全 文 ：收稿日期：!""#$%!$%& 接受日期：!""’$"($"’
基金项目：教育部“高等学校博士学科点专项科研基金”（!"")""%&"*(）资助。
作者简介：余常兵（%&#+—），男，湖北汉川人，博士研究生，主要从事间作体系养分资源管理研究。,-./01：2345%!*6%+*7 28.9
! 通讯作者 :;1："%"$+!#*)+’)，,-./01：1018<=6 2/59 ;>59 2<9
种间相互作用对作物生长及养分吸收的影响
余常兵%，孙建好!，李 隆%!
（%中国农业大学资源与环境学院植物营养系，农业部植物营养学重点实验室，教育部土壤与植物相互作用重点实验室，
北京 %""%&*；!甘肃省农科院土壤肥料与节水农业研究所，甘肃兰州 #*""#"）
摘要：田间试验采用裂区设计，研究了蚕豆、大豆和小麦在两个施氮水平下与玉米间作对作物生长和养分吸收的影
响。结果表明，与单作相比，间作对蚕豆生长和养分吸收无明显影响；间作促进大豆前期生长，但在玉米旺盛生长
期其生长和养分吸收受到抑制；间作对小麦生长和养分吸收有明显的促进作用。与蚕豆间作，玉米能够获得更高
的产量和养分吸收量；与大豆间作，对玉米前期生长有抑制作用，但玉米旺盛生长后其生长和养分吸收有明显增
加；与小麦间作，在共处期玉米生长受到强烈抑制，小麦收获后玉米生长开始逐渐恢复。蚕豆 ?玉米间作具有产量
优势，大豆 ?玉米间作为产量劣势；小麦 ?玉米间作在低氮条件下为产量劣势，提高氮肥用量可恢复以至达到单作水
平。分析认为，蚕豆和大豆生物固氮和根系分泌物活化土壤磷的特点促进了玉米的生长，小麦强的根系竞争能力
抑制了玉米生长；在共处期玉米的遮荫作用会抑制大豆的生长，而小麦收获后受抑制的玉米产量有向单作水平恢
复的能力。表明选择合理的作物配置能够充分利用各种资源，促进种间有益作用，提高作物产量。
关键词：豆科；非豆科；间作；种间相互作用
中图分类号：@*))7!；@*%% 文献标识码：A 文章编号：%""’$("(B（!""&）"%$"""%$"’
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植物营养与肥料学报 !""&，%(（%）：%$’
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间混套作是我国传统精耕细作农业的重要组成
部分。早在 9:::多年前《汜胜之书》中就有瓜与韭
或小豆、桑与黍混种的记载［;］。据统计，全国耕地
有 9 < =的播种面积采用间套复种种植方式。我国粮
食的 ; < 9、棉花和油料的 ; < = 是依靠间作套种获
得［9］，这种种植方式广泛分布于我国南北各地［;，=］。
间作体系中作物之间同时存在地上部和地下部的相
互作用，这种作用有种间竞争和种间促进作用，两者
共同的结果决定了间作有无优势［>］。河西内陆灌区
是我国重要的商品粮基地之一，小麦 <玉米、蚕豆 <玉
米、大豆 <小麦等是该地区主要的高产种植方式。以
往的研究表明，两作物共处期，小麦 <玉米、大豆 <小
麦间作中小麦对其它物种竞争作用强烈，而蚕豆 <
玉米间作中蚕豆对玉米呈现弱的竞争甚至促进作
用［?@A］。本研究在以前工作的基础上，在同一田间
生态条件下，通过选择不同的豆科和禾本科作物与
玉米间作，试图了解种间竞争能力强弱对作物生长
和养分吸收的动态影响，分析其可能产生的原因，为
不同作物合理配置获得高产高效提供理论和技术依
据。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验于 9::A 年安排在甘肃省武威市白云村
（=BC=DE F、;:9C>:E G），年平均温度 DHDI，!:I和
;:I的积温分别是 =A>AI和 =;>JI，无霜期 ;D:!
