全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&& 接受日期：!""#$"’$!!
作者简介：张玉鑫（&’("—），男，甘肃张掖人，硕士，主要从事蔬菜栽培生理与技术研究。)*+："’,&$#-&.’%.，/0123+：452678906:8;&-,< =>1
! 通讯作者 )*+："’,&$#-,!.’%，/0123+：=5*66+; 7?2@A *B@A =6
!"#$胁迫下甜瓜幼苗离子吸收特性研究
张玉鑫&，刘 芳!，康恩祥&，陈年来,!
（& 甘肃省农业科学院蔬菜研究所，甘肃兰州 #,""#"；! 乐山师范学院化学与生命科学系，四川乐山 -&."".；
, 甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃兰州 #,""#"）
摘要：研究甜瓜的耐盐性对增加西北地区和滨海盐土经济作物栽培具有重要意义。以厚皮甜瓜黄河蜜和薄皮甜瓜
白沙蜜为试材，在人工控制条件下研究了 C2D+胁迫对甜瓜幼苗 C2E、FE、D2! E和 D+$吸收与分配及幼苗干物质积累
的影响。结果表明：随 C2D+浓度的增加，两个甜瓜品种各器官中 C2E和 D+$含量均逐渐增加，FE含量逐渐减少；叶
片中 D2! E含量逐渐降低，根中 D2! E含量逐步增加；各器官中 C2E G FE逐渐增加，叶片中 C2E G D2! E逐渐增加。C2D+
胁迫下，黄河蜜茎叶中 C2E和茎、叶、根中 D+$积累增幅以及幼苗干重、FE、D2! E含量的降低幅度均明显低于白沙
蜜。研究结果表明，厚皮甜瓜黄河蜜对 FE和 D2! E的选择吸收和运输能力受 C2D+胁迫的影响小于薄皮甜瓜白沙
蜜，具有更强的耐盐性和盐适应性。
关键词：C2D+；甜瓜；离子分配；选择性运输
中图分类号：H-%!<-"& 文献标识码：I 文章编号：&""($%"%J（!""(）",$"%,,$"#
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全世界盐渍土面积约 &"亿公顷，我国各类盐渍
土总面积近 &亿公顷［&］。盐害常给农业生产造成威
胁，研究盐害对作物的影响和作物的抗（耐）盐机制，
是一个理论与实践结合的重要问题。盐胁迫对植物
的伤害方式主要有离子毒害、渗透胁迫和营养不平
衡，而盐分中主要是 C2E和 D+ $对植物的危害较重，
极易造成单盐毒害；同时，对其它离子（如 FE，
D2! E）的吸收产生颉颃作用，使植株发生营养亏缺，
并破坏渗透调节之平衡［!$,］。盐胁迫下，细胞内离
子平衡破坏的一个典型指标就是FE G C2E 比例降
低［.］。植物的耐盐性主要取决于根系对离子的选择
性吸收和盐分在器官、组织及细胞层次上的区域化
植物营养与肥料学报 !""(，&.（,）：%,, $ %,’
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
\+26U C@UT3U3>6 26B R*TU3+34*T H=3*6=*
分布，降低地上部（尤其是叶片）盐分浓度，维持光合
功能，是植物耐盐的重要机理之一［!，"］。
甜瓜（!"#"$%& $’() #$）是耐盐性较强的作物，
又是重要的水果和经济作物。%&’( 胁迫抑制甜瓜
幼苗高度、株叶面积增长和干物质积累。甜瓜幼苗
能适应的临界 %&’( 浓度在 )**! )"* ++,( - # 之
间［.］。但关于盐胁迫下甜瓜器官离子的吸收、分配
与植株耐盐能力的关系尚不清楚。本研究以露地栽
培厚皮甜瓜黄河蜜和薄皮甜瓜白沙蜜为试材，从离
子吸收和分配角度探讨甜瓜耐盐的生理机制和对不
同浓度盐分的响应，以期为选择种植甜瓜的土壤和
灌溉用水提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
