全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&’ 接受日期：!""%$"!$&%
基金项目：江苏省科技厅资助项目（()!""!*"’）和“十一·五”国家高技术（%+*）研究计划重大项目（编号 !""+,,&",&&"）资助。
作者简介：陈淑芳（&-##—），女，山西盂县人，博士，主要从事蔬菜逆境生理和生物技术研究。
! 通讯作者 ./0："!1$%’*-+#’!，)23450：60789:;<49= />9= ?;
!"#$胁迫对嫁接番茄根系质膜和液泡膜
%&’酶活性的影响
陈淑芳&，!，朱月林&!，张古文&，刘正鲁&，魏国平&
（& 南京农业大学园艺学院，江苏南京 !&""-1；! 安徽科技学院生命科学学院，安徽凤阳 !**&""）
摘要：在 @4A0胁迫下，对番茄嫁接苗和自根苗的根系活力、根系质膜 BC 2,.D4E/、液泡膜 BC 2,.D4E/和 BC 2DD4E/、质
膜和液泡膜 A4! C 2,.D4E/、质膜氧化还原系统活性进行了比较。结果表明，胁迫条件下，嫁接苗根系活力显著高于自
根苗。胁迫前期，嫁接苗根系质膜 BC 2,.D4E/活性、液泡膜 BC 2,.D4E/和 BC 2DD4E/活性、质膜和液泡膜 A4! C 2,.2
D4E/活性、质膜 @,FB氧化速率和 G/（A@）* $+ 还原速率被显著诱导；自根苗根系液泡膜 BC 2,.D4E/、BC 2DD4E/和
A4! C 2,.D4E/活性、质膜 @,FB氧化速率和 G/（A@）* $+ 还原速率被显著诱导。胁迫后期，嫁接苗和自根苗根系各项
指标均被显著抑制，但嫁接苗各指标受抑制时间较自根苗晚，且数值上均显著高于自根苗。表明嫁接苗比自根苗
具有较强的耐盐性。
关键词：嫁接番茄；@4A0胁迫；根系活力；,.D酶；质膜氧化还原系统
中图分类号：H+’&I!I"+& 文献标识码：, 文章编号：&""%$1"1J（!""%）"+$&"-%$"+
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AB)@ H892K4;L&，!，MBN O9/205;&!，MB,@P P92Q/;&，RSN M8/;L209&，T)S P9U2V5;L&
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BC 2DD4E/ 4?W5Y5W5/E UK WU;UV04EW 3/3ZX4;/，A4! C 2,.D4E/ 4?W5Y5W5/E UK V04E34 3/3ZX4;/ 4;> WU;UV04EW 3/3ZX4;/，V04E2
34 3/3ZX4;/ X/>U[ E6EW/3 5; XUUWE UK LX4KW/> 4;> UQ;2XUUW WU34WU（<6,#B%)5+,#0 %5,-$%0*-C \500 =）E//>05;LE Q/X/ 5;Y/E2
W5L4W/>= ]/E90WE E8UQ/> W84W XUUW Y5LUX UK LX4KW/> E//>05;LE Q4E E5L;5K5?4;W06 85L8/X W84; W84W UK UQ;2XUUW E//>05;LE >9X5;L
W8/ Q8U0/ EW4L/ UK EWX/EE = S; W8/ /4X06 EW4L/ UK EWX/EE，BC 2,.D4E/ 4?W5Y5W5/E UK V04E34 3/3ZX4;/ 4;> WU;UV04EW 3/32
