全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""%$"’$"(
基金项目：西南大学博士后基金项目（!"#"")）资助；国家自然科学基金项目（**+,- *./’"’#"%(!）。
作者简介：习向银（0)#1—），女，河南洛阳人，副教授，研究方向为植物营养与土壤学。234567：868659:;69<0!1= >.4
利用!"#示踪法研究土壤氮对烤烟
氮素累积和烟碱合成的影响
习向银0，晁逢春!，李春俭’
（0 西南大学资源环境学院，重庆 (""#0&；! 中国种子集团公司，北京 0"""((；
’ 中国农业大学植物营养系，北京 0""")(）
摘要：以烤烟（!"#$%"&’& %&(&#)* ?/ @ ’!1）为试验材料，在大田条件下，利用0&*示踪法，研究了土壤氮对烤烟氮素累 积和烟碱合成的影响。结果表明，对烤烟氮素累积和烟碱合成的影响，土壤氮比例均随叶位上升而上升，且打顶后 上、中、下三个叶位和根茎中土壤氮比例均随生育时期推进而显著增加；打顶后烤烟各器官的土壤氮占总氮比例和 占总烟碱氮比例分别为 &"A和 1"A，显著高于肥料氮。 关键词：烤烟；0&*示踪法；打顶；氮素累积；烟碱合成 中图分类号：+&#!="1；+0!(B /0 文献标识码：C 文章编号：0""%$&"&D（!""%）"1$0!’!$"&
!""#$% &" ’&()*+ &, ,(%-&.#, /,0 ,($&%(,# /

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* .9 96LO.:H9 59R 96>.L69H 5>>J4J75L6.9 69 Q7JH3>JOHR L.S5>>. JM69: LIH *0&3LO5>H 4HLI.R 69 5 Q6H7R H8UHO64H9L / VIH OH3
MJ7LM 69R6>5LHR LI5L M.673* UO.U.OL6.9 L. L.L57 * 59R LI5L 69 96>.L69H 69 7H5THM 69>OH5MHR N6LI LIH 69>OH5MHR 7H5Q U.M6L6.9
（R.N9 L. JU）/ C7M. M.673* UO.U.OL6.9 L. L.L57 * 69 R6QQHOH9L .O:59M .Q L.S5>>. U759LM 69>OH5MHR N6LI LIH UO.7.9:HR :O.NLI
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烤烟对氮素营养十分敏感，生育前期必须有充
足的氮素供应以满足旺长期对氮素的需求，打顶以
后减少或停止氮素供应以利于正常成熟。增施氮肥
虽然可增加烟叶产量，但超过一定程度后会影响烟
叶质量，甚至造成烟叶品质严重下降，烟叶可用性
差［0］。烟碱是评价烟叶质量的关键指标之一，有许
多因素影响烟叶中烟碱含量。如降雨、外界温度、光
照、土壤特性［!］和栽培措施［!$(］。其中氮素是影响 烟叶中烟碱含量的关键因素之一［($&］。
目前，在许多烟区由于连年施肥或过多施肥造
成烟叶在后期不能正常落黄，使上部叶烟碱含量高、
可用性低［1$#］；而且烤烟生长后期，土壤中氮素矿化 能力增强，有许多土壤矿化氮可被烟株吸收利用［1］。 最理想的烤烟生长需氮肥模式应是，前期吸收大量 的氮素，以满足烟株的正常生长，成熟期吸收氮素较 少，以利于烟叶适时落黄成熟［%］。为探讨土壤氮对 烤烟体内氮素累积和烟碱合成的影响，在贵州凤冈 地区利用0&*示踪技术进行本项研究，以期为烟叶的 植物营养与肥料学报 !""%，0(（1）：0!’!$0!’1
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W759L *JLO6L6.9 59R ,HOL676XHO +>6H9>H
优质生产管理提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验点概况
凤冈试验点属于亚热带季风气候地区，位于北
纬 !"#$$’和东经 %&"#’!’，平均海拔是 "$& (，年均太
阳辐射时间是 %!)* +，日均温介于 %$,$-和 %.,$-，
!%&-的年均积温是 ’$*&-，年平均降雨量是 %!’&
((（$ 月到 * 月降雨量为 .$* ((）。试验期间的
!&&!年 $月到 *月（烤烟生长主要需水时期）降雨量
为 *)" ((，为年均降雨量的 %!"/。土壤属于较肥
