基本相同，而在较高
硒水平条件下，硒积累量变化有显著差异。停止供
硒后不同时期剑叶中硒浓度下降的幅度不一样，剑
叶硒浓度下降最快发生在停止供硒后 2!&’ 5。
从剑叶硒积累量的变化趋势（图 1）看出，剑叶
硒积累量也是呈先上升后下降的趋势，但是不同品
种变化的幅度不一样。停止供硒 2 5后，秀水 12剑
图 9 停止供硒后不同时期剑叶硒积累量的变化
"#$%9 .( *))/0/1*2#,+ #+ 3#)( -1*$ 1(*- *-2(3
2(30#+*2#,+ ,- .( 4/5516
叶硒积累量下降幅度大于丙 )*’+。而丙 )*’+ 剑叶
硒积累量下降幅度比较平缓，说明当水稻灌浆后仍
有大量的硒滞留在剑叶，而秀水 12剑叶硒似乎更加
容易再运输。
三个试验因素之间存在交互作用。品种 G前处
理供硒水平、品种 G取样日期、前处理供硒水平 G取
样日期以及品种 G前处理供硒水平 G取样日期都有
显著的交互作用（! H (I(&），说明停止供硒后剑叶
硒的再运输不仅受到品种、前处理供硒水平和时间
的影响，也受到三因素的交互作用的影响，这是多因
素交互作用的结果。
!78 停止供硒对水稻颖壳以及子粒硒积累动态的
影响
水稻颖壳硒含量随着前处理供硒水平的提高而
提高，供 0$ ’(!, - .的颖壳硒含量比 0$ &’!, - .变
化显著（图 ’）。停止供硒后，不同水稻品种颖壳硒
含量变化不一致。在停止供硒 2 5内，秀水 12颖壳
硒含量呈上升趋势，而后下降，而丙 )*’+ 只有在较
低的供硒水平下才与秀水 12有较为一致的变化趋
势，但是在供 0$ ’(!, - .的条件下，其颖壳硒含量变
化比较平缓。
图 ’还看出，品种间硒含量不同时期变化差异
明显。秀水 12颖壳硒含量在停止供硒后下降的幅
度比丙 )*’+ 大，说明秀水 12 颖壳中硒可能更加容
易向种皮、胚及胚乳运转。品种与时期存在极为显
著的交互效应，说明不同品种硒含量的变化与时期
有密切的关系。
水稻子粒硒含量随前处理供硒水平的提高而提
高，停止供硒后，水稻子粒硒含量变化趋势如图 *，
可以看出，在停止供硒后 2 5内，所有试验处理子粒
’(’F期 周鑫斌，等：水稻子粒硒累积机制研究
图 ! 停止供硒后颖壳硒含量的变化
"#$%! &’( )’*+$( ,- .( ),+/(+/ #+ 0#)( ’122
*-/(0 /(03#+*/#,+ ,- .( 415526
硒含量均呈升高趋势，! "后，除了秀水 #! 在 $% &’
!( ) *的供硒水平下子粒硒含量一直保持平缓趋势
外，其余各处理均表现为下降趋势。品种间相比较，
以丙 +,&-子粒硒含量下降最为突出。停止供硒后
不同的时间子粒硒含量变化趋势不一样，不同的取
样日期子粒硒含量差异显著，以 ! "内子粒硒含量
提高最多，而在 !!.& "之间子粒硒含量明显下降，
以后则变化不大（图 ,）。
图 7 停止供硒对水稻子粒硒含量的变化
"#$%7 &’( )’*+$( ,- .( ),+/(+/ #+ 0#)( 4((8
*-/(0 /(03#+*/#,+ ,- .( 415526
在停止供硒后 .& "内，两个品种子粒硒积累量
（单穗子粒产量与子粒硒浓度的乘积）均表现为提
高；而在 .&!/’ "，秀水 #!子粒硒积累量仍表现为
显著升高的趋势，而丙 +,&-子粒硒积累量没有显著
的变化。说明丙 +,&- 硒转运到稻穗主要集中在灌
浆期后 .& "之内，而秀水 #! 硒运转到稻穗持续的
时间更长（表 .）。
表 9 停止供硒后子粒硒积累量的变化（!$ : 5*+#)2(）
&*;2( 9 &’( )’*+$( ,- .( *))1312*/#,+ #+ 0#)( 4((8
*-/(0 /(03#+*/#,+ ,- .( 415526
品种
0123%45
硒浓度
$% 6786%89
（!( ) *）
停止供硒后的天数（"）
:15; 1<4%2 4%2=3814378 7< $% ;>??@5
’ ! .& /’
A38( +,&- .& -B/+ 6 &B,# C DBD& 1 !B-& 1
&’ +B+D 6 -.B/- C /!B’& 1 #/B&/ 1
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&’ .!B-& 6 -/B!+ 6 #/B!, C ,#BDD 1
注：同一行不同字母代表差异达 ’B’&显著水平。
G74%：:3<<%2%84 @%44%2; 38 1 27H =%18 ;3(83<36184 14 ’B’& @%I%@ 9