盆栽试验于 !**/年 "!0月在甘肃农业大学农
学院进行。以厚皮甜瓜黄河蜜瓜 1号与薄皮甜瓜白
沙蜜为试材。选取子粒饱满、大小一致的种子浸种
催芽后播种于盛有蛭石和珍珠岩混合基质的塑料盆
（). 2+ 3 )! 2+ 3 )* 2+）中，萌发后每隔 /!" 4 浇一
次 ) - ! 5,&6(&74 营养液，培养基质的湿度维持在相
对湿度 0"8左右。待幼苗长到三叶一心时用浓度
为 *、"*、)**、)"*、!**、!"* ++,( - #的 %&’(溶液进行
处理。为避免盐冲击效应，采用每天递增 "* ++,( - #
盐浓度的方式处理，达到终浓度（!"* ++,( - #）后每
隔 !!1 4 浇终浓度盐溶液足量，以冲洗盆中残留盐
分。每个处理重复 1 次，每次重复处理 /* 盆，每盆
定植 )株。在达到终浓度后 "、)*、)" 4 进行根系活
力和幼苗干重测定，第 )* 4 测定根、茎、叶组织的
%&9、:9、’&! 9和 ’( ;含量。
!"# 测定项目与方法
%&9、:9、’&! 9和 ’( ;提取和测定：按王宝山［0］
等方法略加改动。每种样品经 )*"<杀青 )" +=7
后，于 0"!>*<烘箱中烘干至恒重，磨碎过 *?" ++
筛后，分别称取 )** +6 置于 !" +#大试管中，加入
)* +#双蒸馏水，摇匀后置沸水浴中 ! @，冷却后定
容至 "* +#容量瓶中备测。每个样品 !!1次重复。
其中 %&9、:9含量用 ./**型火焰光度计（上海分析
仪器厂）测定，’&! 9含量采用 ABCD 滴定法［>］、’( ;
含量采用 D6%E1滴定法测定。
幼苗干重测定采用烘干法，根系活力测定用氯
化苯基四氮唑（CC’）法测定［F］。
# 结果分析
#"! $%&’胁迫下甜瓜不同器官中 $%(含量
从图 )可以看出，随 %&’( 浓度的增加，两个甜
瓜品种不同器官中 %&9含量均逐渐增加。不同器官
中每克干重的 %&9含量为根 G 茎 G 叶片。%&’( 浓
度在 *!)** ++,( - #内，两个品种根中 %&9含量迅
速增加；大于 )** ++,( - #时，根中 %&9含量增加缓
慢到接近最大含量。根系内 %&9含量随外界盐浓度
的增大而增大，到一定值后不再上升，这是由于根系
直接与盐分接触，环境中有一定浓度的盐分后，马上
会使得根系 %&9含量迅速增加，并达到一定的限度。
此后，环境中 %&9浓度再增大，根系 %&9含量变化很
缓慢，最终 %&9含量会保持在一定水平，这个水平是
细胞液泡所能储存 %&9的极限含量。
从图 )还看出，品种间同一器官内 %&9积累有
差异。"*!!"* ++,( - # %&’(处理下，黄河蜜与白沙
蜜叶片中 %&9含量分别为对照的 )?F!/?.倍和 !?.
图 ! $%&’胁迫下甜瓜幼苗体内钠离子含量
)*+,! $%( -./01/02 .3 452641’./ 2117’*/+2 5/718 $%&’ 208122
/1" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 )/卷
!!"#$ 倍；茎中 %&’含量分别为对照的 (#!!$#!
倍和 "#)!*#+倍；根中 %&’含量分别为对照的 (#(
!"#$ 倍和 (#"!"#) 倍。说明黄河蜜叶片和茎中
%&’积累幅度明显低于白沙蜜的。
!"! #$%&胁迫下甜瓜不同器官中 ’(含量
两个甜瓜品种不同器官中 ,’含量均随 %&-.浓
度的增加而减少（图 (）。黄河蜜每克干重 ,’含量
为根 /叶片 /茎；而白沙蜜的为根 /茎 /叶片。0)
!(0) 112. 3 4 %&-.处理下，黄河蜜与白沙蜜叶片中
,’含量分别为对照的 *0#+5!+0#"5和 6)#05!
