全 文 ：收稿日期：!""#$%"$"& 接受日期：!""&$"%$’%
基金项目：国家自然科学基金项目（’"’#"&’&）；杭州市科技发展计划（!""()’!*’’）资助。
作者简介：王敏艳（%+&!—），女，浙江仙居人，硕士研究生，主要从事花卉营养生理及栽培基质研究工作。
! 通讯作者 ,-.：")#%$&/+#%+!%，01234.：.5678 9:7; -<7; =>
菊科花卉常见缺素症及植株养分含量变化探讨
王敏艳%，吴良欢%!，俞信英!，王炜勇!，梁静静’
（%浙江大学环境与资源学院，环境修复与生态健康教育部重点实验室，杭州 ’%""!+；
! 浙江省农业科学院花卉研究开发中心，杭州 ’%""!%；浙江医药股份有限公司新昌制药厂，浙江新昌 ’%!)""）
摘要：通过溶液培养的方法，研究了 ’种主要菊科花卉（金盏菊、孔雀草、万寿菊）在缺 ?、@、A、B3、CD、E条件下的缺
素症状及其生物量与营养元素变化情况。结果表明，金盏菊、万寿菊缺 ?，孔雀草缺 A时症状最为明显；缺 ?对金
盏菊、孔雀草、万寿菊的植株生物量影响最大；与全素（BA）相比，金盏菊和万寿菊缺 A处理植株 ?浓度增加，’种花
卉缺 ?、缺 A处理均增加植株的 @含量，但缺 @处理降低植株 A浓度，缺 A处理增加其含 B3量，缺 B3处理增加其含
A量和含 CD量，金盏菊缺 CD处理的含 A量增加，’种花卉缺 E处理植株 E含量降幅不大，孔雀草和万寿菊缺 ?、@、
A、B3处理均可导致植株 E含量增加。
关键词：金盏菊；孔雀草；万寿菊；缺素
中图分类号：E/&!F% G(/F+% 文献标识码：H 文章编号：%""&$)")I（!""&）")$"%""%$"#
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菊科是我国种子植物最大科，约有 !’"属，!’""
余种［%］，其中栽培观赏植物主要属于向日葵族、金盏
花族和堆心菊族。金盏菊、孔雀草、万寿菊是我国近
年来种植较多的菊科花坛花卉，也是重要的盆栽和
切花花卉。金盏菊又叫长生菊，俗名长春花，系菊科
金盏花族金盏菊属，万寿菊又名金菊花、蜂窝菊，孔
雀草又名红黄草，同为堆心菊族万寿菊属，这 ’种花
卉都具有株型紧凑，花大艳丽、种植简便等特点，其
营养特性与别科植物也有较大差异。然而，由于目
前国内对草花的营养管理非常粗放，对于菊科植物
植物营养与肥料学报 !""&，%(（)）：%""%$%""#
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
@.3>U ?7UR4U4P> 3>< Z-RU4.49-R E=4->=-
没有专用的营养液供应，进口肥料不仅价格昂贵，
而且供货不及时，普遍存在盲目施肥、栽培管理不当
的问题，因各种缺素造成花卉生长发育受抑现象屡
屡出现，严重影响花卉产业的快速发展。花卉营养
缺素可通过症状描述、栽培介质分析、植株测定等方
法进行判断。但不同花卉的缺素症状差别较大，各
种缺素条件下植株体内营养元素的变化情况也不相
同。迄今为止，已有一些学者对某些花卉缺素症状
和叶片营养元素含量做了相关分析［!"#］，但未见有
关菊科花卉缺素研究方面的试验报道。本试验在溶
液培养条件下对金盏菊、孔雀草、万寿菊等 # 种主
要菊科花卉常见缺素症及其生物量与营养元素变化
情况进行了研究，以期为该类花卉养分管理提供理
论与技术依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 !$$%年 #月至 !$$%年 &月在浙江省农
业科学院花卉研究开发中心日光温室内进行。供试
