全 文 ：收稿日期：!""#$%%$!# 接受日期：!""&$"’$!&
基金项目：国家自然科学基金项目（("(#"&%)）；江苏省自然科学基金项目（*+!""!"’,）资助。
作者简介：柏彦超（%,&%—），男，江苏盐城人，博士，主要从事植物营养研究。-./："0%’$&#,#,0(0，12345/：6780!,9 :5;4< 8=3 ! 通讯作者 -./："0%’$&#,#,)%0，12345/：>54=?5;@?54;9%)(A 8=3
不同水、氮条件对水稻苗生长及伤流液的影响
柏彦超%，钱晓晴%!，沈淮东%，薛巧云%，王娟娟!，陈 峰%，汪孙军%
（%扬州大学环境科学与工程学院，江苏扬州 !!0"",；!莱顿大学数学与自然科学系，荷兰莱顿 !("" BC）
摘要：为探明不同水分供应和氮素形态对水稻根苗及伤流液的影响，设正常水分及 0" @ D E F1G模拟水分胁迫和 (
种不同质量比例的 HIJ’ 2H D HK2(2H（, D %、0 D 0、% D ,）氮素营养处理，测定了水稻幼苗生物量，根系形态指标，根系活力
及根基伤流量。结果表明，正常水分条件下，HIJ’ 2H促进水稻根系平均直径增大，有利于水稻地上部物质累积；
HK2(2H则使水稻根系总吸收面积增大，促进根系物质累积；HIJ’ 2H D HK2(2H为 0 D 0处理的水稻活跃吸收面积最大，活
跃吸收面积比亦最高。水分胁迫条件下，HIJ’ 2H D HK2(2H为 0 D 0的处理更有利于水稻地上部分的生长，HK2(2H有利
于水稻鲜重和干重增加，促进根系平均直径增大，水稻的根系总吸收面积、活跃吸收面积均随 HK2(2H供应比例的增
加呈上升趋势。正常水分条件下，水稻幼苗白天的耗水量随 HIJ’ 2H D HK2(2H比例降低呈下降趋势，水分胁迫条件降
低了水稻对水分的吸收。水分胁迫显著降低各处理水稻伤流量，正常水分条件下，HIJ’ 2H D HK2(2H为 0 D 0处理的水
稻伤流量最大；水分胁迫后，, D %处理的水稻伤流量相对较多。
关键词：水稻；水分胁迫；氮素；伤流液
中国分类号：L,’0A%#J (；L,’0A%% 文献标识码：C 文章编号：%""&$0"0M（!"",）"%$""#)$") !""#$%& ’" ()%#* )+, +-%*’.#+ "’*/& ’+ .*’(%0 )+, 123#/ &)4 ’" *-$# &##,3-+.& *CN O4;28P4=%，LNCH M54=2?5;@%!，QI1H IR452S=;@%，MT1 L54=27R;%，UCHG VR4;2WR4;!，XI1H Y.;@%，UCHG QR;2WR;% （! "#$%&%’%( )* (#+&,)#-(#%./ $0&(#0( .#1 (#2&#((,，3.#245)’ 6#&+(,$&%7，3.#245)’，8&.#2$’ 99:;;<，=5&#.； 9 >(?.,%-(#% )* -.%5$ .#1 #.%’,./ $0&(#0(，@(&1(# 6#&+(,$&%7，@(&1(# A)//.#1 9B;; CD）
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F/4;Z HRZ\5Z5=; 4;S Y.\Z5/5b.\ Q85.;8.