ZX4;/，BC 2DD4E/ 4?W5Y5W5/E UK WU;UV04EW 3/3ZX4;/，A4! C 2,.D4E/ 4?W5Y5W5/E UK V04E34 3/3ZX4;/ 4;> WU;UV04EW 3/32
ZX4;/，@,FB U[5>4W5U; X4W/，G/（A@）* $+ X/>9?W5U; X4W/ 5; XUUWE UK LX4KW/> E//>05;L Q/X/ E5L;5K5?4;W06 5;?X/4E/>，BC 2,.2
D4E/，BC 2DD4E/ 4;> A4! C 2,.D4E/ 4?W5Y5W5/E UK WU;UV04EW 3/3ZX4;/，@,FB U[5>4W5U; X4W/，G/（A@）* $+ X/>9?W5U; X4W/ UK
UQ;2XUUW E//>05;L XUUWE Q/X/ E5L;5K5?4;W06 5;?X/4E/> 4E Q/00 = S; W8/ 04W/ EW4L/ UK EWX/EE，W8/ 4?W5Y5W5/E UK 400 5;>5?/E UK ZUW8
LX4KW/> 4;> UQ;2XUUW E//>05;LE Q/X/ 5;85Z5W/>，Z9W W8/ 5;85Z5W5U; UK LX4KW/> E//>05;LE Q4E 04W/X 4;> E5L;5K5?4;W06 05L8W/X
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植物营养与肥料学报 !""%，&’（+）：&"-%$&&"*
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
D04;W @9WX5W5U; 4;> G/XW5057/X H?5/;?/
近年来，设施蔬菜栽培面积不断扩大，已成为集
约农业的重要组成部分。但设施土壤的次生盐渍化
问题日益突出，限制了设施蔬菜生产的可持续发
展［!］。番茄是中等耐盐植物，高浓度盐胁迫条件下，
番茄生长不良，产量和品质严重下降。实施嫁接栽
培可以增强蔬菜作物的抗逆性，是克服盐害的一条
有效途径［"］。以往对嫁接番茄的研究主要集中在嫁
接技术、增产效果及抗病方面；在嫁接番茄耐盐性
研究方面，国内外报道不多［#$%］。
植物的耐盐性主要取决于根系对离子的选择性
吸收和盐分在器官、组织、细胞层次上的区域化分
布，这种选择性吸收和区域化分布的动力主要来源
于质膜 &’ ()*+,-.、液泡膜 &’ ()*+,-. 和 &’ (++,-.
建立的跨膜质子电化学梯度［/］。此外，植物细胞质
膜上普遍存在着氧化还原系统，它是质膜中另一重
要的能量转换系统，它在能量传递、营养物质的吸收
和转运、生长发育、信号转导和抵御逆境等方面起着
重要作用［0］，该系统对盐胁迫很敏感［1］。本试验以
番茄嫁接苗和自根苗为材料，比较 2,34胁迫下两者
在根系活力、根系质膜 &’ ()*+,-.、液泡膜 &’ ()*(
+,-.和 &’ (++,-.、质膜和液泡膜 3," ’ ()*+,-.、质膜
氧化还原系统等方面的差异，为阐明嫁接换根提高
番茄耐盐性的生理机制提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验方法
试验在南京农业大学温室内进行。供试的番茄
（!"#$%&’()#$* &(#+,&*-+. 5644 7）砧木是日本设施栽培
专用的耐盐品种’影武者’（购自日本 *,866 种苗公
司），接穗为“宝大 9:#”（购自上海市农业科学院）。
"::%年 1月 %日砧木种子浸种催芽，" ;后接穗