花卉为金盏菊（!"#$%&’#" ())*+*%"#*,）、孔雀草（-".$/$,
0"/’#"）、万寿菊（-".$/$, $1$+/"）。选取长势均匀的幼
苗进行溶液培养试验，容器采用塑料盆钵，每盆容积
& ’，以泡沫板固定植株，每盆 #株，重复 #次。
试验设 (个处理：)）全素（*+）；!）缺 ,（ " ,）；
#）缺 -（ " -）；&）缺 +（ " +）；%）缺 *.（ " *.）；/）缺
01（ " 01）；(）缺硫（ " 2）。各处理按照相应霍格兰
完全营养液或缺素营养液配制；34 )5! 61 7 ’，以酒
石酸铁配入；微量元素以 89:;:配方配入（其中的硫
酸盐以氯盐代替），每 ( <更换一次营养液。至每个
处理表现出明显缺素症状后结束试验。所有样品同
期采收。
!"# 测定项目与方法
植株用 $5$) 6;= 7 ’稀盐酸浸泡漂洗数秒后，用
蒸馏水反复冲洗干净，吸水纸吸干剩余水分，放入纸
样品袋，在 )$%>杀青，/%>烘至恒重。同盆钵的 #
植株一同粉碎作为一个分析样品。
生物学性状测定：缺素症状记录，株高、根长，
地上部鲜重、干重，地下部鲜重、干重。
植株营养元素含量测定［&］：样品经 ?!2@&"?!@
消煮，,用定氮仪法，-用钼蓝比色法，+ 用火焰分
光光度计测定；样品 *.、01 含量用 ?,@#"?*=@& 消
煮，原子吸收法测定；样品 2含量用 ?,@#"?*=@&消
煮，比浊法测定。
试验数据统计采用 AB:C.:’D新复极差检验法。
# 结果与分析
#"! 缺素症状
#种花卉的元素缺乏症状有部分相似，如缺 ,
时均表现出植株矮小等症状，但种类间差异也相当
明显，从出现症状时间和受害叶片比例等判断，金盏
菊对缺 ,、缺 +、缺 *.反应敏感，孔雀草对缺 -最敏
感，其次是缺 ,和缺 +，万寿菊对 ,、-、+、*.比较敏
感，且以缺 ,症状最为明显。# 种花卉各个处理同
一盆钵的 #株幼苗缺素表现较为相近，其具体缺素
症如下：
!5)5) 金盏菊 缺氮处理表现为植株矮小，老叶失
绿叶缘干枯，花秆干枯，花盘细小；缺磷处理老叶黄
化干枯，叶面皱缩；缺钾处理老叶叶尖、叶缘变黄，
部分呈烧焦状，叶片卷曲，花秆短小；缺钙处理植株
新叶失绿黄化，叶尖呈弯钩状，叶片细小，花蕾腐烂；
缺镁处理植株新叶卷曲，花期延迟，花形小；缺硫处
理新叶均匀失绿、变黄。
!5)5! 孔雀草 缺氮处理表现为植株矮小，老叶失
绿黄化干枯，花秆短花瓣少，花盘细小；缺磷处理植
株矮小，老叶出现紫红色斑块；缺钾处理植株矮小，
老叶出现褐色斑点，叶尖黄化；缺钙处理植株植株
矮小，顶芽枯死；缺镁处理植株新叶叶色较淡，叶片
脆易碎，叶尖卷曲；缺硫处理新叶均匀失绿。
!5)5# 万寿菊 缺氮处理表现为植株矮小，老叶叶
尖出现紫红色斑点，逐渐扩大到整叶；缺磷处理植
株植株矮小，老叶呈均匀紫色；缺钾处理植株植株
极度矮小，老叶叶尖、叶缘出现紫色斑块，后整叶干
枯；缺钙处理新叶失绿，出现紫色斑点，顶芽枯死；
缺镁处理植株新叶均匀失绿，叶片脆易碎；缺硫处
理新叶均匀失绿，部分老叶叶尖出现紫色斑点。
#"# 缺素对植株生物量的影响
表 )看出，金盏菊缺 ,、缺 -、缺 +、缺 *.处理的
地上部鲜重比对照分别降低了 &(5EF、!G5%F、
#)5(F、&$5)F，达到显著水平；各处理的地下部鲜
重仅缺 , 和缺 + 处理比对照依次减少了 ##5EF、
&!5&F，达到显著水平。地上部干重以缺 +处理最
小，较对照减少了 !&5/F，达到显著水平；地下部干
重差异不显著。对照植株含水量为 E(5$F，各缺素
处理含水量间差异也未达显著水平。综合比较可