水稻是我国主要的粮食作物之一，同时也是耗
水量和耗氮量较多的作物［!"#］。水田土壤中 $%&’&$
含量一般较低，植物直接吸收利用的土壤速效氮以
$()* &$形态为主［’"*］。水稻旱作后，由于土壤含水
率的降低和由此引发的各种生态环境变化，导致土
壤 $%&’&$ 显著增加，进而成为旱作水稻的重要氮
源［+］。一般认为，水稻属典型喜铵类植物，然而越来
越多的研究证明，水稻对两种形态的氮素都可吸收
和利用。有关水稻水、氮营养关系的研究已有不少
报道［,"-］。据报道，适度比例的铵硝混合营养对绝
大多数的旱作作物生长发育有促进作用，如可促进
玉米花穗发育、改变营养物质的累积及分配模式，从
而提高产量［.］；单一的 $()* &$或 $%&’&$处理使水
稻植株生物量明显低于适度比例的铵硝混合营养处
理的植株［/，!0］。适宜的养分供应还可以通过提高
作物蒸腾强度、增加冠层叶面积、提高 1%# 同化率、
降低叶水势、加强水分向地上部传导等最终提高植
物对水分的利用效率，从而提高植物的生物量［!!］；
氮素处理能显著影响水稻根系生长和活力［!#］。硝
态氮不仅是重要的营养元素，而且可作为信号物质
调节植物的生长发育［!’］。水分胁迫条件下不同氮
素形态对水稻作物的影响已引起人们的广泛重视。
本试验通过模拟水分胁迫的溶液培养试验，探索不
同水、氮条件对水稻苗生长及伤流量的影响，为旱作
水稻的水分控制、氮肥施用提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验设 ,个处理，处理 !—’为正常水分供应，
培养液中分别含有不同质量比的 $()* &$和 $%&’&$
（. 2 !、+ 2 +、! 2 .），各处理总氮浓度均为 *0 34 2 5；处
理 *—,为水分胁迫，培养液中 $()* &$与 $%&’&$质
量比例同处理 !—’，但均加入 +0 4 2 5的 678模拟水
分胁迫。除氮素处理外，营养液为国际水稻研究所
（9::9）常规配方［!*］。此外，培养液中添加 $;#<=%’ 以保持营养液中的 <=%#为 0>! 33?! 2 5，其他养分含 量（6、@、及中、微量元素等）完全一致。混合氮溶液 采用（$(*）#<%*、$;$%’ 试剂配制，其中均加入氮素
用量 +0 34 2 4的双氰胺以抑制硝化作用，调节各营
养液 A(至 +>#，各处理重复 ’次。供试水稻品种为
杂交籼稻“汕优 ,’”。
选择大小、长势基本一致的三叶一心水稻秧苗，
轻轻冲洗、去除根部杂物，置滤纸上吸去游离水后称
重，立即放入事先编号并盛有清水的烧杯中备用，以
选择重量基本一致的水稻秧苗进行试验。将水稻秧
苗用海绵裹好固定于定植板上，将根系置于营养液
中进行培养。盛放营养液的容器为 - 5的塑料周转
箱，其上用钻孔塑料定植板固定秧苗，每板 ’+个孔，
每孔定植 #苗。幼苗在 $()* &$与 $%&’&$混合营养
液中缓苗 !0 B后，进行不同氮素形态及水分胁迫处
理 / B，收集伤流液，然后收获。培养期间，每 # B更
换一次营养液。
!"# 测定项目与方法
生物量的测定：采集 -棵水稻地上部分和地下
部分，称鲜重，于 !0+!!!0C杀青 ’0 3=D后再在 /0
!-0C下烘至恒重，称量，计算单株水稻地上部和根
的鲜重、干重（平均值）。
伤流量的测定：称取 0>’000 4 脱脂棉，在距根
基 # E3处用手术刀片切断茎秆，!0 3=D后用洁净的
滤纸吸去断茎处的组织液，以防韧皮部汁液的交叉
污染，然后迅速将脱脂棉包在茎秆上，并使茎端面与
其接触，再用保鲜膜包好脱脂棉，收集 !# F（!-：00"
,：00）后称重法测定伤流量。
水稻根系指标的测定：将待测根放在一个盛有
少量水的长方形平盘中，小心地将根分开，避免根重
叠和堆积，同时采用 G=D:(9H0#00’I根系分析系统
对根系进行扫描，并分析计算出总根长、根表面积、
平均直径和体积。根系总吸收面积及活性吸收面积
的测定采用甲烯蓝吸附法［!+］；根系活力的测定采