;B: 2，太阳辐射 ?JBB KL <（#9·)），年平均降雨量 ;?:
##，年蒸腾量 9:9; ##。试验土土壤为灌漠土，耕
层土壤有机质 ;AH; 7 < M7，全 F ;H>B 7 < M7，有效 N >H?
#7 < M7，速效 O ;B?H: #7 < M7，$P值 BH;（水土比 9 Q;）。
田间试验采用裂区设计，主处理为不施 F（F:）
和施 F 99? M7 < +#9（F99?），副处理为单作蚕豆、单作
大豆、单作小麦和单作玉米，以及蚕豆 <玉米、大豆 <
玉米和小麦 <玉米。每个小区施磷肥（N9R?）D?
M7 < +#9，= 次重复。采用生产上广泛的种植形式，=
行蚕豆或大豆或 A行小麦与 9行玉米间作，蚕豆和
大豆株、行距分别为 9: !#，小麦行距 ;9 !#，玉米行
距 >: !#，玉米株距 9? !#，各作物单作与间作株行距
相同；蚕豆或大豆与玉米间作，占地面积比例 :H>= Q
:H?D，小麦与玉米间作占地面积比例 :H>D Q :H?=。小
麦播种量为 ==DH? M7 < +#9，蚕豆每穴 ;粒，大豆每穴
?粒，玉米每穴 ;粒。蚕豆 =月 ;B日种植，B月 9日
收获，与玉米共处期 ;:A 2；大豆 > 月 ;B 日种植，J
月 9=日收获，与玉米共处期 ;?B 2；小麦 =月 ;B日
种植，D月 ;?日收获，与玉米共处期 BB 2；玉米 >月
;B日种植，J月 9?日收获。间作每个小区设 =个种
植带；单作小麦、蚕豆、大豆和玉米每个小区分别为
9?、;A、;A和 B行，小区长 A #，宽度根据种植作物类
型而变化。全部磷肥和一半氮肥在整地时均匀施
入，另一半氮肥在第一次灌水前施入，月灌水和降雨
情况见图 ;。全部小区不打任何农药或除草剂，采
用人工播种、除草、收获和考种。
图 ) 试验地单月降雨和灌水量
+,-.) /0,12033 01’ ,&&,-04,%1 ,1 "56"&,7"14 2,"3’
)*8 样品测定及数据分析
自 ?月 ?日开始，每隔 9: 2左右取一次植物样
（第一次取样时无大豆和玉米），如果接近收获期则
直接在收获期取样，玉米在其它作物取样时也一同
取样。收获前每次各取蚕豆和大豆 A 株，小麦取 A
行各 ; #长，玉米取 A株；收获时间作各作物收获
一个带，单作蚕豆、大豆各 = 行，小麦 A 行，玉米 9
行。样品风干后称重，折算成单位面积产量和生物
量。将样品粉碎后采用常规方法分析氮、磷含量，折
算单位面积的养分积累量。
土地当量比（S)(2 %T0’-)1%(& ,)&’"，简写为 SGU）
是用来表征间作产量优势状况，即获取与间作相同
产量所需的单作的面积，当 SGU V ;，表明间作相比
单作具有产量优势；当 SGU W ;，表明间作相比单作
为产量劣势［D］。计算公式为：
9 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ;?卷
!"# $ %&’(&’ ) %*’ + %&,(&, ) %*,
种间相对竞争能力（-../0**&1&23，简写为 -）是恒
量一种作物相对另一种作物对资源竞争能力大小的
指标［4］。以作物 ’相对 ,为例，当 -’, 5 6，表明 ’竞
争能力强于 ,；当 -’, 7 6，表明 ,竞争能力强于 ’。
计算公式为：
-’, $ %&’ ) %*’(&’ 8 %&, ) %*,(&,
两式中 %*’、%&’、%*,、%&,分别表示单作作物 ’，间作作
物 ’，单作作物 ,和间作作物 ,的生物量；(&’、(&,分
别表示作物 ’和 ,在间作中的面积比例。
试验数据采用 9:;数据处理软件处理，双因素
方差分析，!;96<6=显著性水平进行检验。
! 结果与分析
!"# 氮肥和间作对作物生长的影响
在整个生育期，两个施氮水平下蚕豆生物量没
有显著差异（图 > ’）。在生长前期，间作对生物量影
响不明显，但随着作物的生长，特别是在盛花期（?
