全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&! 接受日期：!""#$"’$"(
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（(#%）（!"")*+&!"(")）；高等学校博士学科点专项科研基金（!"")")",""(）资助。
作者简介：石磊（&(#,—），男，安徽望江人，副教授，从事植物营养遗传与分子生物学研究。-./："!#$0#!0’0#!，12345/：/.5678345/ 9 7:4;9 .<;9 =>
梁宏玲（&(#(—），女，山东菏泽人，硕士研究生，共同第一作者。! 通讯作者 -./："!#$0#!0!!!)，12345/：?4>@6.>A;8345/ 9 7:4;9 .<;9 =>
甘蓝型油菜幼苗体内磷组分差异与
磷高效关系的研究
石 磊&，!，梁宏玲&，徐芳森&，!!，王运华&
（& 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉 ,%""#"；
! 农业部亚热带农业资源与环境重点实验室，湖北武汉 ,%""#"）
摘要：利用盆栽土培和营养液培养的方法，研究了甘蓝型油菜磷高效品种 (#"0&和磷低效品种 (#""(在正常磷和低
磷胁迫下幼苗植株生长、磷的吸收累积、植物磷组分以及酸性磷酸酶活性的差异。结果表明，缺磷条件下，(#"0&品
种的干物质重和磷累积量分别比 (#""(高 0)B#C和 )"B"C，并且单位磷含量可以生产较多的干物质，具有较强的磷
的吸收和利用效率。两品种中不可溶性有机磷、可溶性有机磷和无机磷含量都随着营养液磷水平的增加而提高。
低磷胁迫时，根部不可溶性有机磷含量 (#""(显著下降。两品种可溶性有机磷占总磷的比例均表现为下部叶 D上
部叶；(#"0&根和下部叶可溶性有机磷含量及其比例均高于 (#""(。(#"0&根部无机磷含量高于 (#""(，但其所占全
磷比例却较低。缺磷处理，上部叶酸性磷酸酶（EF46.）活性两品种无显著差异；但根中和下部叶 EF46.活性 (#"0&
显著高于 (#""(。这与甘蓝型油菜高效品种具有较强的磷吸收和再利用能力密切相关。
关键词：甘蓝型油菜；磷组分；磷高效；酸性磷酸酶活性
中图分类号：G’%,B% 文献标识码：E 文章编号：&""0$)")H（!""0）"!$"%)&$"’
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植物营养与肥料学报 !""0，&,（!）：%)& $ %)’
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不同作物以及同一作物的不同品种对土壤低磷
胁迫的适应能力和磷肥的利用率存在显著差异。研
究表明，白羽扇豆、大豆、小麦、水稻等作物不同磷效
率基因型适应低磷胁迫的因素包括：根系形态和根
构型的变化、根系分泌物特性、植物组织对磷的需
求、植株体内高效的磷的转运系统、根系—微生物共
生特性等方面［789］。
低磷胁迫条件下，植物地上部的生长受到限制，
部分磷会快速地从老叶转运到新叶和根系，以保持
它们的生长；即使在磷营养充足的条件下，生长时
间较长的植株老叶中仍以磷的输出为主。细胞内磷
“库”的磷分为可溶性磷和不可溶性磷；可溶性磷又
包括无机磷和可溶性有机磷。:")$)5)［;］研究表明，
低磷胁迫下，高粱磷高效品种可溶性无机磷比例较
高；高效和低效品种叶片氯乙酸可溶性磷组分显著
下降，在该组分完全耗竭之前，氯乙酸不溶性磷组分
也观察到显著降低。缺磷时根中磷发生明显转移，