用 JJ1法［!+］。
试验所得数据应用 <6<<统计软件进行方差分
析，并进行多重比较。
# 结果与分析
#"! 不同水、氮条件对水稻生物量的影响
表 !看出，正常水分条件下，大量供应 $()* &$
有利于水稻地上部物质的累积，水稻株高最大，显著
高于大量供应 $%&’&$ 处理，也高于等量供应 $()* &$、$%&’&$处理的水稻；大量供应 $%&’&$则有利于根
系物质的累积，水稻根长最长，显著高于大量供应
$()* &$处理的水稻。水分胁迫条件下，等量供应
$()* &$、$%&’&$处理更有利于水稻地上部分的生长，
其鲜重、干重均高于其他 #个处理，株高显著高于其
他 # 个处理；大量供应 $%&’&$ 有利水稻根系的生
长，其根长显著高于其他 #个处理。与正常水分处
理相比，水分胁迫处理后大量供应 $()* &$不利于水
稻的物质积累，株高亦显著降低；大量供应 $%&’&$
//!期 柏彦超，等：不同水、氮条件对水稻苗生长及伤流液的影响
表 ! 不同水、氮条件对水稻生长的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,#*&- #./ .0*-+1&. )+./0*0+.2 +. 1-+,*3 +( -0)& 处理 !"#$%&#’%
鲜重 ("#)* +#,-*%
（- . /0$’%） 干重 1"2 +#,-*% （- . /0$’%） 株高
30$’% *#,-*% （4&） 最长根长 56’-#)% "66% （4&）789: ;7 . 7<;=;7 3>?（- . 5） 地上部 @*66% 根 A66% 地上部 @*66% 根 A66% B . C D CEFGG DE:HI DEIJH DEDF: I:EFC K DECC LM GEGI K DEIC$N
F . F D CE::B DE:H: DEI=J DEDF= ICEII K DE:C $N JEB: K DEH:$ON
C . B D CE:BJ DEFDI DEIGH DEDFH IIEJC K CEIG O4NM HEDF K DEIF $4N B . C FD CEIFC DEFIJ DEI=: DEDFJ ICEBD K DE:=$ON1 HEGG K DEG= O4NP
F . F FD CEH:: DEJDD DE==: DEDJ= I=EIJ K DEBC 4LPM1 HEHJ K CE=B O4NM
C . B FD CEJ:F DEJFB DE=:C DEDBC IIEDF K DEJH $4NP CDEJ= K CEFD LPM 注：同列数据后不同大、小写字母分别表示不同处理间差异达 FQ和 CQ显著水平，下同。 76%#：R$0S#) T6006+#L O2 L,TT#"#’% 4$/,%$0 $’L )&$00 0#%%#") ,’ $460S&’$"# ),-’,T,4$’%$% CQ $’L FQ 0#U#0)，"#)/#4%,U#02V !*# )$&# O#06+V
和等量供应 789: ;7、7<;=;7处理可增加水稻鲜重和
干重，其中等量供应 789: ;7、7<;=;7的处理水稻株高
显著高于正常水分处理；水分胁迫显著促进水稻根
长的增加。无论水分胁迫还是正常水分培养条件
下，7<;=;7处理均有利于水稻根的伸长。
454 不同水、氮条件对水稻根系生长的影响
与正常水分处理相比，水分胁迫处理促进了水
稻根系的发育，显著提高了水稻总根长、根表面积、
平均直径及体积（表 I）。正常水分条件下大量供应
7<;=;7处理的水稻总根长、根表面积、体积最大，其
中总根长的差异达极显著水平；大量供应 789: ;7
处理的水稻平均直径最大，显著高于其他 I个处理。
水分胁迫条件下，水稻的总根长、根表面积、平均直
径、体积均随 7<;=;7供应比例的提高呈上升趋势，其
中总根长、根表面积在 789: ;7 . 7<;=;7为 B . C、F . F、C .