知，缺 ,、缺 *. 对金盏菊的生物量的影响较大，缺
01、缺 2的影响较小。
孔雀草经缺素栽培后，各处理的地上部、地下部
鲜重显著低于对照，地上部、地下部干重也低于对照
!$$) 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 )&卷
（表 !）。地上部鲜重最小的是缺 "处理，比对照减
少了 #$%&’；其余缺 (、缺 )、缺 *+、缺 ,-、缺 .处理
的减少率分别为 /0%!’、&1%2’、&2%0’、32%2’、
4!%3’。地下部鲜重最小的是缺 *+处理，低于对照
/$%2’；其余缺 "、缺 (、缺 )、缺 ,-、缺 .各处理依
次低于对照 &&%&’、1#%!’、&/%0’、3!%4’、!/%2’。
缺 "、缺 (、缺 )、缺 *+、缺 .处理的地上部干重依次
比对照减少了 1&%&’、1/%!’、1$%0’、41%!’、
2!%1’。缺 "、缺 (、缺 )、缺 *+处理的地下部干重
依次比对照减少了 1&%/’、&0%3’、43%3’、11%1’。
对照含水量为 #3%0’，缺 " 处理的含水量为
/3%3’，缺 (、缺 )、缺 *+含水量约为 /&’，缺 ,-、缺
.含水量约为 #!’，除缺 ,-、缺 .外，其余缺素处理
与对照含水量差异显著。缺 " 对孔雀草的生物量
影响最大，缺 ,-、缺 .的影响较小，与金盏菊相比，
出现明显缺素症状时缺素对孔雀草植株重量的影响
更大。
表 !还看出，万寿菊经缺素栽培后，各处理地上
部鲜干重显著低于对照；除缺 .处理其余处理的地
下部鲜重显著低于对照。缺 "、缺 (、缺 )、缺 *+、缺
,-、缺 . 处理地上部鲜重分别比对照减少了
#2%/’、/#%&’、/0%3’、&&%$’、22%0’、0&%/’；缺
.处理地下部鲜重比对照高出 !/%3’，达显著水平；
其余缺 "、缺 (、缺 )、缺 *+、缺 ,-处理依次减少了
/#%2’、&/%4’、&/%2’、12%2’、0!%!’。各处理的
地上部干重依次比对照减少了 /0%#’、/!%/’、
1#%#’、1&%/’、0/%4’、04%4’。缺 .处理地下部干
重高于对照；其余缺 "、缺 (、缺 )、缺 *+、缺,-处理
依次减少了 &2%#’、14%#’、1!%2’、43%&’、!#%&’。
对照和缺 .处理的含水量均为 #3%3’；缺 "、缺 )
处理显著低于对照，分别为 &#%&’、/1%1’；缺 (、缺
*+、缺 ,- 处理与对照相近。缺素处理对万寿菊重
量的影响与孔雀草相似，缺 "的影响最大，缺 ,-、缺
.的影响较小，且缺 .处理根系的重量超过了对照。
表 ! 不同缺素处理对菊科植株生物量的影响（" # $%&’(）
)&*%+ ! ,--+.(/ 0- 12--+3+’( +%+4+’( 1+-2.2+’.2+/ 0’ *204&// 0- (53++ .04$0/2(&+ $%&’(/
处理
金盏菊 !"#$%&’#" ())*+*%"#*, 孔雀草 -".$/$, 0"/’#" 万寿菊 -".$/$, $1$+/"
567+8
地上部 .9::8 地下部 ;::8 地上部 .9::8 地下部 ;::8 地上部 .9::8 地下部 ;::8
鲜重
<=
干重
>=
鲜重
<=
干重
>=
鲜重
<=
干重
>=
鲜重
<=
干重
>=
鲜重
<=
干重
>=
鲜重
<=
干重
>=
*) !2%!$ + !%## + 0%4/ + $%3# + !$%&2 + $%#3 + 1%$0 + $%01 + !/%!2 + !%12 + #%11 ? $%40 +?