即通过在根中形成不溶性磷组分，保持根系较为恒
定的总磷浓度。<(&$)等［=］在分根试验中发现，无磷
处理的白羽扇豆根中无机磷浓度很低，不受供磷根
的影响；不溶性有机磷和可溶性有机磷有随着“供
磷根”磷处理浓度增加而增加的趋势，但是所有处理
中它们没有显著差异。因此，根中磷组分浓度的变
化对排根生长和柠檬酸分泌影响的可能性减小。相
反，白羽扇豆排根的比例和柠檬酸分泌主要受地上
部磷水平的系统调节。可溶性有机磷主要是酯磷。
大部分磷酸酯是生物合成或降解作用的媒介物。同
一种磷酸酯可以在细胞的一个部分参与合成代谢途
径，又可以在细胞的另一部分中参与分解代谢途径。
酸性磷酸酶（./&%)）能水解植物体内的磷脂化合物，
加快磷的代谢，以弥补磷供应不足，促进光合作用，
积累更多的干物质；还可以促进根际土壤中有机磷
分解，以供应植物根系的吸收。
甘蓝型油菜是我国主要的油料作物之一，需磷
较多，对缺磷敏感。苗期供磷不足，往往会影响到后
期的生长发育，使产量降低。王运华等［>］对 7?= 个
甘蓝型油菜品种的缺磷反应进行了筛选，得到了部
分对磷效率具有代表性的品种；并在大田和盆栽条
件下，进一步确认了 ?@AB7为磷高效品种、?@AA?为
磷低效品种。对 ?@AB7 和 ?@AA? 的研究表明，在缺
磷情况下，磷高效品种地上部和根均能吸收积累较
多的磷［C］。本试验在以前工作的基础上，研究了植
物磷组分、酸性磷酸酶活性和植物磷效率的关系，以
进一步揭示甘蓝型油菜磷高效的生理机理，为研究
磷营养高效的遗传和分子生物学提供生理基础。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验材料为甘蓝型油菜（!"#$$%&# ’#()$）磷高效
品种 ?@AB7和磷低效品种 ?@AA?。原始材料由华中
农业大学油菜育种研究室提供。
7D7D7 盆栽试验 供试土壤采自华中农业大学校
园中的黄棕壤，其农化性状为：4E（水 F土 G 7 F 7）
CD;，全氮 AD; H I 5H，全磷 ADC H I 5H，有机质 ;D@ H I 5H，
碱解氮 7=D= JH I 5H，速效磷 >D@B JH I 5H。
试验设置两个磷处理：不施磷肥（ 8 /）和施磷
（/9K> AD9 H I 5H，L /），重复 > 次。试验盆钵采用 9A
*J M 9A *J米氏盆，内衬聚乙烯薄膜，每盆装土 CD>
5H。以（NE=）9
和 .$#$微量元素营养液 7 JR，所有肥料均为化学
纯以上试剂。肥料与土充分混匀后装盆、播种。每
盆定苗 =株，试验期间蒸馏水浇灌，盆栽场具有活动
的玻璃钢瓦防雨棚，以防雨水淋洗。
7D7D9 溶液培养试验 溶液培养试验在温室中进
行，采用阿夫道宁营养液。设 /7（/ 9A!J#2 I R）、/9
（/ 7AAA!J#2 I R）9个处理，重复 =次，培养 => ’，收获
样品。微量元素采用 .1$#$ 营养液配方，S) 采用
TUV.WS)。溶液容器为塑料钵，外涂黑色油漆，营养
液体积为 7D9 R，每 > ’更换一次。第 7次采用7 I =营
养液，第 9次采用 7 I 9营养液，第 ;次以后采用全营
养液。温室温度（99 X =）Y，光周期 7C (（光照）I B (
（黑暗），光照强度 9CA!J#2 I（J
9·%）。
)*+ 取样与测定
盆栽土培试验于苗期培养 =A ’ 时取地上部样
品，洗去所附泥土后，立即在 7A>Y杀青 ;A J"$，在
CAY!@AY烘干至恒重。称重后，样品经磨碎，硫酸
—高氯酸消化，钼锑抗显色法测定磷含量。
溶液培养试验取样时分上部叶、下部叶和根，样
