全 文 ：收稿日期：!""#$%!$!& 接受日期：!""’$"($"(
基金项目：国家自然科学基金项目（!")’’"&&；)"#’*"#"）资助。
作者简介：刘文菊（%(’%—），女，博士，教授，主要从事植物营养与环境科学方面的研究。+,-："*%!$’&!.!%"，/0123-：4,567-37’%89:;123- < =:1
磷饥饿诱导水稻根表铁膜形成机理初探
刘文菊%，!，胡 莹!，朱永官!，高如泰%，赵全利%
（% 河北农业大学资源与环境学院，河北保定 "’%"""；! 中国科学院生态环境研究中心，北京 %""".&）
摘要：采用溶液培养的方法，初步探索了磷饥饿诱导水稻根表铁膜形成的机理。磷饥饿 !) 9后水稻的根表出现了
明显的红棕色物质的沉积，扫描电镜的能谱分析结果显示，红棕色物质是铁的氧化物。针对这一现象，首先研究了
没有水稻生长的正常磷营养液和缺磷营养液的变化，结果表明二者之间全波长的扫描图谱没有出现差异。采用酸
碱混合指示剂的琼脂染色方法，观察了水稻根系表面及根际 >?值的变化情况，并分别测定了正常磷营养（@）和缺
磷（@"）!种条件下水稻的根系活力。结果看出，缺磷时水稻根系活力高于磷营养正常的处理，尤其是基因型
A35!*B，其 @和 @"处理间根系活力差异极显著。水稻根表三价铁的浓度高于二价铁，并且缺磷根系表面三价铁和
二价铁浓度均明显高于供磷处理；缺磷处理水稻根质外体沉积的铁浓度也明显高于供磷处理。因此，初步确定磷
饥饿诱导水稻根表铁膜形成是生物学基础上的化学反应过程。
关键词：磷胁迫；铁膜；根系活力；水稻根表
中图分类号：C()&D’.；E&%%D"% 文献标识码：B 文章编号：%"".$&"&F（!"".）"%$""!!$"#
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GHI J,5067%，!，?I K35L!，M?I K:5L0L725!，NBO P70;23%，M?BO C7250-3%
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植物营养与肥料学报 !"".，%)（%）：!! $ !’
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水稻作为一种湿地植被，生育期内大部分时间
生长在淹水环境中。淹水易造成土壤还原条件增
强，!"值降低，提高了土壤中铁、锰的活性，使其固
定的磷素得以释放，增加了土壤溶液中磷的有效
性［#］。然而，也有研究认为淹水使土壤中结晶态氧
化铁含量明显减少，无定形氧化铁和土壤对磷的吸
附量急剧增加，磷解吸下降；落干则使之发生相反
的变化。因此，土壤中的无定形氧化铁含量与土壤
对磷的吸附之间存在着密切的相关关系［$］。%&
等［’］从另一个角度阐述了铁氧化物和磷之间的关
系，即生长在土培条件下的水稻根系，当土壤溶液中
磷浓度较低时其表面可以形成红棕色的铁氧化物。
本研究小组的液培试验也表明，在磷饥饿胁迫下，水
稻根表可以产生铁氧化物膜（铁膜）［(］。正常条件下
及低磷胁迫下水稻根系表面沉积的铁氧化物作为根
际的一部分势必影响着根系对养分以及污染物的吸
收与分泌［)*+］。但是，缺磷诱导根系颜色变化或者
产生铁膜的机理现在仍不清楚。因此，本研究旨在
从不同的角度初步探索磷饥饿诱导水稻根表产生铁
膜的机理。
! 材料与方法
!"! 植物培养
供试水稻（!"#$% &%’()% ,-）品种为 ./0$’1、234$$、
56*+7*$，由中科院亚热带农业生态研究所的李达模
研究员提供。种子经 ’68 %$9$ 消毒 #):/0后，用去
离子水洗净，播于湿润的珍珠岩中发芽。在珍珠岩中
生长 $#;后，挑选生长一致的 (叶水稻苗移栽到 # < ’
强度的营养液中培养。营养液配方是在 %=>/??［@］的
基础上修改的，培养器皿采用 )66 :,的 AB2管（直径
@C) D:；高 #( D:；每盆 $株水稻苗）。
缺磷（A6）营养液组成：E%(E9’ (C(、F$G9( $、