B的 = 处理间的差异均达显著水平，789: ;7 . 7<;=;7
为 B . C处理的根平均直径、体积均显著低于其他 I
个处理。
表 4 不同水、氮条件对水稻根系生长的影响
"#$%& 4 ’((&)* +( ,#*&- #./ .0*-+1&. )+./0*0+.2 +. -0)& -++* 1-+,*3 处理 !"#$%&#’% 总根长（4&）
!6%$0 0#’-%* 根表面积（4&I） @S"T$4# $"#$
平均直径（&&）
1,$&#%#" 体积（4&=） R60S̕: ;7 . 7<;=;7 3>?（- . 5） B . C D CGB K IG$N IBEG K GE= $N DEFFF K DED:J O4PM DE:CG K DECCH$N
F . F D CHH K IC $ONP =DEG K =EB$ON DEFCJ K DEDCI $NP DE=BJ K DEDFH$N
C . B D I=F K IJ 4PM =GE: K FEC $ONP DE:BI K DEDIJ$N DE:FD K DEDH= $N B . C FD IIC K I= O4PM =HED K :EG O4NP DEF:J K DEDIG ONM DEFID K DEDJH$NP
F . F FD I:= K ID 4M1 :FE= K :EH 4PM DEFBF K DED=G 4M DEGJG K DECDI OPM
C . B FD IHB K :H L1 F:EI K BEC LM DEFBJ K DEDIG 4M DEHCD K DEC:H OM
456 不同水、氮条件对水稻根系活力、根系总吸收
面积及活跃吸收面积的影响
与正常水分处理相比，水分胁迫处理显著增加
了水稻根系总吸收面积、活跃吸收面积（表 =）。正
常水分条件下，大量供应 7<;=;7处理的水稻根系总
吸收面积最大，显著高于其他 I个处理；等量供应
789: ;7、7<;=;7处理的水稻活跃吸收面积最大，活跃
吸收面积比例最高，均显著高于其他 I个处理。水
分胁迫条件下，水稻的根系总吸收面积、活跃吸收面
积均随 7<;=;7供应比例增加呈上升趋势，其中根系
总吸收面积在 789: ;7 . 7<;=;7 为 B . C、F . F、C . B 的 =
处理间的差异达极显著水平；大量供应 7<;=;7处理
的水稻根系活跃吸收面积显著高于其他 I处理，大
量供应 789: ;7处理水稻的根系活跃吸收面积所占
比例显著高于其他 I处理。
不同水、氮处理对水稻的根系活力的影响亦不
同（表 :）。正常水分条件下大量供应 7<;=;7处理的
水稻根系活力最大，极显著地高于大量供应 789: ;7
处理和等量供应 789: ;7、7<;=;7的处理。水分胁迫
条件下的情况则相反，大量供应 7<;=;7处理的水稻
HJ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 CF卷
根系活力最低，显著低于其他 !个处理。与正常水
分处理相比，水分胁迫处理后大量供应 "#$% &"处理 和等量供应 "#$% &"、"’&(&"处理的水稻根系活力未
出现显著差异，而大量供应 "’&(&"处理的水稻根系
活力仅为正常水分处理的一半，差异达极显著水平。
表 ! 不同水、氮条件对水稻根系总吸收面积、活跃吸收面积的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,#*&- #./ .0*-+1&. )+./0*0+.2 +. *+*#% #$2+-3*0+. #-&#，#)*04& #$2+-3*0+. #-&# +( -0)& -++* 处理 )*+,-.+/- 总吸收面积（.!） )0-,1 ,230*4-50/ ,*+, 活跃吸收面积（.!） 67-58+ ,230*4-50/ ,*+, 活跃面积（9） 67-58+ ,*+,"#$% &" : "’&(&" ;<=（> : ?）