品分成 9份，一份用于冷冻干燥测定植物体内的磷
组分，另一份用于测定酸性磷酸酶的活性。
7D9D7 植物磷分组 样品冷冻干燥后磨碎。称取
9>; 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 7=卷
适量样品（精确到 !"!!!#$），置于离心管中，加入适
量 %&（’ ( ’）的高氯酸，振荡 )! *+,，然后高速冷冻离
心 #% *+,，收集上清液，下层沉积物中的磷为不可溶
性有机磷。在收集的上清液中加入 !"# *-. ( /三乙
胺和 !"!0 *-. ( /钼酸胺，将无机磷沉淀下来，然后高
速冷冻离心 #% *+,，收集上清液，其中的磷为可溶性
有机磷，沉淀物中的磷为无机磷。上述步骤反复 1
次［1］。然后将分离出的 )组磷组分用硫酸—高氯酸
进行消化，钼锑抗显色法测定磷含量。
#"0"0 植物体内酸性磷酸酶（23456）活性的测定
称取 0 $左右保存在冰盒中的样品，加入适量的醋
酸—醋酸钠缓冲液，研磨成匀浆，高速冷冻离心，取
上清液为酶液。吸取适量酶液加入到含有 % */醋
酸—醋酸钠溶液和 % */对硝基苯磷酸二钠（373）
溶液的混合溶液中，)!8保温 )! *+,，加入 # */ #
*-. ( /的 749:中止反应，在 1!% ,*波长下比色，空
白以缓冲液代替酶液［;］。同时用考马斯亮兰法测定
蛋白质含量［<］。
! 结果与分析
!"# 磷高、低效品种磷吸收和利用的差异
在盆栽试验设置的两个磷水平下，磷高效品种
=;!<#的生长状况均优于磷低效品种 =;!!=。表现
为 =;!<# 出叶速度快，叶片数多，生长较快，叶面积
大，干物质量高（表 #）。在施磷和缺磷条件下，=;!<#
的干物质重分别比 =;!!=高 >>";&和 <%";&。说明
在低磷胁迫下，=;!<#的适应性较 =;!!=强，能够建
成更多的干物质。
表 # 在缺磷和施磷条件下油菜磷高效和低效品种苗期地上部干重、磷的含量和累积量
$%&’( # )*++, -./ 0(12*,，3*++, 4 5+65(6,.%,1+6 %6- %55787’%,1+6 +9 4:(99151(6, %6- 4:16(99151(6, 57’,1;%.3 16
!"#$$%&# ’#()$ %, 3((-’162 3,%2( 76-(. ’+0 %6- *12* 4 5+6-1,1+63
品种
?@.A+’4B5
地上部干重（$ ( C.4,A）
DBE F6+$GA -H 5G--A
磷含量（&）
3 I-,A6,A
磷积累量（*$ ( C.4,A）
3 4II@*@.4A+-,
J 3 K 3 J 3 K 3 J 3 K 3
=;!<# !"#% 4 !"#) 4 !");= L !"#>! L !"%; 4 !"01 4
=;!!= !"!=! L !"!;! L !"%!0 4 !"0)! 4 !"1< L !"#> L
注（7-A6）：同列中不同字母表示差异达 %&显著水平 D+HH6B6,A .6AA6B5 +, 54*6 I-.@*, *64,5 5+$,+H+I4,A 4A %& .6’6. M
表 # 还看出，施磷和缺磷条件下，磷低效品种
=;!!= 植株磷含量分别比磷高效品种 =;!<# 高
)#">&和 1)";&，两者在低磷胁迫下的差异较正常
施磷大。=;!<#植株体内的磷含量低于 =;!!=，而地
上部干物质重高于 =;!!=，说明 =;!<#单位磷含量可
以建成较多的干物质，即 =;!<#具有较高的磷利用
效率。
在施磷和低磷 0个磷水平下，=;!<#的磷累积量