2H2I$ (、JKG9( #C)、FE9’ #C( ::LI < ,；M=（!）* !3N
O1 )6、%’P9( #6、Q0G9( #C6、2&G9(#C6、J0G9( )C6、
EH$JL9( 6C)、2LG9(·@%$9 6C$":LI < ,。
供磷（A）正常营养液的组成：除用 F%$A9( #C’
和 E%(E9’ ) ::LI < , 代替了缺磷营养液中的
E%(E9’ (C(和 FE9’ #C( ::LI < ,外，其它的组分与
缺磷营养液一致。
所有营养液每 # 周换 $ 次。用 6C# :LI < , F9%
或者 %2I 将 R%值调到 )C)。营养液中提供的铁为
M=$ S，以 M=（!）* !3O1的形式提供，因为淹水的水
稻土中铁的主要存在形态为 M=$ S。
试验在可控光温的生长室中进行，$7T < #("光
照和 $6T < #6" 黑暗，光 照 强 度 为 $+6 ! ’)6
":LI <（:
$·U），相对湿度为 +68!@68。
!"# 试验设计
#C$C# 磷胁迫诱导水稻根表铁膜的形成 将均匀
一致的水稻苗在完全营养液中预培养 @;，然后把所
有的植株分为两组，一组为正常供磷（A表示），即植
株继续在 # < ’强度的完全营养液中培养 #6;；另一
组进行缺磷处理（A6表示），即在缺磷营养液中生长
#6;。收获后的一部分水稻冲洗干净后，立即冷冻干
燥，然而用扫描电镜做根表形貌观察和能谱分析。
#C$C$ 磷饥饿诱导水稻根表铁膜的形成是否属于
纯化学反应的验证 水稻生长在 A6营养液中，其根
表可以形成红棕色的铁氧化物沉积，推测铁氧化物
的形成和水稻的存在有关。因此设计两个处理：一
是在 A6和含 A营养液中不种植水稻，另一个是在
A6和含 A营养液中种植水稻，二者放置在相同的条
件下，观察红棕色物质形成的情况。如果在不种植
水稻的 A6营养液中发现有红棕色物质的形成，这说
明该物质的形成是和水稻没有关系的纯化学反应，
反之亦然。从而验证磷饥饿诱导水稻根表铁膜的形
成是否属于纯化学反应。
#C$C’ 根际或根表 R%值的显色观察 将 #C) K琼
脂分别加热溶解在 #)6 :,的供磷或缺磷营养液中，
营养液的 R%值均为 )C)，待琼脂溶液冷却至 (6!
)6T时，加入甲基红和溴甲酚绿混合酸碱指示剂，最
终浓度为 6C66+8（V< B）搅拌均匀，使琼脂呈绿色。
加入指示剂的琼脂溶液继续冷却，此时间内，将不同
磷处理的水稻幼苗（品种为 56*+7*$）从营养液中取
出，用去离子水冲洗根系并用吸水纸轻轻吸干根系
上的水分后，将幼苗的根系仔细地铺展在培养皿中，
固定好地上部。待调好 R%值的指示剂—琼脂混合
液缓缓冷却至适温时，将其缓慢注入铺有根系的培
养皿中。随着温度的继续降低，琼脂溶液凝固为琼
脂板。显色 #$"后观察根系的颜色，酒红色显色的
快慢和程度表示根系分泌的酸性物质使根表的 R%
值降低的程度。
#C$C( 根系活力的测定 在水稻幼苗缺磷处理后
$、+、7和 #+"，取 A和 A6处理的水稻活体根系采用#
*萘胺氧化法测定短期缺磷胁迫条件下水稻根系活
力随时间的变化规律［7］。
#C$C) 不同磷营养状况下水稻根表铁形态的分析
首先，用紫外—可见光分光光度计在 #56!566 0:
波长范围内固体扫描水稻（品种为 56*+7*$）根系
（根表面），即不同磷处理条件下生长的根系。其次，
’$#期 刘文菊，等：磷饥饿诱导水稻根表铁膜形成机理初探
用 !"#$%&’"(（!)*+,-.-/0120.- )-)31415-)05 150/ /064
7/082 % 91)*7:*-.1.)*37,0.- /068,;7.1)-）混合络合剂的
方法测定根表面 <-（!）和 <-（"）的分布情况。具
体操作步骤如下：磷营养设 = 个处理，正常供磷
（’）、移栽后供磷 >/后开始缺磷（’?%@）、移栽后供磷
@A/开始缺磷处理（’?%B）。将需要测定的水稻材料
从营养液中转移至去离子水中 C*，以减少根表残留
的营养液成分对分析结果的干扰［D］。
<-（!）和 <-（"）的提取过程：选用 !"#$（@E?