+(#)5；茎中 ,’含量分别为对照的 6(#*5!7$#!5
和 !!)#*5! $6#(5；根中 ,’ 含量分别为对照的
*6#65!+0#$5和 6)#75!+0#$5。%&-.胁迫下，黄
河蜜叶片和茎中 ,’含量的降低幅度明显低于白沙
蜜的；而根中 ,’ 含量的降低幅度两者相差不大。
方差分析表明，相同 %&-.浓度处理下，黄河蜜叶片
中 ,’含量显著高于白沙蜜（ ! 8 )#)!），但茎和根
中 ,’含量显著低于白沙蜜（ ! 8 )#)!）。
图 ! #$%&胁迫下甜瓜幼苗体内钾离子含量
)*+,! ’( -./01/02 .3 452641&./ 2117&*/+2 5/718 #$%& 208122
!"9 #$%&胁迫下甜瓜不同器官中 %$!(含量
%&-.胁迫下，两个品种各器官中 -&( ’含量的变
化趋势一致，即随 %&-.浓度的增加，叶片中 -&( ’含
量逐渐降低，根中的 -&( ’含量逐步增加（图 "），这与
在黄瓜上的结果基本一致［!)］。0)!(0) 112. 3 4 %&9
-.处理下，黄河蜜与白沙蜜叶片中 -&( ’含量分别为
对照的 !))5!+$#!5和 *6#(5!$6#$5；根中 -&( ’
图 9 #$%&胁迫下甜瓜体内钙离子含量
)*+,9 %$! ( -./01/02 .3 452641&./ 2117&*/+2 5/718
#$%& 208122
（::;：黄河蜜 :<&=>?@1A；BC;：白沙蜜 B&AD?&1A）
含量分别为对照的 !((#(5!!*$#$5和 !((#65!
($(#65。黄河蜜叶片中 -&( ’含量的降低幅度和根
中 -&( ’含量的增加幅度都小于白沙蜜的。
!": #$%&胁迫下甜瓜不同器官中 %&;含量
图 $表明，两品种对照的 -. E含量均为根系 /
地上部。而在盐处理下，黄河蜜于 %&-.! !))
112. 3 4、白沙蜜在 %&-.!0) 112. 3 4 时，地上部的
-. E含量大于根系。随 %&-.浓度的增加，两个甜瓜
品种各器官中 -. E含量均逐渐增加。0)!(0) 112. 3
4 %&-.处理下，黄河蜜与白沙蜜叶片中 -. E含量分
别为对照的 (#!!7#(倍和 "#)!*#(倍；茎中 -. E含
量分别为对照的 (#"!+#0倍和 $#7!!!#!倍；根中
-. E含量分别为对照的 !#+!(#+倍和 !#6!"#0倍。
说明黄河蜜叶片、茎、根中 -. E的积累均小于白沙蜜。
!"< #$%&胁迫下甜瓜幼苗体内 #$( = ’(和 #$( =
%$! (变化
%&-.胁迫下，两个甜瓜品种不同器官中 %&’ 3
,’均增加，增幅大小为叶 /茎 /根（表 !）。0)!(0)
112. 3 4 %&-.处理下，黄河蜜与白沙蜜叶片中 %&’ 3
,’分别为对照的 (#"!7#)倍和 (#6!(!#0倍；茎中
%&’ 3 ,’分别为对照的 (#(!0#+倍和 7#7!!+#+倍；
0"0"期 张玉鑫，等：%&-.胁迫下甜瓜幼苗离子吸收特性研究
图 ! "#$%胁迫下甜瓜幼苗体内氯离子含量
&’()! $%* +,-./-.0 ,1 23042/%,- 0//5%’-(0 3-5/6 "#$% 0.6/00
表 7 "#$%胁迫下甜瓜幼苗不同器官内 "#8 9 :8和 "#8 9 $#; 8
<#=%/ 7 "#8 9 :8 #-5 "#8 9 $#; 8 ’- 5’11/6/-. .’003/0 ,1 23042/%,- 0//5%’-( 3-5/6 "#$% 0.6/00
!"#$浓度
!"#$
%&’%(’)*")+&’
（,,&$ - .）
!"/ - 0/ !"/ - #"1 /