月 >?日），间作能显著增加蚕豆生物量，虽然收获时
间作比单作有更高的生物量，但差异并不明显。在
苗期，间作或施氮对大豆生长影响不明显，但进入 4
月份后期，与单作相比，间作开始抑制了大豆生长，
而且在施氮条件下更加明显，以后间作生物量都明
显低于单作直至收获（图 > ,）。在整个共生阶段，间
作小麦的生物量都高于单作，虽然苗期差异并不明
显，但进入旺盛生长期后，施氮能显著促进小麦生物
量的增加（图 > @）。
在整个生育时期，无论单作或间作，施氮都能显
著提高玉米生物量（图 > A、0、B）。在生长前期，与蚕
豆间作的玉米生长受到抑制（图 > A），相比单作其生
物量显著降低；随着作物的生长，间作影响逐渐变
小，到 4月份后间作体现出产量优势，且不施氮优势
更加明显，此时生物量相比单作显著增加，但比其蚕
豆间作产量优势时间要滞后；到收获时间作虽然能
够增加产量，但差异已不明显。与间作蚕豆类似，间
作大豆后，苗期玉米生长也收到抑制（图 > 0）；但进
入 4月份后期，间作玉米开始表现生长优势，而且施
氮后优势更加明显，这与大豆的变化规律正好相反；
以后各生长阶段间作生物量也都高于单作直至收
获。与小麦间作，玉米表现出明显的劣势，除收获时
图 ! 氮、间作对蚕豆、大豆、小麦和玉米不同时期的生物量的影响
$%&’! ())*+, -) .%,/-&*. 0.1 %.,*/+/-22%.& -. 3%-4055 -) )030 3*0.，5-63*0.，78*0, 0.1 40%9* %. 1%))*/*., &/-7,8 5,0&*
［注（CD20）：;E、;;、;F和 GE、G;、GF分别表示蚕豆，大豆和小麦单作和间作 H0’I* B’,’ ,0’I，*D3,0’I ’IA JK0’2 *DL0 @/DMM&I. ’IA &I20/@/DMM&I.；;H、
HE、H;、HF分别表示玉米单作和玉米与蚕豆，大豆，小麦间作 H0’I* N’&O0 *DL0 @/DMM&I.，’IA N’&O0 &I20/@/DMM&I. J&2K B’,’ ,0’I，*D3,0’I ’IA JK0’2，
/0*M0@2&10L3；C6—不施氮 F&2KDP2 C；C>>=—施氮 >>= Q. ) KN> -MML3&I. C >>= Q. ) KN>；下同 RK0 *’N0 ,0LDJS ］
TU期 余常兵，等：种间相互作用对作物生长及养分吸收的影响
施氮处理有恢复现象外，全生育期间作的生物量都
明显低于单作，且不施氮时降低幅度更加明显（图 !