227, F G）% &’"(（?E= 227, F G）混合络合剂［D%@A］。用
纸轻轻吸干水稻根系表面的水分后，放入玻璃比色
管中，加入混合提取剂 @? 2G，立即用铝铂纸密闭遮
光，以防止形成的 <-（"）%!"#$见光还原为 <-（!）
而影响测定结果的准确性。于室温下在水平摇床上
以 @BH 3 F 20.的速度浸提 H*，然后静置 @H*［D］。
<-（!）的测定：浸提结束后，尽快把提取液洗
入 BH 2G 干净的玻璃刻度试管中，定容至刻度。
=?20.后，在 H=H.2的波长条件下，用紫外可见分光
光度计测定 <-（!）% &’"(的吸光值，&’"(%<-（!）
的消光系数为 BBE@A F（227,·52）［D%@?］。
<-（"）的测定：吸取提取液 @ 2G于 @? 2G干净
的玻璃比色管中，加入 =? 227, F G I1(BJA B 2G，加入
混合络合剂 B 2G，放置 @ * 后比色测定溶液中 <-
（!）%&’"(的吸光值。通过测定值与 <-（!）含量的
差值计算 <-（"）的浓度［D］。
@EBEC 不同磷营养状况下，水稻根系质外体中铁的
测定 将水稻（品种为 D?%CK%B）植株在去离子水中
生长 C*后再进行测定。将根冲洗后轻轻吸干表面
水分后，放入 @H 2G离心管中，在 ?E@ 227, F G L1(JA
溶液中浸泡 =?20.；取出根系后转至 @? 2G的玻璃
比色管中，加入 @EH 227, F G B，B’二联吡啶和 @
227, F G L1(JA，通氮气 H20.；之后再加入连二亚硫
酸钠（I1(BJA）使其最后浓度为 >EH 227, F G，继续通
入氮气 H20.。于波长 HB? .2处比色测定 <-（!）%
联吡啶络合物的吸光值，该络合物的消光系数为
KECH F（227,·52）［@H%@C］。
@EBE=、@EBEH、@EBEC中所用水稻品种为 D?%CK%
B，其它设计方案中所用品种为 M0.B=$、L"NBB 和
D?%CK%B。
! 结果与分析
!"# 缺磷诱导水稻根表红棕色物质的形成
磷饥饿 BA*后，水稻根表出现了明显的红棕色
膜的包被，而磷营养正常的水稻根系仍保持原来的
白色（图 @）。
图 # 磷饥饿 !$小时后水稻根系的颜色变化
%&’(# )&*+ ,--./ 011+0,+2 ,+2 03.+, !$ 4 &5 56.,&+5.