黄河蜜 23"’45(,+ 白沙蜜 6"+75",+ 黄河蜜 23"’45(,+ 白沙蜜 6"+75",+
叶 茎 根 叶 茎 根 叶 根 叶片 根
.("8 9)(, :&&) .("8 9)(, :&&) .("8 :&&) .("8 :&&)
; ;<1= 8> ; ;<1A 8> ;
+’ " %&$3,’ "*( 7+4’+8+%"’)$N H+88(*(’) ") ! K ;<;A "’H ! K ;<;C $(Q($7，*(7O(%)+Q($NR
倍；根中 !"/ - 0/分别为对照的 1<=!C<1 倍和 1
不大，但黄河蜜叶片和茎中 !"/ - 0/增幅明显小于
白沙蜜。
随 !"#$ 浓度的增加，两个甜瓜品种叶片中
!"/ - #"1 /逐渐增加。C;!1C; ,,&$ - . !"#$处理下，
黄河蜜与白沙蜜叶片中 !"/ - #"1 / 分别为对照的
1<;!F<1 倍和 ?<;!1F
!"/ - #"1 /均在!C; ,,&$ - .（白沙蜜）或!A;; ,,&$ -
.（黄河蜜）!"#$浓度下增加，之后则逐渐降低，白沙
蜜根中 !"/ - #"1 /的变化幅度大于黄河蜜。
;>? "#$%胁迫对甜瓜幼苗根系活力的影响
根系是植物活跃的吸收器官和合成器官，根系
的生长情况和活力水平直接影响地上的营养状况及
产量水平。黄河蜜和白沙蜜的根系活力对 !"#$胁
迫的响应不同（图 C）。!"#$处理 C H时，黄河蜜的根
系活力随 !"#$浓度的增加而减小，但在 A; H和 AC H
时，根系活力在盐浓度!A;; ,,&$ - .时表现增强，之
后又逐渐降低。盐处理 CH时，白沙蜜的根系活力在
盐浓度! AC; ,,&$ - . 时有所降低，盐浓度" 1;;
,,&$ - .时则增强。盐处理 A; H时，白沙蜜的根系活
力在盐浓度!A;; ,,&$ - . 时有所降低，盐浓度"AC;
,,&$ - .时则增强。而在 AC H时，白沙蜜幼苗根系活
力随盐浓度增加而降低。甜瓜幼苗根系对于轻度盐
胁迫及短期高浓度盐胁迫具有一定的适应性，但这
种适应能力是有限的，这与在黄瓜［AA］、苦楝［A1］上的
研究结果一致。根系活力的升高可能是对逆境的一
种应激性反应，通过提高代谢作用来缓解盐分对胁
迫的伤害。但是随着处理时间的延长，强的呼吸代
谢造成能量的过多消耗，导致根系活力急剧下降。
@?C 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 A=卷
图 ! "#$% 胁迫对甜瓜根系活力的影响
&’()! *++,-. /+ "#$% 0.1,00 /2 33$ ’2 45064,%/2 1//.
［注（!"#$）：方柱上不同字母分别表示差异 %&显著水平 ’())$*$+# ,$##$*- ./"0$ #1$ /.*- 2$.+ -(3+()(4.+# .# %& ,$0$,-5］
789 "#$%胁迫对甜瓜幼苗干物质积累的影响
总体来看，甜瓜幼苗干物质积累量随 !.6,浓度
的增加而减少（表 7）。处理 8% 9 内，黄河蜜幼苗 :
!8:: 22", ; <各处理及与对照间地上部干重均显著
差异，8%:!7%: 22", ; < =个处理幼苗地上部干重显
著低于对照。!.6,处理对白沙蜜幼苗地上、地下部
干重增长的抑制作用均随时间延长而增强。处理
8% 9时，:!8:: 22", ; <各处理间两品种幼苗地下部
干重均无显著差异，大于 8%: 22", ; <各处理幼苗地
下部干物质积累显著减少，且白沙蜜幼苗的减幅大
于黄河蜜，表明白沙蜜幼苗地上部干物质积累对
!.6,胁迫的敏感性大于黄河蜜幼苗。
多元回归分析结果表明，两品种甜瓜幼苗干物
质重（’>）和叶片中 !.?、6, @、!.? ; A?、!.? ; 6.7 ?