"）。施氮和间作对各作物收获时期的子粒产量影响
与收获时生物量变化规律相同。
!"! 氮肥和间作对土地当量比和作物种间竞争能
力的影响
在两种作物共处期间，通过各作物生物量计算
获得 #$%；当一种作物收获后，以这种作物收获时
的生物量和另一种作物以后各时期的生物量计算
#$%。结果表明（表 &），蚕豆与玉米间作在不施氮时
#$%随着作物生长而提高，施氮后 #$%接近于 &，收
获时两个氮水平的 #$%都高于 &，说明蚕豆 ’玉米间
作体系具有产量优势，且施氮后由于迅速提高玉米
后期生物量而使这种优势增加。大豆 ’玉米间作后
#$%开始随着作物生长而增加，到一定时期时最高，
随后开始降低，玉米收获时 #$%低于 &，而且施氮比
不施氮时 #$%都要低，说明这个体系有明显的产量
劣势，且施氮会加剧这种趋势。小麦 ’玉米间作体系
在共处期除第一次取样外其它时期 #$%都低于 &，
小麦收获后 #$%有增加趋势，在玉米收获时不施氮
处理仍表现出产量劣势，但施氮后间作产量能够恢
复到单作水平，说明这一体系内存在强烈的竞争作
用，但通过合理养分调控可以消除这种竞争来提高
体系的生物产量。
表 # 两个氮水平下三种间作方式的土地当量比
$%&’( # )*+ ,- ./0(( 12.(030,44125 6,7(8 12 .9, 21.0,5(2 ’(:(’8
作物 施氮水平 取样时间（月 ’日）()*+,-./ 0-*1（*’ 2）
345+6 7 ,181,6 9 ’ !: ; ’ !; : ’ &9 : ’ !< = ’ ! = ’ : > ’ & > ’ ! > ’ !<
蚕豆 7? ?@;< ?@>= &@?> &@!< &@?;
A)B) B1). 7!!9 ?@:! &@?? ?@>9 ?@>= &@&&
大豆 7? ?@;: &@?& &@;? &@?! ?@=:
(5CB1). 7!!9 ?@;: ?@>? ?@>! ?@:< ?@:<
小麦 7? &@?D ?@>> ?@:= ?@=? ?@:< ?@=?
EF1)0 7!!9 &@?! ?@>; ?@>& ?@>< ?@=9 &@??
表 !表明，间作蚕豆种间竞争能力在整个生育
期都高于玉米，这与蚕豆在整个生育期中间作时有
更高的生物量有关。同样，间作小麦在整个生育期
的生物量也高于单作，而且与之间作的玉米生物量
也低于与蚕豆间作的生物量，说明小麦种间竞争能
力高于玉米，且对玉米竞争能力强于蚕豆对玉米的
竞争能力，但施氮能够减轻这种竞争。在生育前期，
大豆竞争能力也强于玉米，且不施氮时竞争能力随
生长而加强，施氮后大豆竞争能力逐渐减弱，到生育
中期（:月 !<日）玉米开始旺盛生长时，施氮后大豆
竞争能力低于玉米，此后各生育期两个氮水平下的
大豆竞争能力都低于玉米，且越到收获时竞争能力
越低，说明大豆相比玉米的竞争能力随生育期而发
生显著变化。
!"; 氮肥和间作对作物氮吸收的影响
除第一次取样时间作比单作高外，其它取样时
期蚕豆单、间作之间氮浓度并无明显差异，施氮对氮
浓度也没有显著影响，使蚕豆氮的吸收量表现出与
生物量相同的变化规律（图 < )）。间作和施氮对大
豆前期氮浓度提高有促进作用，但到后期并不明显，
表 ! 两个氮水平下不同时期蚕豆、大豆和小麦相对玉米的种间竞争能力
$%&’( ! <550(881:(’= ,- -%&% &(%2，8,=&(%2 %27 9/(%. ., 6%1>( 12 71--(0(2. 50,9./ 8.%5( 12 .9, 21.0,5(2 ’(:(’8
作物 施氮水平 取样时间（月 ’日）()*+,-./ 0-*1（*’ 2）
345+6 7 ,181,6 9 ’ !: ; ’ !; : ’ &9 : ’ !< = ’ ! > ’ & > ’ !<
蚕豆 7? &@:& !@?9 ?@;<
A)B) B1). 7!!9 !@&> &@?> &@?!
大豆 7? &@!: &@;: !@>= G ?@<9 G &@!<
(5CB1). 7!!9 &@D< &@&= G ?@<> G ?@:? G &@<;
小麦 7? !@D< !@<: &@D:
EF1)0 7!!9 !@?; &@:< ?@D=
D 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &9卷
全年平均浓度变化也不显著；与之相应的施氮、间
作对大豆前期氮吸收量有显著促进作用，但进入 !