分别比 =;!!=大 #<"<&和 %!"!&，差异达到显著水
平，而且低磷胁迫较正常施磷差异更大。表明
=;!<#对土壤中磷的吸收能力强于磷低效品种
=;!!=。在低磷胁迫下，=;!<# 从土壤中吸收更多的
磷，缓解低磷胁迫对植株生长的影响，维持油菜植株
较好的生长。
!"! 磷高效和磷低效品种磷组分的差异
磷高效品种 =;!<#和磷低效品种 =;!!=中不可
溶性有机磷、可溶性有机磷和无机磷含量都随着营
养液磷水平的增加而提高；而且磷高效和低效品种
间上部叶、下部叶和根部各组分磷占总磷比例的差
异显著。
0"0"# 不可溶性有机磷 两个磷水平下，两品种上
部叶不可溶性有机磷含量均高于下部叶，缺磷时根
部不可溶性磷含量在三个器官中位于最高，而在施
磷条件下，上部叶不可溶性有机磷含量较高（图
#4）。低磷胁迫下，两品种下部叶和上部叶的不可溶
性有机磷含量都显著低于施磷处理，但在根部
=;!!=显著下降，而 =;!<#在两个磷水平间差异不大
（图 #4）。可见，缺磷条件下高效品种根部能维持较
高的不可溶性有机磷，以形成较好的根系。
缺磷处理，两品种根部不可溶性有机磷占总磷
的比例显著高于磷正常水平；=;!<# 下部叶中不可
溶性有机磷占总磷比例显著低于磷正常水平，而
=;!!=的两个磷水平差异不显著（图 #L）。缺磷时下
部叶中不可溶性有机磷含量较低、占总磷的比例下
降，原因可能在于低磷胁迫加速了下部叶有机磷水
解，水解生成的无机磷或水溶性有机磷运输到新生
组织（如上叶）合成新的含磷有机物。图 #L也表明，
缺磷处理，两个品种上部叶和根中不可溶性磷占总
磷的比例较下部叶中的高。
)%)0期 石磊，等：甘蓝型油菜幼苗体内磷组分差异与磷高效关系的研究
图 ! 在缺磷和施磷条件下油菜磷高效、低效品种植株不可溶性有机磷含量（"）及其所占全磷的比例（#）
$%&’! ()"*+ %*,-).#)/ -0&"*%1 ( 1-*1/*+0"+%-*（"）"*2 %+, 30-3-0+%-*（#）%* +-+") ( -4 (5/44%1%/*+ "*2 (5%*/44%1%/*+
1.)+%6"0, %* !"#$$%&# ’#()$ .*2/0 )-7 "*2 8%&8 ( 1-*2%+%-*,
!"!"! 无机磷 缺磷处理两品种各个器官无机磷
含量都显著低于正常施磷处理，无机磷占总磷的比
例都很小，在 #"$%和 &!"&%之间（图 !’、(）。下部
叶无机磷的含量及其占总磷的比例都低于上部叶，
原因可能在于低磷胁迫下，无机磷优先供应新生叶
和根系，以满足作物生长的需要。缺磷条件下，高效
品种 )*+$& 根部无机磷含量高于低效品种，但其所
占全磷比例低于低效品种。两个磷水平下，两品种
地上和地下部无机磷含量及其所占总磷的比例差异
不明显。
图 9 在缺磷和施磷条件下油菜磷高、低效品种植株无机磷含量（"）及其所占全磷的比例（#）
$%&’9 ()"*+ %*-0&"*%1 ( 1-*1/*+0"+%-*（"）"*2 %+, 30-3-0+%-*（#）%* +-+") ( -4 (5/44%1%/*+ "*2 (5%*/44%1%/*+
1.)+%6"0, %* !"#$$%&# ’#()$ .*2/0 )-7 "*2 8%&8 ( 1-*2%+%-*,
!"!", 可溶性有机磷 施磷和缺磷处理中，两品种
上部叶和下部叶可溶性有机磷含量均无明显差异。
施磷处理，)*++) 根部可溶性有机磷含量显著高于
)*+$&；而缺磷处理，)*+$& 根部可溶性磷含量显著
高于 )*++)（图 ,’）。正常施磷处理，两品种上部叶、
下部叶和根中可溶性有机磷占总磷的比例也无显著