种子浸种催芽。出芽后分别播于直径 !: <=、高 !:
<=的塑料营养钵中，蛭石作基质。9月 1日，当砧木
具有 >$%片真叶，接穗具有 #!>片真叶时用劈接法
进行嫁接。9月 ":日，挑选生长一致的嫁接苗和自
根苗移栽于上直径 #: <=、下直径 ": <=、高 "0 <=的
塑料桶中，每桶盛 !" ?营养液，用厚度为 # <=的泡
沫塑料板做成圆形盖子，覆盖在塑料桶顶部，在盖的
中央挖 !个直径为 # <=的小孔，用海棉包裹幼苗下
胚轴，然后植入盖子中央的孔中，每桶栽 !株，用! @ >
浓度营养液（A3值为 :B1# ;C @ =）进行栽培，此后每
> ;更换一次营养液。营养液栽培期间用电动气泵
"> D连续通气。
当幼苗长有 1!9 片真叶时（!: 月 !! 日）进行
2,34胁迫处理，2,34直接溶于 ! @ >浓度日本园试营
养液中（A3值为 1B0/ ;C @ =）。设 >个处理：营养液
栽培自根苗（E!），营养液栽培自根苗 ’ 2,34（E"），
营养液栽培嫁接苗（F!），营养液栽培嫁接苗 ’ 2,34
（F"），每处理 %株，#次重复，在温室内随机排列。
!"# 测定项目及方法
根系活力测定：采用 **3（氯化三苯基四氮唑）
法［9］。
膜微囊制备：参照赵利辉等［!:］的方法略有改
动。取用去离子水洗净吸干的根尖约 !: G，加入 "
倍（H @ I）体积预冷的研磨缓冲液含 &.J.-（2$"$羟乙
基哌嗪$2$"$乙磺酸）$ *K6- "% ==L4 @ ?（J&0B%），甘
露醇 "%: ==L4 @ ?，AF*)［乙二醇双（!$氨基乙基）醚
四乙酸］# ==L4 @ ?，AM*)（乙二胺四乙酸）# ==L4 @ ?，
N34 "%: ==L4 @ ?，甘油 !:O，+P+（聚乙烯吡咯啉酮）
!O，+5CQ（苯甲基磺酰氯）" ==L4 @ ?，M**（二巯基苏
糖醇）" ==L4 @ ?，RC)（牛血清白蛋白）:B!O，冰浴研
磨。匀浆经 >层纱布过滤，!#::: S G离心 ": =6T，取
上清液再以 %:::: S G离心 #: =6T，沉淀悬浮 ! =?悬
浮缓冲液含 5.-［"$（2 $ 吗啉代）乙烷磺酸］$ *K6-
"B% ==L4 @ ?（J& 0B%），山梨醇 "%: ==L4 @ ?，AF*) !
==L4 @ ?，M** ! ==L4 @ ?，小心铺于不连续蔗糖梯度
［含 >%O、#/O和 ""O（H @ I）蔗糖溶液］上，经 !:::::
S G离心 " D。在 ""O与 #/O的界面部分收集液泡
膜微囊，从 #/O和 >%O的界面部分收集质膜微囊。
以上操作均在 >U下进行，膜微囊在 !周内使用。
质膜 &’ ()*+,-.活性测定：:B% =?反应体系含
#: ==L4 @ ? &.J.-(*K6-（J& /B%），%: ==L4 @ ? N2E#，#
==L4 @ ? 5GCE>，:B! ==L4 @ ?（2&>）"5LE>，:B! ==L4 @ ?
2,2#，:B:!O*K6VLT W$!::，# ==L4 @ ? )*+$2,"和膜微
囊制剂，由 )*+$2," 启动反应，#0U温浴 #: =6T，加
入 %%O *3) %:"? 终止反应，用 EDT6-D6 等
［!!］的方
法测水解 )*+释放的无机磷含量。
液泡膜 &’ ()*+,-.和 &’ (++,-.活性测定：:B%
=?反应体系含 #: ==L4 @ ? &.J.-(*K6-（&’ ()*+,-. J&
0B%，&’ (++,-. J& 1B:），%: ==L4 @ ? N34，# ==L4 @ ?