@ " &%01 A !%14 +? 3%0& +? $%32 + !%$$ B $%0$ C !%04 A $%!$ ? $%#2 C $%31 A !%$0 7 $%!0 A
@ ( #%#2 ?A !%&$ +? 3%/2 +? $%3/ + !%/3 7B $%3# C !%/& A $%!/ ? !%// C $%0$ A 3%$& 7 $%!/ A
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@ ,- !!%&/ +? !%/2 +? 0%$2 +? $%03 + /%!3 ? $%/3 + 2%&0 ? $%0& + !$%!! ? !%$! ? 1%14 A $%20 ?
@ . !!%#4 +? !%#4 + 0%$! +? $%0! + 4%34 A $%42 ? 2%#3 ? $%04 + !!%3& ? !%$1 ? !!%23 + $%1/ +
注（":87）：数据后不同小写字母表示 4’显著水平，下同 D+EF7G B:EE:H7C ?I CJBB767K8 E78876G L7+K GJ-KJBJA+K8EI CJBB767K8 +8 4’ E7M7E N 597 G+L7 ?7E:HN
678 缺素对植株营养元素含量影响
3%0%! 植株 "含量 图 !表明，金盏菊、孔雀草、万
寿菊全素栽培情况下植株的 "含量差异不大，其数
值依次为 0%$’、0%!’、0%0’，但在不同缺素条件下
差别较大。金盏菊、孔雀草、万寿菊经缺 " 处理后
植株 "含量分别为对照的 /4%3’、2#%/’、40%/’，
差异均达显著水平。缺 (处理植株的 "含量显著
低于对照，金盏菊减少了 !0%&’，孔雀草减少了
3$%#’，万寿菊为 !2%#’。缺 )处理万寿菊的植株
"含量显著高于对照，增加了 !3%4’；而孔雀草缺
)处理的含 "量减少了 !3%/’；金盏菊与对照差异
不显著。孔雀草缺 *+ 处理的 " 含量显著低于对
照，减少了 34%2’，缺 ,-、缺 .处理的 "含量与对照
差异不大。
3%0%3 植株 (含量 0种花卉以孔雀草的植株含 (
量最大，万寿菊次之，金盏菊最小（图 3）。金盏菊在
缺 "、缺 )处理下 (的吸收量极度增加，其值分别高
于对照 #0%#’、4/#%1’；缺 (处理的植株含 (量约
为对照的 12%0’；缺 *+、缺 ,-、缺 .处理的含 (量
与对照相当。孔雀草在缺 "、缺 )处理下 (的吸收
量也较大，分别高于对照 !$4%3’、!$1%$’；缺 (处
理的植株含 (量约为对照 30%1’；缺 *+、缺 ,-、缺
0$$!4期 王敏艳，等：菊科花卉常见缺素症及植株养分含量变化探讨
图 ! 缺素对菊科植株 "含量的影响
#$%&! ’(()*+, -( .$(()/)0+ )1)2)0+ .)($*$)0*$), -0 " *-0*)0+/3+$-0 -( +4) +4/)) *-25-,$+3) 5130+,
图 6 缺素对菊科植株 7含量的影响
#$%&6 ’(()*+, -( .$(()/)0+ )1)2)0+ .)($*$)0*$), -0 7 *-0*)0+/3+$-0 -( +4) +4/)) *-25-,$+3) 5130+,
!处理的含 "量与对照差别不大。万寿菊缺 "处理
的植株含 "量约为对照的 #$%&’，其余处理的植株
含 "量有所提高，其中缺钾处理的含 "量比对照高
出了 ($%$’，达显著水平。
#%)%) 植株 *含量 图 )看出，)种花卉对照植株
含 *量为：孔雀草 +万寿菊 +金盏菊。缺 *处理金
盏菊 *含量为对照的 ,)%$’，孔雀草为 -,%(’，万