差异；但根中可溶性磷比例显著高于上部叶和下部
叶。
低磷胁迫下，磷低效品种 )*++) 和磷高效品种
)*+$&可溶性有机磷占总磷的比例均表现为 下部叶
-上部叶；而且磷高效品种 )*+$&根和下部叶可溶
性有机磷占总磷的比例均高于磷低效品种 )*++)。
9:; 磷高效和磷低效品种酸性磷酸酶活性的差异
施磷处理，酸性磷酸酶（./’01）活性表现出根 -
下部叶 - 上部叶的趋势。缺磷处理，各器官 ./’01
活性显著增强，其中根部显著高于下部叶和上部叶，
而下部叶又显著高于上部叶（图 2）。在低磷胁迫
下，两个品种根部 ./’01活性较高，即根可以向介质
中分泌较多的 ./’01，有利于根活化吸收介质中的
有机磷。
23, 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &2卷
图 ! 在缺磷和施磷条件下油菜磷高、低效品种植株可溶性有机磷含量（"）及其所占全磷的比例（#）
$%&’! ()"*+ ,-).#)/ -0&"*%1 ( 1-*1/*+0"+%-*（"）"*2 %+, 30-3-0+%-*（#）%* +-+") -4 (5/44%1%/*+ "*2 (5%*/44%1%/*+
1.)+%6"0, %* !"#$$%&# ’#()$ .*2/0 )-7 "*2 8%&8 ( 1-*2%+%-*,
施磷处理，两品种上部叶、下部叶和根中 !"#$%
活性无显著差异。缺磷处理，上部叶 !"#$% 活性两
品种无显著差异；但下部叶和根中 !"#$%活性品种
&’()*显著高于品种 &’((&（图 +）；酶活性增加幅度
前者也大于后者。低磷胁迫时，!"#$% 活性升高有
利植物体内磷的再利用，是植物对低磷逆境的一种
适应性反应。
图 9 在缺磷和施磷条件下油菜磷高效和磷低效品种
植株 :(",/的活性
$%&’9 ()"*+ :(",/ "1+%6%+; -4 (5/44%1%/*+ "*2 (5%*/44%1%/*+
1.)+%6"0, %* !"#$$%&# ’#()$ .*2/0 )-7 "*2 8%&8 ( 1-*2%+%-*,
! 讨论
本试验结果看出，两个磷水平下，磷高效品种
&’()*植株体内磷含量均低于 &’((&，磷累积量均高
于 &’((&，表明 &’()* 较 &’((& 有较强的磷吸收能
力；而且 &’()* 能以较低的养分浓度进行生长代
谢，产生较大的生物量（表 *），即磷利用效率较高，
这与段海燕等的研究结果是一致的［,，&］。
低磷胁迫下，磷低效和磷高效品种下部叶可溶
性有机磷占总磷的比例均高于上部叶，而磷高效品
种又高于磷低效品种（图 -.）。可溶性磷比例在作
物体内相对较高，意味着作物可移动性磷相对较多，
磷的再利用能力较强。下部叶可移动性磷的相对量
增加，能够供应新生组织更多的磷，保证上部叶的生
长。这与低磷胁迫下，&’()* 下部叶中不可溶性有
机磷占总磷比例显著低于磷正常水平，而 &’((& 的
两个磷水平差异不显著相呼应（图 *.），即 &’()*磷
的再利用能力强于 &’((&。
低磷胁迫时，植物地上部的新生组织，主要是利
用老叶中的磷；根中的磷主要留在根中，保证根系
的生长，所以，缺磷时根中维持有较高的不可溶性有
机磷（图 *#）。/0%1%2%［-］也观察到高粱缺磷时根中
磷发生明显转移，在根中形成不溶性磷组分以保持
较为稳定的根系总磷浓度。
酸性磷酸酶（!"#$%）是一种诱导酶，其活性受供
磷水平的影响。大量研究表明，在低磷水平下，
!"#$%的活性大幅度提高［*(3**］，衰老器官的酶活性高
于新生器官［,，*4］。植株 !"#$%活性升高及其在不同