月份后，由于生长受到抑制，间作后大豆氮吸收量与
单作相比显著降低，而且施氮加剧了这种趋势，直至
收获时间作氮积累量都低于单作（图 " #）。施氮能
够增加小麦的氮浓度，特别是在花期更加明显，对全
年平均氮浓度也有显著影响，但单、间作之间氮浓度
并无显著差异；小麦的氮吸收量也表现出间作高于
单作，施氮显著高于不施氮的特点，但到收获时单、
间作间差异不明显（图 " $）。
无论单作或间作，整个生育期施氮都能够显著
提高玉米的氮吸收量（图 " %、&、’）。与蚕豆间作，施
氮对玉米氮浓度有增加趋势但没有显著影响，除 (、
!月份中不施氮的间作氮浓度显著高于单作外，其
它各取样时期单、间作的氮浓度差异不明显；在生
长前期，与蚕豆间作玉米氮吸收量低于单作，随着生
长进行，间作影响逐渐变小，到蚕豆收获前间作开始
比单作累积更多氮素，直至收获（图 " %）。
与单作相比，与大豆间作玉米氮浓度无明显变
化，但施氮能够显著提高玉米氮浓度，全部生育时期
表现一致，说明氮对这一体系玉米的影响较大。与
大豆间作后，玉米苗期氮吸收量也低于单作，但进入
!月份后期，间作玉米氮积累量开始增加直至收获，
整个生育期间作高于单作（图 " &）。与小麦间作，玉
米氮浓度变化表现出与大豆间作一样的趋势。在小
麦收获前，玉米间作氮吸收量都低于单作，小麦收获
后，施氮有利于缓解这一状况，但不施氮时间作仍然
低于单作，整个生育期间作的玉米氮吸收量显著低
于单作（图 " ’）。
将玉米单作和三种间作放在一起比较（图 " %、
&、’）可发现，施氮能显著增加玉米氮浓度；在不施氮
条件下，与小麦间作的玉米氮浓度最低，单作其次，
与大豆间作次之，与蚕豆间作最高，说明在不施氮
时，与豆科间作有利于玉米获得更多的氮；施氮后
各种种植方式对玉米氮浓度的影响降低，但与小麦
间作的玉米氮浓度仍相对偏低。整个生育时期几种
种植方式玉米的氮吸收量也表现出与氮浓度相同变
化趋势，但施氮使单作玉米氮吸收量增加，达到甚至
超过与豆科间作水平。
!"# 氮肥和间作对作物磷吸收的影响
施氮、间作对蚕豆磷浓度的影响并不明显，对大
豆子粒磷浓度也无明显影响，但能够显著增加大豆
收获时期茎秆的磷浓度；间作、不施氮对小麦花期
磷浓度有增加作用，施氮显著降低了收获时小麦磷
浓度，全生育期平均磷浓度降低，但差异并不显著。
施氮、间作有利于玉米磷浓度的增加，但与单作相比
差异不明显；几种种植方式对玉米磷浓度的影响也
不显著。
图 $ 氮、间作对蚕豆、大豆、小麦和玉米不同生育时期氮吸收量的影响
%&’($ )**+,- .* / 012 &1-+3,3.44&1’ .1 / 0,,56570-&.1 .* *080 8+01，9.:8+01，;<+0- 012 60&=+ &1 2&**+3+1- ’3.;-< 9-0’+
)*期 余常兵，等：种间相互作用对作物生长及养分吸收的影响
蚕豆、大豆磷吸收趋势与生物量变化趋势相似
（图 ! "、#）。小麦磷吸收量随生育期而增加，间作高
于单作，且不施氮时差异更明显（图 ! $）。除苗期
外，其它生育期施氮都显著增加玉米磷吸收量（图
!%、&、’）。在蚕豆花期以前，与蚕豆或大豆间作的玉
米吸磷量都低于单作；进入蚕豆盛花期后，与蚕豆