含量的关系为：
’>黄河蜜 B 8C88= ? :C7DE!. ? :C:8D6, @
:CFG8!. ; A @ :C7ED!. ; 6.，*7 B :CHH%E；
’>白沙蜜 B :CGGE ? :C=7G!. @ :C:G76, @
:C=7%!. ; A，*7 B :CHH=H。
表 7 "#$%胁迫下不同处理时间甜瓜幼苗的干物质积累
3#:%, 7 ;1< 4#..,1 #--545%#.’/2 /+ 45064,%/2 0,,=%’2(0 52=,1 "#$% 0.1,00 ’2 =’++,1,2. .1,#.4,2. .’4,
项目
I#$2
!.6,浓度（22", ; <）
!.6, 4"+4$+#*.#("+-
黄河蜜 JK.+31$2( 白沙蜜 L.(-1.2(
% 9 8: 9 8% 9 % 9 8: 9 8% 9
地上部干重
M1""# 9*N O$(31#
（3 ; P,.+#）
: :CHE7 . 8C8%8 . 8C%8H . :CFF: . :CGEF . 8CE=F .
%: :CH7F . 8C:DG ./ 8C=D7 ./ :C%FH ./ :CFEH ./ 8C7GH ./
8:: :CH:8 ./ 8C8:: ./ 8C=8E ./ :C%%% ./ :CFEE ./ 8C8GE /
8%: :CD:F /4 8C:8H ./ 8C8F8/4 :C%%: ./ :CF:E /4 :CD:: 4
7:: :CGEF 4 :CH:% /4 8C:G7 4 :CEGE / :C%=8 /4 :CGDG 4
7%: :CGE7 4 :CGFE 4 8C:%E 4 :CE77 / :C%87 4 :CGDF 4
根系干重
Q""# 9*N O$(31#
（3 ; P,.+#）
: :C8E7 /4 :C8GH . :C8HF . :C8F: . :C7:= . :C7E: .
%: :C8F8 ./ :C8GF . :C788 . :C8=F ./ :C8D8 ./ :C788 .
8:: :C8GD . :C8GG . :C8GH ./ :C8=8 ./ :C8GE ./ :C78% .
8%: :C8EG /4 :C8GF . :C8%H /4 :C87D ./ :C8F= ./ :C8=F /
7:: :C8=7 4 :C8F= / :C8=D 4 :C8:F / :C8=F / :C87F /
7%: :C8=% /4 :C8%% / :C8=% 4 :C8:F / :C8=F / :C:G= 4
注（!"#$）：数据后不用字母表示在同一时间、不同处理在 ! R %&水平上具有显著差异。S.,K$- )",,"O$9 /N 9())$*$+# ,$##$*- .*$ -(3+()(4.+#,N 9())$*T
$+# .2"+3 #*$.#2$+#- "+ #1$ -.2$ 9.N .# #1$ ! R :C:% ,$0$, 5
G=%=期 张玉鑫，等：!.6,胁迫下甜瓜幼苗离子吸收特性研究
! 讨论
盐分胁迫下，植物除易感受高浓度含盐基质产
生的渗透压胁迫外，还易感受盐分离子过多产生的
毒害作用，即产生特殊离子效应。特殊离子效应包
括离子毒害和营养不平衡。离子毒害作用指过量的
有毒离子 !"#和 $% &对细胞膜系统的伤害，导致细
胞膜透性的增大，电解质的外渗，以及由此而引起的
细胞代谢失调；营养不平衡是由于根系吸收过程中
高浓度 !"# 和 $% & 存在，干扰了植物对营养元素
’#、$"( #等的吸收，造成植物体内营养元素的缺乏，
影响植物发育。
研究发现，在盐胁迫下甜瓜地上和地下部分的
!"#、’#、$"( #、$% &发生了深刻的变化。随着盐胁