/-76.&-5 8&.4-6. 9（9:），;6. &5 .4+ 9 .,+0.<+5.（9）
.4+= ,+<0&5+2 84&.+
扫描电镜的能谱分析表明（图 B），磷营养正常
的水稻根系表面光滑，能谱并未检测到铁，而缺磷胁
迫条件下，水稻根表诱导出大量的根毛并且能谱检
测到了铁的存在。这说明磷饥饿诱导的，在水稻根
表沉积而形成的红棕色膜为铁氧化物膜，简称铁膜。
!"! 无水稻生长的情况下，加磷和缺磷营养液的变
化
按照常规化学反应理论，形成铁氧化物的主要
控制条件是：氧化还原电位和 :O值。本试验中营
养液的 :O值为 HEH，铁以 H?#27, F G <-（!）% !"#$
的形式加入。结果显示，在没有植物参与的条件下，
同样的营养液和放置条件，=/后（与有水稻种植时
=/换一次营养液相对应），液体全波长扫描图谱显
示，’和 ’?营养液的图谱没有差异；外观上两种营
养液的颜色也没有差别，即在 ’?的营养液中没有出
现三价铁氧化物的悬浮物或者沉淀。说明没有植物
根系的作用，现有的纯化学条件（溶液中的溶解氧
等）在 =/时间内是不足以将 <-（!）氧化为高铁氧
化物的。因此，缺磷诱导铁膜的形成应该是一个在
生物学基础上进行的化学反应过程。
AB 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 @A卷
图 ! 不同磷营养状况下，水稻根表面的电镜照片和相应的能谱分析图
"#$%! &’( #)*$(+ *,- ./01#2(+ 01 )#,(/*2 (2()(,3+ 0, 3’( +4/1*5( 01 /#5( /003 $/06#,$ #, )(-#4)+ 6#3’ 7（7）
*,- 6#3’043 7（78）4+#,$ +5*,,#,$ (2(53/0, )#5/0+50.( 6#3’ 9:;<
!=> 不同磷处理的水稻根表 .?值的变化
采用酸碱指示剂琼脂染色的方法，观察了水稻
根系对磷胁迫的颜色反应（图 !）。染色结果显示，
缺磷水稻根系被染成酒红色的比例和程度要大于磷
营养正常的根系（甲基红 "溴甲酚绿酸碱混合指示
剂的变色点为 #$%，&’ ( #$% 呈绿色，&’ ) #$% 呈酒
红色），颜色反应还表明，* 种处理条件下新生的幼
根基本呈原来的白色，而大部分的老根则被染为酒
红色，并且缺磷处理根系表面被染成酒红色所需要
的时间要比供磷处理短。
图 > 甲基红和溴甲酚绿的琼脂染色方法指示不
同磷供应条件下水稻根系表面 .?值的变化
"#$%> &’( .? 5’*,$(+ 0, 3’( +4/1*5(+ 01 /#5( /003+
$/06#,$ #, 3’( *$*/ )(-#4)+ 6#3’ 7（7）*,- 6#3’043 7
（78）#,50/.0/*3(- 6#3’ .? #,-#5*30/+
!=@ 不同磷营养状况下水稻根系活力的变化
利用活体根通过!"萘胺氧化法研究了不同时
间段供磷不同的水稻根系活力（图 +）。随着根系在!
"萘胺溶液中作用时间的延长，根系的活力呈增加的
趋势。!个水稻品种，在各个时间段，,-处理的根系
活力均高于 ,处理。但是品种间存在差异，./0*!1在
不同磷处理间根系活力差异达到了最大值，而其它两
个品种 ,和 ,-处理间根系活力无明显差异。
图 @ 不同磷营养水稻根系活力的动态变化
"#$%@ &’( 0A#-*3#0, 01!B C; 01 #,3*53 /#5( /003
6#3’ *,- 6#3’043 7
!=D 不同磷营养状况下水稻根表 "(（"）和 "(（#）
的分布
分别取 !个磷处理的水稻根系（干燥），对其表
面进行固体全波长扫描，结果见图 #。
23（"）和 23（#）分别在$456 7 8*- 04和$456
7 +#- 04处有各自的专性吸收峰。二价铁的扫描
结果看出，供磷处理的根系在 8*-04处几乎没有 23
（"）的反应信号，而缺磷两处理的根系在该处有一
定的信号响应，二者之间差异不明显，但与三价铁在
+#- 04处的吸收值相比要低的多。图 # 还说明，!