5GCE>，:B! ==L4 @ ?（2&>）"5LE>，:B! ==L4 @ ? 2,2#，
:B"% ==L4 @ ? 2,#PE>，# ==L4 @ ? )*+ $2,"（&’ ()*(
+,-.）或 " ==L4 @ ? 2,>++6（&’ (++,-.）和膜微囊制剂，
由)*+$2," 或 2,>++6 启动反应，其后步骤与质膜
&’ ()*+,-.活性测定相同。
3," ’ ()*+,-.活性测定：参考郝鲁宁和余叔
文［!"］的方法。:B% =? 反应体系含 "%: ==L4 @ ? 蔗
99:!/期 陈淑芳，等：2,34胁迫对嫁接番茄根系质膜和液泡膜 )*+酶活性的影响
糖，!" ##$% & ’ ()*)+,-./+（*( 01"），2 ##$% & ’ 3-45
67!，819 ##$% & ’（6(:）!;$<:，81" ##$% & ’ 6762，819
##$% & ’ =>-3567!，8189?-./@$A B5988，2 ##$% & ’膜
微囊制剂，由 3-4567! 启动反应，20C温浴 28 #/A，
加入 "8!’ ""? -D3终止反应，测定释放的无机磷
含量。
质膜标准氧化还原系统的测定：参照杨永青
等［92］的方法。2 #’反应介质［含 !"8 ##$% & ’蔗糖，
98 ##$% & ’ ;)+,-./+（*( E18）］置于 : #’ 的比色皿
中，加入 2!’ 浓度为 "88 ##$% & ’的 63>(和 98!’
浓度为 288 ##$% & ’的 F)（D6）2 5G ，最后加入 !8!’膜
制剂开始反应。测定反应前后 2:8 A#消光系数的
变化，以不加膜制剂的为空白，按 63>( 9 ##$% & ’
的消光系数为 G1!2计算 63>(的氧化速率。
F)（D6）2 5G 还原速率的测定：方法同 63>(，只
是波长为 :!8 A#，消光系数为 9。
数据用 H3H软件进行方差分析，并对平均数用
>IAJ7AK+新复极差法进行多重比较。
! 结果与分析
!"# $%&’胁迫对番茄嫁接苗和自根苗根系活力的
影响
表 9所示，未经 67D%胁迫，嫁接苗（L9）根系活
力显著高于自根苗（<9）。67D%胁迫后，自根苗（根系活力显著下降，胁迫 M N时，下降了 G:1!8?；嫁
接苗（L!）根系活力在胁迫 2 N时与未处理的嫁接苗
（L9）差异不显著，胁迫 G N和 M N时，下降显著，胁迫
M N时，下降了 :!1"0?；L! 与 于 表 # $%&’胁迫下番茄嫁接苗和自根苗根系活力的比较
(%)’* # &+,-%./0+1 +2 .++3 4/5+. )*36**1 5.%23*7 %17
+618.++3 3+,%3+ 0**7’/150 917*. $%&’ 03.*00
处理 根系活力 O$$@ P/7Q/%/@R［!S &（S·T），FU］
-.)7@#)A@ 8 N 2 N G N M N
<9 !01MG Q !"12E Q !01!" Q !01GE Q
L9 201"G 7 2"1!9 7 2G19! 7 2"1E" 7
L! 2E1!E 7 2918" 7 !"1M9 Q !81"M J
注（6$@)）：同列数值后不同字母表示差异达 "?显著水平，下同
V7%I)+ W$%%$X)N QR N/WW).)A@ %)@@).+ /A +7#) J$%I#A 7.) +/SA/W/J7A@ 7@ "?