沃的黄壤土，其土壤特性见表 %。
表 ! 凤冈点土壤基本性状
#$%&’ ! ()’*+,$& -./-’.0+’1 /2 ’3-’.+*’40$& 1/+&1 +4 5’466$46
土层（0(）
1234 45678
9:;’ <9
（(= > ?=）
9@<)<9
（(= > ?=）
速效磷（(= > ?=）
@4A7B速效钾（(= > ?=）
9:’@D0有机质（= > ?=）
@8=5B30 (5FF78
G:
（:!@）
&—!& ’,% %%," *,) %"%,& )),! $,) !&—’&$,% %&,! .," %)$,& !%,* .,$
!"7 试验设计
烟草包衣种子（!"#$%"&’& %&(&#)* HI E )!.）播 种在泡沫浮盘里的基质中，该基质的配比是 .&/草 碳、!&/的蛭石、!&/的珍珠岩，然后把泡沫浮盘放 入有自然光照的玻璃温室里的苗床上用营养液培养 .& J，烟苗于 !&&!年$月 %)日移栽。试验地面积为
$& (!，共种植 *&株，行距为 %%& 0(，株距为$$0(， 并随机分为 ’个重复的采样小区。根据当地的传统 施肥经验，氮肥施用量为 K",$ ?= > +(!，且 9 L C!@$L E!@是 % L&,") L !,)’。基肥包括 ’!/氮肥（硝酸铵） 和全部磷肥（磷酸二氢钾）和 "&/钾肥（硫酸钾）。 基肥的施肥方法是在移栽前在垄中部 !& 0(深处窝 施，然后在移栽时把 !*/氮肥施在烟苗穴周围。追 肥包括 )&/氮肥和 )&/钾肥，移栽后 %$ J分别把所
有的追肥溶液环施在烟株茎基部周围。在每个小
区，随机选取 %.株，其氮素以%$9:’ %$9@) 作基肥，E
%$9@)作追肥（%$9丰度均为 $,!./，由中国上海化 学工业研究所生产）。烟株长至初花期时（移栽后 .! J）开始打顶，每株保留 %*片烟叶。 !"8 测定项目与方法 分别于移栽后 )$、’K、.)、""、K*和 %!. J整株采
收（其中 )$J的植株样只分成叶、根茎两部分，其他 时间的样品均分成上部叶、中部叶、下部叶、根和茎 .个部分）。整株采收时，每次取 ! 株合并为一个 样。三个叶位均为 .片烟叶。其中顶端被摘除后弃 去。每次收获有 ’次重复。所有样品先称鲜重，然 后在 %&$-杀青半个小时，最后在 "&-烘干、称重、
粉碎过 &,$((筛备用。 总氮：称取 &,) =烟样，经过浓硫酸 M双氧水法 消煮，凯氏定氮法蒸馏和稀硫酸滴定［K］测定。 %$9丰度：称量大约 &,$!%,& =烟样，按测总氮
方法获得稀硫酸滴定液，然后 %&&-水浴中浓缩至 %
!) (H，最后根据 NO87A+等［%&］的方法在中国科学院
南京土壤所用质谱仪（P3BB3=5F82(7F78A，P3BB3=5B，R78(5B6）测定。
烟碱含量采用蒸馏紫外法［%&］。烟碱<%$9 丰度 是建立在烟碱含量和%$9丰度的测定方法上。具体
方法如下：称量大约 %!$=烘干烟样，然后按上面 测定烟碱的方法得到馏出的烟碱溶液并在 %&&-水 浴浓缩至 %& (H，然后按上述%$9丰度的测定方法来
测定烟碱<%$9的丰度。 肥料氮占总氮比例（/）S（作物中的%$9原子百
分超 >肥料的%$9原子百分超）T %&& 土壤氮占总氮比例（/）S %&& M肥料氮占总氮 比例（/） 肥料氮占总烟碱氮比例（/）S（作物中的烟碱< %$9原子百分超 >肥料的%$9原子百分超）T %&& 土壤氮占总烟碱氮比例（/）S %&& M肥料氮占 总烟碱氮比例（/） 总氮累积量、%$9比例、烟碱含量和烟碱<%$9比 例的数值都是 ’ 个重复的平均值。数据分析采用 1D1统计软件（.,%! 版本，%K*"）；多重比较采用 D9@UD法。 7 结果与分析 7"! 烤烟体内氮素累积的动态变化 表 !可知，上部叶氮素累积量随生育时期推进 而增加，在 "" J达最大值，然后略有下降；中下部叶 的氮素累积量均在 .) J达最大值，下部叶 .) J后氮 素累积量显著下降，中部叶在 .) J后保持稳定。根 ))!%.期 习向银，等：利用%$9示踪法研究土壤氮对烤烟氮素累积和烟碱合成的影响
茎中氮素累积是在移栽后 !"# $达最大值，而后保 持不变。同时，中部叶、下部叶和整株达到其对应的 最大氮素累积速率的时间都是移栽后 %&$左右，对
应的最大干物质累积速率分别是 !’()、"*(&、’+("
,- .（$·/0123）；而上部叶和根到达其最大氮素累积 速率的时间都是 #)$左右，对应的最大氮素累积速