个不同处理的根系对三价铁的响应要明显强于二价
铁；在波长 +#- 04处，!个处理根系的响应程度存在
差异，强弱顺序为：,-"* ( ,-"% ( ,。说明缺磷处理
#*%期 刘文菊，等：磷饥饿诱导水稻根表铁膜形成机理初探
的水稻根表沉积了较多的三价铁的氧化物。但是，
波长扫描的谱图只能定性分析水稻根表铁形态的存
在情况。在此基础上，我们采用 !"#$ % &’"(混合
络合剂的化学方法对根表铁的形态分布进行了定量
分析。
图 )表明，定量分析的结果进一步验证了定性
波长扫描所显示的信息。总的趋势是：*种磷处理
条件下，根表 +,（!）的浓度要远远高于 +,（"）。其
中，缺磷根系表面三价铁（! - ./..0）和二价铁（! -
./..0）的浓度均明显高于供磷处理。
图 ! 不同磷营养水稻根表不同形态铁的扫描图谱
"#$%! "&（!）’() "&（"）*( +,& -./0’1& *0 /#1& /**+
2#+, ’() 2#+,*.+ 3 4&’-./&) 56 78 -9&1+/*4&+&/
（’：供磷处理 (12234567 ’；’.%0：供磷一周后缺磷处理 ’ 89:,88 ;<9,: ’
812235,= >6, ?,,@；’.%A：供磷 A周后缺磷处理 ’ 89:,88 ;<9,: ’ 812235,=
9?> ?,,@8。下同 #B, 8;C, D,3>?E）
图 : 水稻根表 "&（!）和 "&（"）的分布
"#$%: "&（!）’() "&（"）1*(1&(+/’+#*(-
’11.4.;’+&) *( /#1& /**+ -./0’1&
<=: 水稻根系质外体中铁的分析
缺磷处理根系质外体的铁浓度显著高于供磷处
理（图 F）。缺磷程度越严重，质外体铁沉积的铁浓
度就越高，’.%0 G ’.%A。
图 > 不同磷处理根系质外体铁的累积变化
"#$%> "& 1*(1&(+/’+#*(- *0 #( ’9*9;’-+ *0 /#1& /**+
&?9*-&) +* (.+/#&(+ -*;.+#*(- 2#+, ’() 2#+,*.+ 3
@ 讨论
我们一系列的试验结果初步确定了磷饥饿诱导
水稻根表铁膜的形成是根系生长诱导的化学反应过
程。水稻根表或根际 2H值的染色观察均显示铁膜
的形成与 2H值变化的关系不是很大，因为不论是
营养液中还是根表，水稻生长一段时间后，2H值都
低于 I/I，在低于 I/I的环境中，铁的氧化反应主要
受氧化还原电位的控制。
众所周知，磷素跨膜是需要能量的，是和植物体
内的生理代谢分不开的［0F］。突然磷饥饿可以使水
稻体内的磷外溢这一现象说明磷素的跨膜外运是受
体内的信号调控的。调控磷素外运的信号系统是否
也同样调控了根系释放氧化性物质的能力，需要进
一步分析磷饥饿时根系的放氧能力（氧气和其它的
氧化性物质，如过氧化氢和过氧化氢酶、过氧化物酶
等）。根系活力是一个评价根系代谢状况（尤其是呼
吸强度）的指标之一，它在一定程度上也可以反映根
系释放氧化性物质的情况［0J］。本试验结果表明，缺
磷提高了根系活力，相应增加了根系释放氧化性物
质的能力（图 )）。在此基础上，我们提出了一个假
设：缺磷释放的氧化性物质在微酸的环境中可以把
营养液中的 +,（"）% !"#$氧化为三价铁而在根表
沉积，新形成的铁氧化物可以作为催化剂，促进了下
一轮氧化反应的进行，从而使二价铁向三价铁的转
化处于一个良性循环的状态。二价铁和三价铁在根
表分布的结果为这一假设提供了间接的证据。研究
结果表明，缺磷处理的水稻根系表面沉积的三价铁
浓度远远高于二价铁（图 )，图 F）。
然而，根表铁膜的形成也不能排除另外一种可
能：供磷的营养液中，磷素可能和营养液中的铁及
)A 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 0K卷
其它离子（如铵根离子）结合形成配合物；如果形成
的这种配合物的结合能力很强，营养液中存在的溶
解氧也能将二价铁氧化为三价铁。而在缺磷的情况
下，一是根系分泌的氧化性物质较多，二是营养液中
没有磷素存在，缺少了形成稳定络合物的“桥梁”，在
这种环境中，二价铁较容易被氧化为三价铁而在根
表沉积。但这只是另外一个假设，需要进一步研究
确定。
总之，外界生长环境中缺磷可以诱导水稻根表
形成铁膜这一现象是客观存在的，这一现象的出现
并不是一个简单的原因可以解释的。初步确定磷饥
饿诱导水稻根表铁膜形成是根系活性诱导的化学反
应过程。因此，本研究仅是对该现象形成机制的初
步探索，希望在今后的研究中找到缺磷诱导水稻根
表形成铁膜的直接证据。
参 考 文 献：
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B?!期 刘文菊，等：磷饥饿诱导水稻根表铁膜形成机理初探