@ : A B BCDEB F BCAE% ,6G BCA%% F BCB!B ,6 !HC! F %CE 2G
D : D B BC%DH F BCAA! ,6 BC!!D F BCB(( 2G DBC! F DC! +I
A : @ B BCJ%@ F BCBEE 2GK BCAAA F BCB!H ,6 A(CB F AC@ ,6
@ : A DB BCDJA F BCA!B ,6K BC!%A F BCB(J 2G %ACJ F !CA LKI
D : D DB BCJE@ F BCAEE 2GK BC!H@ F BCB!H 2G (ACA F (C% 27G
A : @ DB AC(A( F BCAAJ 7I BC%D( F BCBA( 7K (%CH F !CA 7GK
表 5 不同水、氮条件对水稻根系活力、伤流量的影响
"#$%& 5 ’((&)* +( ,#*&- #./ .0*-+1&. )+./0*0+.2 +. -++* 401+- #./ 67%&8 2#3 +( -0)& 处理 )*+,-.+/- 根系活力［!> :（>·M）］ N00- 85>0* 伤流量（> : >，*00- OP） QR1+. 3,4"#$% &" : "’&(&" ;<=（> : ?）
@ : A B H%CE F JCJ 26I AC%@ F BC!! 2G
D : D B HECD F !CB 2GKI ACHH F BC(A 2G
A : @ B AB%CA F HC! 7< BC!B F BCB( ,6
@ : A DB H%CE F %C! 26K BC(D F BCB( ,6
D : D DB HBCD F AC( ,26G BCAB F BCB! ,6
A : @ DB D!CA F HCD ,6 BCA! F BCB! ,6
9:5 不同水、氮条件对水稻水分吸收的影响
不同水、氮条件对水稻幼苗水分吸收的影响如
图 A所示。白天，正常水分条件下，水稻幼苗的耗水
量随 "#$% &" : "’&(&"的降低呈下降趋势。大量供应 "#$% &"处理的水稻耗水量显著高于其他 ! 处理，大
量供应 "’&(&"处理的水稻吸水量显著较低。水分胁
图 ; 不同水、氮条件对水稻水分吸收的影响
<01=; ’((&)* +( ,#*&- #./ .0*-+1&. )+./0*0+.2
+. ,#*&- >3*#?& $7 -0)& 迫条件下，大量供应 "#$% &"和大量供应 "’&(&"处理
的水稻吸水量显著低于正常水分处理；等量供应
"#$% &"、"’&(&"处理的水稻吸水量与正常水分处理 的相近，无显著差异。由此可见，水分胁迫后，等量 供应铵硝营养可减轻水分胁迫对水稻水分吸收的影 响。夜间，正常水分条件下，不同氮素供应处理间的 水稻水分吸收量无显著差异；水分胁迫后，仅大量 供应 "’&(&"处理的水稻水分吸收量显著低于正常水 分处理的，其余 !处理与正常水分处理的相近。 9:@ 不同水、氮条件对水稻根基伤流量的影响 植株伤流量是衡量根系主动吸收能力大小的重 要指标之一。不同水、氮处理对水稻根基伤流量有 显著影响。正常水分条件下，等量供应 "#$% &"、
"’&(&"处理的水稻伤流量最大，其次是大量 "#$% &" 处理，而大量 "’&(&"处理的最低，显著低于其他 !个 处理。水分胁迫条件下，大量供应 "#$% &"处理的水
稻伤流量相对较多，其余 !处理则较少，处理间差异