率是 "’(!、’(% ,- .（$·/0123）；茎达到其最大速累积 速率的时间是 44$，对应的高峰值为 !&(4 ,- .（$· /0123）。此外，整株氮素累积量仅有 )("" -，这可能 是由于生长期间降雨过多导致的。 !"! 不同氮源对烤烟氮素累积的影响 表 "还看出，各个器官中肥料氮占总氮比例随 生育时期的变化是：上部叶、中部叶、下部叶、根、茎 均随生育时期推进而显著下降；所有器官的肥料氮 占总氮比例在打顶后均低于 ’*5。可以推断各个 器官的土壤氮占总氮比例在打顶后均高于 ’*5。 肥料氮占总氮比例随叶位上升而减少，且打顶 后三个叶位和根茎肥料氮占总氮比例均随生育时期 推进而显著下降。说明土壤氮占总氮比例随叶位上 升而增加，打顶后各器官的土壤氮占总氮比例均随 生育时期的推进而显著增加。 表 ! 不同生育时期烤烟各个部位氮素累积量和肥料氮占总氮比例的动态变化 #$%&’ ! ()$*+’, -* . /0*1’*1,$*2 3$1-0 04 56. 10 101$& . -* 2-44’3’*1 03+$*, 04 10%$//0 $1 2-44’3’*1 +3071) ,1$+’,
移栽后天数（$） 6178 193:; 3;128/0123<2- 上部叶 =//:; 0:19 中部叶 ><$$0: 0:19 下部叶 ?@A:; 0:19 根 B@@3 茎 C3:, 整株 DE@0: /0123 氮含量 F G@23:23（- . /0123） )’ *(#&（叶 ?:19） *(*4 *(*+ *(+% %& *(#* H *(4’ 1 !(*" 1 *(!) G *()’ H "(+’ 1 #) *(&’ 1H *(&" 1 *(%& H *("* H *()& H "(&# 1 44 !(*4 1 *(4) 1 *(%+ H *("+ 1H *(#4 1 )("" 1 &+ *(+" 1H *(4* 1 *(%4 H *("+ 1 *(#4 1 "(&% 1 !"# *(++ 1H *(#+ 1 *(%& H *()) 1 *(+! 1 )(!& 1 !’F占总氮的比例 !’F ;13<@8（5） )’ #"(’（叶 ?:19） #!() #)(+ %& %4(’ 1 ’*(! 1 ’#() 1 ’!(+ 1 ’)(+ 1 #) )%(4 H %"() H %+(4 1H %)(’ H )&(% H 44 "4() G "+(# G %!() H )’(* G "+(# G &+ "!(* G$ "4(& G )4(4 H "+(# $"’(4 G$
!"# !+(’ $"#(* G )+(# H "’(’$ ""(# $注（F@3:）：每列数值后不同字母表示不同生育期差异达 ’5显著水平，下同 I10J:8 9@00@A:$ H7 $<99:;:23 0:33:;8 <2 1 G@0J,2 1;: 8<-2<9$<99:;:23 -;@A3E 831-:8 13 ’5 0:K:0 L ME: 81,: H:0@AL !"8 烤烟体内烟碱含量的动态变化 表 )的结果表明，上部叶、中部叶、下部叶和茎 中烟碱含量都随生育时期推进而增加，尤其是叶中 烟碱含量都在打顶后迅猛增加；根中烟碱含量在移 栽后 %&$达最大，然后在 #) $下降至最低，然后略 有回升。此外，在上部叶收获时，上部叶中烟碱含量 已经超过了 )(’5。 !"9 不同氮源对烤烟烟碱合成的影响 表 )还看出，各个器官中肥料氮占总烟碱氮比 例随生育时期的变化是：上部叶、中部叶、下部叶 根、茎均随生育时期增加而显著下降；打顶后各器 官的肥料氮占总烟碱氮比例均低于 %*5。可以认 为，打顶后各个器官的土壤氮占总烟碱氮比例均高 于 #*5。 肥料氮占总烟碱氮比例呈现下部叶高于中上部 叶，且打顶后三个叶位和根茎肥料氮比例均随生育 时期推进而显著下降；相反，土壤氮占总烟碱氮比 例随呈现中上部叶高于下部叶，且打顶后各器官的 土壤氮占总烟碱氮比例均随生育时期推进而显著上 升（表 )）。 %)"! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !%卷 表 ! 烤烟不同生育时期各个部位烟碱含量的动态变化 "#$%& ! ’()*+(,& )*,+&,+ (, -(..&/&,+ */0#,1 *. +*$#))* 2%#,+1 #+ -(..&/&,+ 0/*3+4 1+#0&1 移栽后天数（!） "#$% #&’() ’)#*%+,#*’-*.