%)P)% Y -T) +7#) Q)%$XY
!"! $%&’ 胁迫对番茄嫁接苗和自根苗根系质膜
:; 8<(=%0*、液泡膜 :; 8<(=%0* 和 :; 8==%0* 活性
的影响
表 !看出，未经 67D%胁迫，嫁接苗（L9）根系质
膜 (Z ,3-47+) 活性显著高于自根苗（<9）。67D% 胁
迫下，自根苗（N时与 <9 差异不显著，胁迫 G N 和 M N 时，下降显
著；嫁接苗（L!）质膜 (Z ,3-47+)活性在胁迫 2 N时
显著上升，胁迫 G N和 M N时，显著下降；L! 与 相比，L!显著高于 表 ! $%&’胁迫下番茄嫁接苗和自根苗根系质膜
:; 8<(=%0*活性的比较
(%)’* ! &+,-%./0+1 +2 .++3 -’%0,% ,*,).%1* :; 8<(=%0*
%>3/4/3? )*36**1 5.%23*7%17 +618.++3 3+,%3+ 0**7’/150
917*. $%&’ 03.*00
处理
-.)7@#)A@
质膜 (Z ,3-47+)活性
4%7+#7 #)#Q.7A) (Z ,3-47+) 7J@/P/@R
［4/!#$% &（#S·T），*.$@)/A］
8 N 2 N G N M N
<9 "!198 Q "912G J :E1"M J ""1!E Q
L9 08122 7 GE1"0 Q 0910E 7 0!1:G 7
L! 081M: 7 E!19: 7 G81G0 Q ::1E0 J
未经 67D% 胁迫，嫁接苗（L9）根系液泡膜 (Z ,
3-47+)和 (Z ,447+) 活性均显著高于自根苗（<9）。
67D%胁迫下，在根系液泡膜 (Z ,3-47+) 活性方面，
胁迫 2 N时，自根苗（胁迫 G和 M N时，膜 (Z ,447+)活性方面，胁迫 2 N时，上升；胁迫 G N时，胁迫 M N时，L!均显著高于 !"@ $%&’胁迫对番茄嫁接苗和自根苗根系质膜和
液泡膜 &%!; 8<(=%0*活性的影响
未经 67D%胁迫，嫁接苗（L9）根系质膜和液泡膜
D7! Z ,3-47+)活性均显著高于自根苗（<9）。67D%胁
迫下，在质膜 D7! Z ,3-47+)活性方面，胁迫 2 N时，自
根苗（著下降；嫁接苗（L!）在胁迫 2 N时显著上升；胁迫 G
N时与 L9差异不显著，胁迫 M N时显著下降。在液
泡膜 D7! Z ,3-47+)活性方面，上升，胁迫 G N时与 <9差异不显著，胁迫 M N时显著
下降；L!在胁迫 2和 G N时，均显著高于 L9；胁迫 M
N时显著低于 L9。L! 与 8899 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 9:卷
表 ! "#$%胁迫下番茄嫁接苗和自根苗根系液泡膜 &’ ()*+#,-和 &’ (++#,-活性的比较
*#.%- ! $/01#23,/4 /5 2//6 6/4/1%#,6 &’ ()*+#,- #47 &’ (++#,- #8639363-, .-6:--4 ;2#56-7
#47 /:4(2//6 6/0#6/ ,--7%34;, <47-2 "#$% ,62-,,
处理
!"#$%&#’%
液泡膜 () *+!,$-#活性 !.’./0$-% () *+!,$-# $1%232%4
［,2!&.0 5（&6·7），/".%#2’］
液泡膜 () *,,$-#活性 !.’./0$-% () *,,$-# $1%232%4
［,2!&.0 5（&6·7），/".%#2’］
8 9 : 9 ; 9 < 9 8 9 : 9 ; 9 < 9
=> ?@A8B C ?>A@> 1 ?;A?@ C ?:ADD C >EAE@ C >DA;< 1 >EAED C >;A@: C
=@ ?:A@; C B?A;E C :DAD; 1 @>AD: 9 >DA:> C @?ABB C >?A;@ C >8A:? 1
F> BDA@> $ BBA?< C B
F@ B;A:< $ D:A;? $ ??A>@ C ::A@B 1 @?A>; $ :@A?; $ @8A:> $C >BA?? C
表 = "#$%胁迫下番茄嫁接苗和自根苗根系质膜和液泡膜 $#>’ ()*+#,-活性的比较