均未达显著水平（表 %）。与正常水分处理相比，水
分胁迫处理使水稻伤流量大幅度降低，"#$% &" : "’&(& "为 @ : A、D : D、A : @ 处理的水稻伤流量分别降低 @EA期 柏彦超，等：不同水、氮条件对水稻苗生长及伤流液的影响 !"#$%、&’#(%、’(#(%。
! 讨论
通常情况下，适度比例的 )*+’ ,)和 )-,.,)混合
营养处理的水稻生物量高于单独供应 )*+’ ,) 或
)-,.,)处理［!，/(］；对绝大多数旱作作物的生长发育
有促进作用［&］。有研究表明，混合供应 )*+’ ,) 和
)-,.,)营养可显著提高水稻的叶绿素含量、光合速
率、光系统 0和光系统!的活性［/"］；局部供 )-,.可
使侧根的数目和根长增加，根系在养分富集的区域
聚集，提高了根系吸收养分的潜力和养分利用效
率［/!］。)-,.对根系的刺激作用是由于它的间接营
养作用，即由于 )-,. 富集区域中 )-,. 同化速率的加
快，导致植株新陈代谢能力的增强，从而促进了碳水
化合物和内源激素向根部的运输［/1］，刺激了植株侧
根的生长。本试验也看出，正常水分条件下，)*+’ ,)
有利于水稻地上部物质累积，促进株高、根系平均直
径增大；)-,.,)则有利于根系物质累积，促进根系
伸长。水分胁迫条件下，)*+’ ,) 2 )-,.,)为 $2$的处
理更有利于水稻地上部分的生长，)-,.,)营养可促
进水稻鲜重和干重增加。无论是否水分胁迫，)-,.,
)营养均可使水稻根系总根长、根表面积、体积增
大。正常水分条件下，)-,.,)使水稻根系总吸收面
积增大；)*+’ ,) 2 )-,.,)为 $2$处理的水稻活跃吸收
面积最大，活跃吸收面积比亦最高；水分胁迫条件
下，水稻的根系总吸收面积、活跃吸收面积均随
)-,.,)供应比例的增加呈上升趋势。
根系活力和根系伤流强度是反映根系活性的重
要指标［/&34(］。根系伤流强度的大小反映根系主动
吸收水分能力的强弱，同时也反映了根系水流导
度［/&］。等量供应铵硝营养可减轻水分胁迫对水稻
水分吸收的影响。白天，正常水分条件下，水稻幼苗
的吸水量随 )*+’ ,) 2 )-,.,)的降低呈下降趋势，水分
胁迫条件降低了水稻对水分的吸收。夜间，水分胁
迫后，仅 / 2 &处理的水稻水分吸收量显著低于正常
水分处理。正常水分条件下，)*+’ ,) 2 )-,.,)为 $2$
处理的水稻伤流量最大，其次是 & 2 /处理，而 / 2 &处
理的最低。水分胁迫后，水稻伤流量大幅度降低，各
处理中以 & 2 /处理的水稻伤流量相对较多。
参 考 文 献：
［/］ 黄新宇，徐阳春，沈其荣，等 5 不同地表覆盖旱作水稻和水作水
稻水分利用效率的研究［6］5 水土保持学报，4((.，/!（.）：/’(3
/’.#
*789: ; <，;7 < =，>?@9 A B !" #$% C8D@E 7F@ @GGHIH@9IJ KG EHI@ IEKL I7MDHN8D@O 79O@E P8D@EMK::@O 89O 8@EKQHI FKHM R7MI?@O PHD? OHGG@E, @9D R8D@EH8MF［6］5 >KHM C8D@E =K9F@EN5，4((.，/!（.）：/’(3/’.# ［4］ 彭少兵，黄见良，钟旭华，等 5 提高中国稻田氮肥利用率的研究 策略［6］5 中国农业科学，4((4，.$（&）：/(&$3//(.# S@9: > T，*789: 6 U，V?K9: ; * !" #$ % B@F@8EI? FDE8D@:J H9 HRLEKN,
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