寿菊为 #.%)’。金盏菊缺 "、缺 /0、缺 !处理 *含
量显著高于对照，分别增加了 #)%1’、&-%&’、
)2%,’；缺 34处理差异不大；缺 5处理显著降低，
比对照减少了 --%1’。孔雀草缺 /0、缺 !处理植株
*含量与对照相当；其余处理显著低于对照，缺 5
处理降低了 $#%#’，缺 "处理降低了 2$%(’，缺 34
处理降低了 )1%,’。万寿菊缺 5、缺 "处理的 *含
量显著低于对照，分别降低了 ).%-’、#,%-’；缺
34、缺 /0、缺 !处理的 *含量与对照相近。
图 8 缺素对菊科植株 9含量的影响
#$%&8 ’(()*+, -( .$(()/)0+ )1)2)0+ .)($*$)0*$), -0 9 *-0*)0+/3+$-0 -( +4) +4/)) *-25-,$+3) 5130+,
2..- 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 -2卷
!"#"$ 植株 %& 含量 # 种花卉对照植株含 %& 量
为：金盏菊 ’孔雀草 ’万寿菊（图 $）。缺 %&处理金
盏菊 %&含量为对照的 #(")*，孔雀草为 #+",*、万
寿菊 !+"+*。在缺 -栽培时，金盏菊植株含 %& 均
低于对照，但显著高于其他处理，而孔雀草和万寿菊
分别比对照增加了 $("(*、!+"$*，达显著水平。金
盏菊缺 .、缺 /、缺 01、缺 2处理植株 %&与对照相比
依次降低了 3+",*、$+"!*、$+"4*、$4",*，均达显
著水平。孔雀草缺 .、缺 /处理植株 %&含量显著降
低了 !5"$*、!!"$*，缺 01、缺 2处理与对照差异不
大。万寿菊缺 .、缺 /、缺 01、缺 2处理植株 %&含量
差异均不大。
图 ! 缺素对菊科植株 "#含量的影响
$%&’! ())*+,- .) /%))*0*1, *2*3*1, /*)%+%*1+%*- .1 "# +.1+*1,0#,%.1 .) ,4* ,40** +.35.-%,#* 52#1,-
!"#"3 植株 01含量 图 3看出，全素栽培时 #种
花卉中孔雀草植株 01含量最高，金盏菊次之，万寿
菊最低。缺 01 处理金盏菊 01 含量为对照的
34"4*、孔雀草为 !$",*、万寿菊为 !#"#*。缺 %&
处理的 # 种花卉植株 01 含量均高于其他处理，孔
雀草增加了 ,4"#*，而万寿菊的增加量达 !54"4*。
缺 -处理的植株 01含量也高于对照，万寿菊显著
增加了 !!"!*。金盏菊缺 .、缺 /植株 01含量比对
照分别降低了 !!",*、!)"3*。孔雀草缺 .、缺 /植
株 01含量低于对照。万寿菊缺 .、缺 2植株 01含
量显著高于对照，增加值分别为 #4"5*、!)"3*，缺
/、缺 2处理 01含量与对照相近。
图 6 缺素对菊科植株7&含量的影响
$%&’6 ())*+,- .) /%))*0*1, *2*3*1, /*)%+%*1+%*- .1 7& +.1+*1,0#,%.1 .) ,4* ,40** +.35.-%,#* 52#1,-
!"#") 植株 2含量 从图 )可知，在全素栽培时对
2的需求量为：万寿菊 ’孔雀草 ’金盏菊。缺 2处
理金盏菊 2 含量为对照的 $)"(*，万寿菊为
3+"4*，而孔雀草只比对照减少了 +")*。#种花卉
均在缺 .处理时植株含 2量最高，金盏菊比对照增
加了 +"#*，孔雀草增加了 ($!"$*，万寿菊增加了
((5"+*。金盏菊缺 /处理植株含 2量与对照相当，
缺 -、缺 %&、缺 01 显著低于对照，依次减少了