< 讨论
一般的非聚硒作物，包括一些杂草，饲料和农作
物类植物，每千克干重硒含量低于 -& =(，最高硒累
积量每千克干重不超过 .’’ =(。正常情况下作物体
内每千克干重的组织硒含量在 ’B’.到 . =( ) J(，:K
之间［,］。影响植物硒含量的因素很多，如土壤硒水
平和植物种类，生长在同一土壤上的植物，不同的植
物硒含量有很大差异。这一方面可能是吸收原因造
成的，另一方面可能是硒在不同植物中的分配差异
造成的。有关硒在植物中的移动目前还不是十分清
楚。L3;;%@MG3%@;78［D］和 N;F%2等人［!］报道，当植物供
给亚硒酸盐在根部很快转化成有机硒的形态通过木
质部向地上部转运。植物的不同部位含硒量不同，
硒在植株中趋向分布于生长旺盛的部位，植物的幼
嫩组织比年老组织含硒量高，并且随植物的年龄增
大而降低［+］。大豆硒在成熟期与营养生长期相比，
根中的分配比例相对下降 &’O左右，叶的分配比例
下降 -’O，而子粒中的硒含量相对上升。说明营养
器官中的硒可以向荚粒中转移，而这种转移在高硒
土壤中更为活跃［.’］。王其兵［..］在落花生上的试验
表明，在落花生果实形成过程中，果仁中含硒比例由
结荚期的 -#B++O上升到成熟期的 #/B#’O；而落花
生根、茎、叶和果壳中硒的比例都有不同程度地下
降，说明营养器官中的硒开始向荚果中转移。从增
加的幅度看，以落花生果仁最高，说明该器官仍是硒
元素累积的主要器官。硒在植株体内趋向于分布在
植株生长旺盛的器官，并和植物生长有密切的关系。
本研究采用的两个供试水稻品种子粒硒含量有
显著的差别，秀水 #!子粒硒含量显著高于丙 +,&-。
停止供硒后，两者在根系、剑叶、颖壳及子粒硒含量
的变化等方面存在显著的差异。两者体内的硒再运
,’& 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 .#卷
转的能力不同。试验表明，停止供硒后，水稻根系硒
浓度也是随着时间的推移而表现下降的趋势。但是
不同的品种、不同的前处理供硒水平之间硒浓度下
降的幅度有着显著的差异。秀水 !"根系硒含量下
降幅度大于丙 #$%&；而不同的取样日期相比较，根
系硒含量下降最快的时间是停止供硒后 "!’% (之
内，往后根系硒含量虽有下降，但是下降的幅度较
低。从根系硒积累来看，秀水 !"根系硒在停止供硒
后 ’% (内急剧下降，而丙 #$%&根系硒积累量下降比
较缓慢。两个品种相比较，秀水 !"根系中硒更加容
易向植株其它部位转运。
剑叶是水稻子粒灌浆充实成熟期的功能叶，剑
叶与水稻子粒灌浆充实关系密切。在水稻子粒充实
期，剑叶是同化作用最活跃的器官，是子粒充实的重
要“物源”［’’］。本研究表明，在停止供硒后 " (内，剑
叶硒含量呈升高的趋势，" (后，剑叶中硒含量则呈
下降趋势。在灌浆开始后的一段时间内，剑叶是作
物硒积累中心之一，但是随着水稻子粒的充实，水稻
叶片的衰老，剑叶中硒浓度也随之下降。不同的品
种相比较，秀水 !" 剑叶硒含量下降幅度大于丙
#$%&，两者有显著的差异。从硒的积累量来看，秀水
!"剑叶硒积累量下降幅度也大于丙 #$%&，剑叶硒的
转移将有利于硒在子粒中的积累。分析结果表明，
剑叶含硒量在各器官中仅次于根而高于其它各器
官，这是否预示在植物体中硒不仅仅是被结合为贮
藏物质进入子粒，而可能在植物机体生命活动过程
中发挥着更为重要的作用。本研究还表明，剑叶中
硒的运出不仅受到品种的制约，也与供硒水平、停止
供硒时间等因素密切相关；品种、前处理供硒水平和
取样时间等因素存在显著的互作效应。
颖壳中硒的积累动态也存在显著差异，在较低
的供硒水平下，停止供硒后，两个供试品种颖壳中的
硒含量在 " (内呈先上升后下降趋势。在较高的供
硒水平下，停止供硒后，秀水 !"颖壳中的硒呈先上
升后下降，说明此时颖壳中仍有部分硒可以运转到
其它部位；丙 #$%&颖壳硒含量是一直升高，而其子
粒硒含量却是呈下降趋势，造成子粒硒含量下降的
原因是因子粒充实而稀释的缘故。而从收获的最终
结果看，秀水 !"子粒硒含量显著大于丙 #$%&，说明
在子粒硒积累能力较差的品种中，颖壳到稻胚和胚
乳之间的运转障碍，也是造成丙 #$%&子粒硒含量低
于秀水 !"的主要原因之一。
由此可见，子粒硒积累能力强的品种根系以及
叶片具有较强的再运转硒的能力。
参 考 文 献：
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BU%E期 周鑫斌，等：水稻子粒硒累积机制研究