迫加强，两个品种甜瓜幼苗各器官中 !"#、$% &、
!"# ) ’#、!"# ) $"( # 和根中 $"( # 均迅速增加，而各
器官中 ’#、叶片中的 $"( #逐渐降低。根中的 !"#
含量大于地上部，而 $% &含量小于地上部，说明根吸
收 !"#和 $% &以后，借蒸腾作用和根压将它们带入
地上部，但在向上运输的过程中，一部分 !"#在根细
胞液泡中储存，只有少部分向地上部运输。而 $% &
在根系积累很少，大部分运输到茎叶中，这与苇状羊
茅地上部的拒盐作用相似［*+］。茎叶 !"#和 $% &增大
的幅度大于根系，且 $% &含量大于 !"#含量，说明生
长在外界 $% &较多条件下的甜瓜吸收的 $% &大量运
输到地上部，不能有效地控制 $% &向地上部运输，缺
乏拒 $% &的能力。其机理可能是吸收的 $% &不能积
累在根部皮层细胞的液泡中，大量进入木质部导管，
从而地上部有较高的 $% &水平，进而会造成 $% &毒
害［*+］。$% &是伴随着 !"#、$"( #和 ’#进入细胞的，
故含量高于 !"#，即 $% &和 !"#具有协同效应［*,］。
说明 !"$% 胁迫对甜瓜幼苗产生的影响是 !"# 和
$% &共同作用的结果。
随盐胁迫浓度的增大，甜瓜根系对 ’#的吸收
减弱，这是由于 ’#与 !"#两种离子的半径和水合能
相似，是 !"#对 ’#的拮抗作用造成的，高 !"#含量
抑制了植物对 ’#的吸收。推测木质部薄壁细胞从
木质导管重新吸收 !"#的机理是通过木质薄壁细胞
中的 ’#与木质导管中的 !"#进行离子交换来完成
的［*+］。
盐分胁迫对植物的伤害，在很大程度上是通过
破坏质膜完整性的钙信号系统的正常发生和传
递［*-］。!"$% 胁迫下，甜瓜叶片中 $"( #吸收受到抑
制，而根中的 $"( #含量却逐步增加。所以，!"#可
能抑制了甜瓜根中 $"( # 向叶片的运输，造成根中
$"( #的积累和叶片中 $"( #含量的降低。受到逆境
胁迫时植物能通过提高细胞质的游离钙离子浓度，
并通过 $"( #与 $".结合启动一系列生理生化过程，
从而在作物对逆境胁迫的感受、传递、响应和适应过
程中发挥重要作用［*-］。!"$%胁迫下甜瓜根中 $"( #
含量增加，也可能是甜瓜根系的一种适应性反应。
!"$%胁迫后根系活力增强，有可能是造成根系中
$"( #含量增加的原因之一，但其具体机制还有待于
进一步的研究。
!"$%胁迫抑制甜瓜幼苗干物质积累。从能量
代谢角度分析，盐胁迫抑制下作物干物质积累减少
的原因主要有 (个：（*）输入能量减少，（(）输出能量
增加，即能耗增大，特别是维持能耗的增大。生长于
盐渍环境中的植物，盐胁迫造成细胞不能正常的扩
张和分裂，为了保持能够支持细胞正常功能的离子
浓度和离子平衡，它必然要浓缩和平衡这些离子。
除了这种增大以外，还必须降低其原生质中 !"#或
其它离子的浓度，使其低于周围介质环境，要使其原
生质中 !"#浓度低于其周围介质环境的浓度，必然
要消耗对植物生长过程有效的能量，故生长被抑
制［*/］。影响甜瓜幼苗地上部生长的主要因素是的
!"#和 !"# ) ’#含量，这与许多植物盐害研究中主
要是 !"#毒害的结果一致［*0，*1］。
两品种间比较，!"$%胁迫下黄河蜜叶片和茎中
!"#增幅和叶、茎、根中 $% &增幅及 ’#、$"( #含量的
降幅均明显低于白沙蜜，幼苗干物质积累和对 ’#
和 $"( #的选择和运输能力受胁迫的影响也小于白
沙蜜的，根系活力适应能力和忍耐能力强于白沙蜜
的，说明黄河蜜较白沙蜜具有较强的耐盐性和盐适
应性。
参 考 文 献：
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