!$"+*、!3"!*、$3")*。孔雀草缺 /、缺 -、缺 %&处理
显著高于对照，依次增加了 +,"(*、(#)"5*、(#$")*，
355(3期 王敏艳，等：菊科花卉常见缺素症及植株养分含量变化探讨
图 ! 缺素对菊科植株 "含量的影响
#$%&! ’(()*+, -( .$(()/)0+ )1)2)0+ .)($*$)0*$), -0 " *-0*)0+/3+$-0 -( +4) +4/)) *-25-,$+3) 5130+,
缺 !"处理与对照相当。万寿菊缺 #、缺 $%处理显
著高于对照，增加值分别为 &’()*、+,(+*，缺 -、缺
!"与对照相近。
6 讨论
缺素症状是植物在养分缺乏或失衡情况下的外
观表现，所以同科植物种类之间会有一些共性，但也
会有所不同。如万寿菊在缺 . 情况下没有表现出
老叶均匀失绿，而是出现了紫色斑点与缺 -情况相
近；缺 -时金盏菊茎叶没有变色，而是黄化干枯，易
与缺 #混淆。所以根据植物缺素的经典症状判断
不同花卉的缺素情况难免会有失误，有必要对花卉
缺素症状进行更细致深入的研究。
花卉在缺素情况下往往表现出长势弱等症状，
植株生物量减少。金盏菊、孔雀草、万寿菊各缺素处
理重量最低的是缺 .处理。各缺素处理 &种花卉的
含水量均低于对照，这可能是由于缺素植株长势弱，
蒸腾减少等原因所引起。
缺 .栽培时 & 种花卉植株含 .量相对其他缺
素症减幅不大，且金盏菊和万寿菊在缺 #处理时含
.量还高于对照，这可能是与其育苗期吸 .较多以
及因缺素引起生长量减少所导致的浓缩效应有关。
一般而言，作物体内 -和 !" 之间存在极强的协助
作用［/］，但本试验的 &种花卉缺 -处理的!"含量和
缺 !"处理的 -含量均没有大幅度的降低（万寿菊
缺 !"处理 -含量高于对照），与隋方功等［0］在水稻
上的研究有所不同。由于本试验使用 .源是 .12& 3
.，可对 4+-15 2的吸收产生抑制作用，缺 .处理植
株 -浓度增加较多。缺 #处理也增加了 -浓度，但
在缺 - 处理时植株 # 浓度却极度下降（金盏菊例
外），其原因有待进一步研究。因为 #6、$%+ 6、!"+ 6
离子的吸收存在抑制性作用，缺 $% 处理的含 #量
和含 !"量较高，其中万寿菊的含 !"量极高，可能
到达毒害程度；缺 #处理的含 $%量大幅增加，但含
!"量未见显著增加；缺 !"处理只有金盏菊的含 #
量显著增加，孔雀草和万寿菊植株含 #量与对照差
异不大。已有报道指出，许多植物能够吸收大气中
的 71+、4+7等作为 7素营养来源［)2,］，本试验中 &种
花卉缺 7处理效果不明显，植株 7含量降幅也不大，
这可能与此有关。不同植物利用气态 7 的能力不
同，可推测本试验供试菊科花卉的 &种吸 7能力依
次为：孔雀草 8万寿菊 8金盏菊。孔雀草和万寿菊
缺 .、缺 -、缺 #、缺 $%处理的 7含量明显增加，尤以
缺 .处理最为显著，这虽与刘勤等［9］在烟草上植株
全氮和全硫含量呈显著正相关的结果相反，但可能
反映出营养元素间功能部分替代现象（如 #、.% 相
互替代）［:’］，植物 .素和 7素的营养功能有很多相
似之处［::2:+］，&种菊科植物中增加的 7素可能与其
在某种程度上部分替代 .的功能有关。
参 考 文 献：
［:］ 中国科学院中国植物志编辑委员会 ;中国植物志—菊科［!］;
北京：科学出版社，:9)92:999（)52,’卷）;
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0’’: 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 :5卷