上部叶
/++() ,(#&
中部叶
0-!!,( ,(#&
下部叶
123() ,(#&
根
422’
茎
5’(6
烟碱含量 7-82’-*( 82*’(*’（9）
:; <=>;（叶 1(#&） <=?@ <=AB
@C <=AD 8 <=>> 8 <=>;@ 8 <=?C # <=AB 8
?: <=:D 8 <=@> 8 <=:< 8 <=;< 8 <=A: 8
DD >=<: E A=DB #E <=?@ E <=?: #E <=:: E
CB >=;C E A=?; E <=B@ #E <=?A #E <=:? #E
A>? :=;> # >=>@ # A=<@ # <=;? E8 <=@< #
A;7占总烟碱氮的比例 7-82’-*( FA;7 )#’-2%（9）
:; ;<=?（叶 1(#&） @C=< ;:=@
@C :B=> # @>=< # @;=@ # @>=> # @:=> #
?: >C=: E :A=< E :D=@ E >C=; E :@=D E
DD AC=D 8 AC=B 8 :>=< E8 >@=? E >>=? 8
CB AD=A 8! A?=? 8 >?=@ 8 A?=@ 8 A;=B 8
A>? AA=C ! A;=@ 8 >B=: 8 A@=B 8 A@=D 8
! 讨论
!56 烤烟氮素累积动态变化及土壤氮对烤烟氮素
累积的影响
本试验结果表明，烤烟体内氮素累积为叶片一
般在移栽后 ?: !（上部叶为 D: !）开始下降，根茎则
在移栽后 A>? !达到最大；但各器官氮素累积量相
对较低，原因可能是生育前期即 ;月到 B月降雨过
多（是常年的降雨量的 A>D9），导致叶片氮素淋失。
各生育时期氮素累积量分布呈现同样的规律：即叶
高于茎高于根，上中部叶高于下部叶，且打顶后上部
叶大于中部叶。这与王世济等［AA］的试验结果类似。
烤烟体内氮素主要来源于是肥料和土壤。打顶
后各器官的土壤氮占总氮的比例均高于 ;<9，说明
打顶后土壤氮对烤烟各器官氮素累积的作用明显强
于肥料氮。肥料氮比例随叶位上升而下降，且打顶
后上、中、下三个叶位和根茎肥料氮比例均随生育时
期推进而显著下降；相反，土壤氮比例随叶位上升
而上升，且打顶后三个叶位土壤氮比例均随生育时
期推进而显著增加。这与陆引罡等［A>］和钱晓刚
等［A:］的结果相吻合。
!57 烤烟体内烟碱含量动态变化及土壤氮对烟碱
合成的影响
上部叶、中部叶、下部叶和茎中烟碱含量均随生
育时期推进而增加，尤其是叶中烟碱含量均在打顶
后迅猛增加；对于同一个生育时期，打顶前，叶中烟
碱含量随叶位上升而下降；打顶后，叶中烟碱含量
随叶位上升而上升；根中烟碱含量高于茎中烟碱含
量。这些结果与陆引罡等［A>］和钱晓刚等［A:］的结果
一致。试验还看出，上部叶烟碱含量超标，这可能是
由于烤烟生长后期土壤矿化氮能力较强或者可能是
因为试验年份降雨过多导致烟株早期脱肥和生长矮
小而造成烟碱的浓缩效应。此外，打顶后各器官的
土壤氮占总烟碱氮比例均高于 ?<9，同样表明土壤
氮对打顶后烤烟各器官烟碱合成的作用明显强于肥
料氮。
总之，与肥料氮相比，土壤氮对打顶后烟株氮素
累积和烟碱合成的促进效应更为明显。因此，为保
证优质烟叶生产，应选择肥力中等且氮素矿化能力
较弱的土壤，这利于减少后期土壤氮素供应过量和
奢侈吸收，从而降低上部烟叶烟碱含量，提高烟叶的
工业可用性。
参 考 文 献：
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科学，ACCB，>?（>）：;BI;C=
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（A）：AA［@］ Y#6+(,, Y 4，YK#+,-* H Z，H2K*%2* [ NG YR,’R)#, ’2)% #&&(8’-*.
$-(,!，#,V#,2-!%，#*! %R.#)% 2& 8,2%(F.)23* ’2E#882［H］G T.)2*G HG， ;:>A?期 习向银，等：利用A;7示踪法研究土壤氮对烤烟氮素累积和烟碱合成的影响 !"#$，%&：$%"’$#()
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