器官中的分配是作物对低磷逆境的一种主动生理反
应。本研究结果也表明，营养液磷浓度降低，植株体
内各部位的 !"#$%活性均显著增加，并且磷高效品
种 &’()*根部和下部叶 !"#$%活性显著高于磷低效
品种 &’((&（图 +）。低磷胁迫时，下部叶的 !"#$%活
性高于上部叶，这是下部叶不可溶性有机磷含量及
其占总磷的比例低于上部叶的原因（图 * 和图 -）。
酸性磷酸酶（!"#$%）能水解植物体内的磷脂化合物，
下部叶 !"#$%活性大幅提高，有机磷分解较快，分解
的磷被上部新生叶片再利用。缺磷时 &’()* 根部
!"#$%的活性最高，也有利于 !"#$% 分泌到介质中，
活化介质中的有机磷，使植株根系吸收累积更多的
磷，这可能是本研究土培试验中高效品种低磷处理
55-4期 石磊，等：甘蓝型油菜幼苗体内磷组分差异与磷高效关系的研究
时单株磷的累积量显著高于低效品种的原因之一
（图 !）。
综上所述，甘蓝型油菜 "#$%! 的磷高效可以推
测于两个方面，即在低磷胁迫下，从土壤中吸收磷的
能力较强和体内磷的利用效率较高，而且这两个方
面可能都与显著上升的 &’()*活性有关。但是，低
磷胁迫时，磷高效品种 "#$%!根部显著提高的 &’()*
活性是否可以分泌到土壤中高效活化根际有机磷，
或者通过其它机制，如通过 &’()*调控磷组分的平
衡来提高磷的再利用等，有待进一步深入研究。
参 考 文 献：
［!］ 廖红，严小龙 + 高级植物营养学［,］+ 北京：科学出版社，-$$./
!012!03 +
45(6 7，8(9 : 4+ &;<(9=*; >?(9@ 9A@B5@569［,］+ C*5D59E：F=5*9=*
’B*))，-$$./ !012!03 +
［-］ 王萍，陈爱群，余玲，徐国华 + 植物磷转运蛋白基因及其表达调
控的研究进展［G］+植物营养与肥料学报，-$$3，!-（1）：0%12
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［0］ 段海燕，王运华，徐芳森，刘慧 +不同甘蓝型油菜品种磷营养效
率的差异研究［G］+华中农业大学学报，-$$!，-$（.）：-1!2-10+
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［3］ 段海燕，徐芳森，王运华 +甘蓝型油菜不同磷效率品种苗期根系
生长及磷营养的差异［G］+植物营养与肥料学报，-$$-，%（!）：30
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［"］ 段海燕 + 甘蓝型油菜磷高效的营养生理及遗传行为的研究
［W］+ 武汉：华中农业大学博士学位论文，-$$./ 1023. +
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［!!］ 张恩和，张新慧，王惠珍 + 不同基因型春蚕豆对磷胁迫的适应
性反应［G］+生态学报，-$$1，-1（%）：!0%"2!0".+
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［!-］ 邱化蛟，贺明荣，常欣，等 + 不同基因型冬小麦叶片酸性磷酸
酯酶活性的差异［G］+作物学报，-$$1，.$（%）：#"-2#"0 +
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30. 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !1卷