或大豆间作玉米磷吸收量比单作迅速增加，至收获
时不施氮单、间作间差异明显（图 ! %、&）。与小麦间
作，玉米全生育期的磷吸收量都低于单作（图 ! ’）。
将几种种植方式综合比较发现，与豆科间作有利于
蚕豆盛花期后玉米磷的吸收，而与小麦间作则限制
了玉米全生育期对磷的吸收和积累。
图 ! 施氮、间作对蚕豆、大豆、小麦和玉米不同时期磷吸收量的影响
"#$%! &’’()* +’ , -./ #.*(0)0+11#.$ +. 2 -))3435-*#+. +’ ’-6- 6(-.，7+86(-.，9:(-* -./ 4-#;( #. /#’’(0(.* $0+9*: 7*-$(
< 讨论
<=> 生物固氮对间作体系氮的贡献作用
生物固氮是自然界普遍存在的能够活化分子态
氮成为植物可以利用的氮源的共生体系，其中豆科
根瘤菌共生固氮体系可占全球生物固氮量的 ()*
!+,*，大大超过世界化工合成氨产量的总和，成为
自然界植物所需氮的主要来源［-］。研究表明，蚕豆
年固氮量可达 ./!00, 12 3 45/，大豆可达 !6!!),
12 3 45/［67.,］。8&99:%2&［..］等发现，豆科的固氮比率随
土壤硝酸盐含量增加而显著下降，二者存在明显的
负相关关系。豆科与非豆科作物间作，由于非豆科
作物可以更多地利用土壤氮素，降低了高氮条件下
的“氮阻碍”作用，有利于提高豆科作物的固氮比
率［./］。同时，豆科作物固定的氮素，可以部分的通
过根际转移到非豆科作物中，改善了非豆科作物的
供氮条件，从而有利用非豆科作物生长［.0］。本试验
表明，蚕豆收获后的各作物土壤在同一施氮水平下，
土壤无机氮（;5:<）绝对数量间并无很大差异（表
0）；以单作玉米为对照获得不同作物间的氮差异可
看出，豆科作物，特别是蚕豆相比玉米在不施氮条件
下有高达 )(-!(,! 12 3 45/的氮富裕，显示豆科作物
对种植体系具有较高的供氮能力，但豆科作物的供
氮能力随施氮而迅速降低。同时，不同时期、不同氮
水平和单、间作条件下蚕豆和大豆的根瘤数量变化
也说明了豆科作物在不同条件下的固氮能力（图
)）。蚕豆、大豆通过生物固氮作用，将更多的土壤氮
素留给玉米使用，从而有利于玉米氮的吸收和积累；
而小麦没有固氮能力，因此会强烈地掠取间作玉米
土壤氮素，影响了玉米的生长。试验中施氮对蚕豆
和大豆氮浓度的影响并不明显，可以认为这是其自
身在土壤缺氮条件下通过固氮来满足需要的结果；
而小麦 3玉米间作体系没有固氮能力，故缺氮条件下
植株氮浓度会显著降低，对生物量也产生相应的影
响。
( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 .)卷
表 ! 蚕豆收获后各种植体系的氮素差异（"# $ %&’）
()*+, ! -.//,0,12, 3/ 1.403#,1 /30 5.//,0,14 2036 7874,& )/4,0 %)09,74 3/ /)*) *,)1
作物
!" !##$
%&’()
无机氮
!*+,
吸氮量
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种子氮
2334 !
差异!