*#.%- = $/01#23,/4 /5 2//6 1%#,0# #47 6/4/1%#,6 0-0.2#4- $#> ’ ()*+#,- #8639363-, .-6:--4 ;2#56-7
#47 /:4(2//6 6/0#6/ ,--7%34;, <47-2 "#$% ,62-,,
处理
!"#$%&#’%
质膜 G$@ ) *+!,$-#活性
,0$-&$ &#&C"$’# G$@ ) *+!,$-# $1%232%4
［,2!&.0 5（&6·7），/".%#2’］
液泡膜 G$@ ) *+!,$-#活性
!.’./0$-% G$@ ) *+!,$-# $1%232%4
［,2!&.0 5（&6·7），/".%#2’］
8 9 : 9 ; 9 < 9 8 9 : 9 ; 9 < 9
=> ?8ABD C ?@A>? 1 :
=@ ?8A8B C :EA?B 1 @?A>: 1 >EA<@ 9 @
F> B8A<> $ B:A;E C B>A:: $ B?A;; $ :DA<@ $ :EAD; C :?A;B C :;A;@ $
F@ B@A:: $ ;8A@: $ ?;A:; $ :@AB; 1 :BAB< $ B>AD? $ ?@A:: $ @EA;D C
>?= "#$%胁迫对番茄嫁接苗和自根苗根系质膜氧
化还原系统的影响
表 B表明，未经 H$G0胁迫，嫁接苗（F>）根系质
膜 H+I(氧化速率和 J#（GH）: K; 还原速率均显著高
于自根苗（=>）。H$G0胁迫下，在 H+I(氧化速率方
面，自根苗（=@）在胁迫 : 9时显著上升，胁迫 ;和 <
9时，均显著下降；嫁接苗（F@）在胁迫 : 9时显著上
升，胁迫 ; 9时与 F>差异不显著；胁迫 < 9时显著
下降。在 J#（GH）: K; 还原速率方面，=@在胁迫 : 9时
显著上升，胁迫 ;和 < 9时，均显著下降；F@在胁迫
: 9时显著上升，胁迫 ; 9时与 F>差异不显著；胁迫
< 9 时显著下降。F@ 与 =@ 相比，F@ 均显著高于
=@。
表 @ "#$%胁迫下番茄嫁接苗和自根苗根系质膜氧化还原系统活性的比较
*#.%- @ $/01#23,/4 /5 2//6 1%#,0# 0-0.2#4- 2-7/A ,B,6-0 #863936B .-6:--4 ;2#56-7
#47 /:4(2//6 6/0#6/ ,--7%34;, <47-2 "#$% ,62-,,
处理
!"#$%&#’%
H+I(氧化速率 H+I( .L29$%2.’ "$%#
［’&.0 5（&6·&2’），/".%#2’］
J#（GH）: K; 还原速率 J#（GH）: K; "#9M1%2.’ "$%#
［’&.0 5（&6·&2’），/".%#2’］
8 9 : 9 ; 9 < 9 8 9 : 9 ; 9 < 9
=> >@BA<8 C >@;A:B 9 >:8A@? C >:@ADD 1 :?
F> >
F@ @88A;< $ @:EA
! 讨论
嫁接栽培的最大优点在于利用砧木发达的根
系，改善根系的吸收功能，增加内源物质的供给［@］。
嫁接苗一般具有较高的根系活力，即使在胁迫条件
下，也会保持较高的根系活力［>?K>B］，本试验表明，
H$G0胁迫下，嫁接苗和自根苗的根系活力均有所下
降，但嫁接苗仍显著高于自根苗（表 >），表明嫁接苗
根系具有较强的耐盐性，有利于减轻地上部的伤害。
从细胞水平上看，植物如果能维持细胞质中低
>8>>;期 陈淑芳，等：H$G0胁迫对嫁接番茄根系质膜和液泡膜 +!,酶活性的影响
的 !"#含量和高的 $# % !"#比水平，就能避免或降
低盐害［&’］。盐胁迫条件下，植物通过减少 !"#的进
入、增加 !"#的排出以及 !"#在液泡内富积的方式
来防止 !"#在细胞质中大量积累。根系质膜 (# )
*+,"-.为选择性吸收 $#、拒绝吸收 !"#或主动排
!"#提供动力；液泡膜 (# )*+,"-.和 (# ),,"-.建立
跨液泡膜质子梯度，驱动根系吸收的 !"#进入液泡，
并将液泡中的 $#交换到细胞质中，增加胞质中 $#
浓度，降低过量 !"#对细胞器的伤害［&/0&1］。有研究
表明，!"23能刺激植物质膜 (# )*+,"-.、液泡膜 (# )
*+,"-.和 (# ),,"-.活性的升高，并能诱导相应基因
的表达［&4055］。本试验中，!"23 胁迫下，自根苗质膜
(# )*+,"-. 活性持续下降，嫁接苗质膜 (# )*+,"-.