5+663&3,.3
无机氮
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注（!’13）：DE—间作豌豆 D,13&.&’((+,F G+1H (3-
! 差异 I非单作玉米 !（无机氮 J吸收氮 A种子氮）A单作玉米 !（无机氮 J吸收氮 A种子氮）
! 5+663&3,.3 I K’1-0 ! ’6 ,’,L)’03 *-+M3（!*+, J ! -../*/0-1+’, A ! )334）A 2’03 *-+M3（!*+, J ! -../*/0-1+’, A ! )334）
图 : 豆和大豆在不同氮水平和单、间作条件下的结瘤数
;.#<: =>&*,0 3/ 135>+,7 .1 /)*) *,)1（)）)15 738*,)1（*）.1 5.//,0,14 1.403#,1 +,9,+7 )15 .14,020366.1#
［注（!’13）：图 $@中 =、#、> 表示取样时间分别为 $月 #?日、?月 #>日和 <月 =日 N =，#，> +, 7+FN $@ )H’G) 1H3 )-*(0+,F 1+*3 +, #? *-O，
#> P/0 -,4 = 23(，&3)(3.1+Q30ON］
!?’ 种间相互作用对土壤磷的活化作用
地下部根系间的相互作用在间作产量优势中起
了很重要的作用［=9］，这一作用不仅体现在作物根系
占居土壤空间的互补性方面，而且也体现在作物种
间的根际效应上。研究表明，蚕豆相对于玉米具有
更强的质子释放能力，能够显著地酸化根际，从而有
利于难溶性土壤磷的活化和吸收［=$］。此外，蚕豆根
系释放更多的有机酸，也能促进难溶性磷的活化，从
而有利于两种作物的磷营养供给［=;A=?］。鹰嘴豆与
小麦间作也有类似的现象［=8］。这些是与蚕豆间作
改善玉米磷营养的根际效应机理。本试验中玉米与
豆科作物间作表现出的磷营养吸收优势印证了这一
机理。而小麦与玉米间作没有改善根际磷营养的能
力，因此限制了间作玉米对磷的吸收和利用。
!?! 种间生长时空差异性对作物生长和养分吸收
的影响
种间存在地下部和地上部的相互作用，其在时
空分布上的差异性影响到作物的生长和对养分吸的
收。从地上部来看，主要是相互之间对光照的竞争
作用，具体表现为株高对相邻作物的影响。从地下
部来看，主要是对土壤养分和水分的竞争。如前所
述，与蚕豆间作后，蚕豆通过生物固氮和活化土壤难
溶性磷，为玉米提供了更多的氮和磷；同时，已有结
果表明，蚕豆根系很少进入玉米根区，而玉米的根系
可以伸入到蚕豆根系区间，提高了玉米对养分和水
分的获取能力［=
获时株高 !"#$%，此时玉米叶片还没有封行，相互之
间对光获取无显著影响，这些有利条件都促进了间
作玉米的生长和养分吸收。
与大豆间作，在玉米旺盛生长前期，大豆能够通
过生物固氮减少对玉米土壤氮的竞争，同时其较窄
的根系分布区间也减少了对玉米水分和养分的竞
争，而且较低的叶面积指数使地上部相互影响较小。
因此，从播种到玉米旺盛生长前，大豆和玉米间作能
够逐渐利用各种资源，使这一间作体系的 &’(逐渐
增加。在进入 )月份后玉米生长速度迅速增加，地
上部快速生长，到收获时玉米株高达 *#+$%，大豆株
高 !")$%，显示玉米对大豆有强烈的遮光影响，严重
抑制了大豆的生长；同时玉米根系的扩张也加剧了
对大豆根区的养分和水分的竞争。因此生长后期表
现出玉米的间作优势而大豆的间作劣势。
与小麦间作，到收获时小麦株高 ,#$%，没有表
现出对玉米光获取的阻碍作用；但地下部小麦根系
发达，能够很大程度地侵入玉米根区，大量掠夺玉米
根区的水分和养分，而玉米根系区不能进入小麦根
区［!-］，因此间作后玉米表现明显间作劣势。地下部
分割试验很清楚地阐明了这一现象［*!］。小麦收获
后，玉米根系开始向小麦区域伸长，其生物产量接近
单作，如果提高养分的供应水平会促进间作玉米的
快速恢复。这种现象在小麦 .大豆间作体系中也有
发现［**/*+］。李隆［#］将之称为种间竞争/恢复理论。
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) 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !#卷