活性在胁迫 6 7时显著上升，之后下降，但一直显著
高于自根苗（表 5）；自根苗和嫁接苗液泡膜 (# )*+)
,"-.和 (# ),,"-.活性均是先上升后下降（表 6），但
嫁接苗均显著高于自根苗。表明嫁接苗根系调节
$#、!"#分布的能力较强，有利于耐盐性的提高。
2"5 #作为植物生长所必需的大量元素和偶联细
胞外信号与细胞内生理反应的第二信使，能维持细
胞壁、细胞膜及膜蛋白的稳定性，在调节植物细胞的
逆境反应和适应性过程中发挥着重要的作用［56］。
通常情况下，植物细胞中 2"5 #浓度很低，受到胁迫
刺激后，2"5 #浓度出现短暂的上升，激活钙调蛋白
（2"8）；当 2"5 # 将信号传递到下游调控分子后，
2"5 #浓度又迅速恢复到低浓度状态。在此过程中，
2"5 #通道、2"5 # )*+,"-.（2"5 # 泵）、2"5 # % (# 反向转
运体负责 2"5 #的转运［59］。本试验中（表 9），!"23胁
迫 6 7 时，自根苗质膜 2"5 # )*+,"-. 活性变化不显
著，液泡膜 2"5 # )*+,"-.活性显著上升，而嫁接苗质
膜和液泡膜 2"5 # )*+,"-.活性均显著上升；胁迫 ’ 7
时，自根苗质膜 2"5 # )*+,"-.活性显著下降，液泡膜
2"5 # )*+,"-.活性变化不显著，嫁接苗质膜 2"5 # )*+)
,"-.活性变化不显著，液泡膜 2"5 # )*+,"-. 活性显
著高于对照；胁迫 4 7时，嫁接苗和自根苗的 2"5 # )
*+,"-.活性均显著下降，但嫁接苗均显著高于自根
苗，表明嫁接苗根系对 2"5 # 的调控作用强于自根
苗，从而有利于调节细胞壁、细胞膜及膜蛋白的稳定
性。
质膜氧化还原系统是除 (# )*+,"-.外植物细胞
膜上的另一重要能量转换系统，以 !*:（,）(为电
子供体，具有还原 ;.（2!）6 0’ 的能力，可刺激 (#分泌
及电子跨膜运输［5<］。本试验中（表 <），!"23 胁迫
下，自根苗和嫁接苗 !*:( 氧化速率和 ;.（2!）6 0’
还原速率在胁迫 6 7时均显著上升，随着胁迫时间
的延长（胁迫 4 7时），其活性均显著下降，说明盐胁
迫显著抑制根系质膜氧化还原系统活性，在玉
米［5’］、萝卜［1］上也有类似的结果。但嫁接苗受抑制
较晚，而且从数值上看，不同时间嫁接苗均显著高于
自根苗，表明嫁接苗根系质膜氧化还原系统活性较
高，有利于缓解盐胁迫带来的伤害。
总之，!"23 胁迫条件下，嫁接苗根系质膜 (# )
*+,"-.活性、液泡膜 (# )*+,"-. 和 (# ),,"-. 活性、
质膜和液泡膜 2"5 # )*+,"-. 活性、质膜 !*:( 氧化
速率和 ;.（2!）6 0’ 还原速率均显著高于自根苗，有利
于缓解盐胁迫带来的伤害，提高耐盐性。另外，整个
胁迫期间，嫁接苗的根系活力也显著高于自根苗，表
现出较强的耐盐特征。
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