全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$十二五(国家科技支撑项目"
!"##23#"#2"%
#&广西自然科学基金项目"
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#&广西自然科学基金重点项目
"
!"#%4567893"#&"!#
#&中国医学科学院药用植物研究所创新团队发展计划"
#!#%")
#
作者简介$莫长明"
#&--(
#!男!硕士!副研究员!主要从事罗汉果遗传育种)
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"
通信作者$马小军!教授!博士生导师!主要从事药用植物遗传育种)
:*;$
B
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罗汉果花芽分化过程中形态
及其激素水平变化特征
莫长明#!!涂冬萍%!黄
!
杰+!马小军%"!潘丽梅#!
姚绍嫦#!冯世鑫#!白隆华#
"
#
广西药用植物园!南宁
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!
广西大学 农学院!南宁
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中国医学科学院 药用植物研究所!北京
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+
广西中
医药大学!南宁
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#
摘
!
要$采用石蜡切片和酶联免疫法"
:HI73
#对罗汉果雄性*雌性*两性花芽分化过程的形态和激素水平变化进行
观测!为罗汉果开花调控和品种选育提供科学依据)结果表明$"
#
#罗汉果雄性*雌性*两性花的花芽分化过程均可
分为花芽未分化期*花芽分化初期*花序分化期*萼片原基分化期*花瓣原基分化期*雄蕊原基分化期和雌蕊原基分
化期
-
个阶段)雄蕊原基分化期前!
%
种花芽分化过程无明显差异!各时期形态特征均依次为$茎端呈圆锥状"花芽
未分化期#
#
茎端经半球形变成扁平状"花芽分化初期#
#
距茎端
$
"
-
节位处分化出穗状花序"花序分化期#
#
小
花原基周围形成
$
个萼片原基"萼片原基分化期#
#
萼片原基内侧形成
$
个花瓣原基"花瓣原基分化期#)雄蕊和
雌蕊原基分化期!
%
种花芽分化过程存在明显差异!雄蕊原基内侧出现雌蕊原基后!雄花芽雄蕊原基继续发育成雄
蕊!雌蕊原基停滞生长!退为一个小突起&雌花芽雌蕊原基继续发育成雌蕊!雄蕊原基生长缓慢!退化为小花丝&两
性花芽雌蕊和雄蕊原基均继续发育!形成外观正常的雌蕊和雄蕊)"
!
#内源激素脱落酸"
323
#*赤霉素"
430
#和玉
米素核苷"
JK
#含量在
%
种花芽分化过程中变化规律相似!即
323
含量在花芽生理分化期降低!花芽形态分化期升
高!而
430
和
JK
含量则基本保持不变&吲哚乙酸"
I33
#含量在
%
种花芽分化过程中变化存在明显差异!雌花芽
I33
含量在花芽生理分化期升高!花芽形态分化期逐渐降低!而雄性和两性花芽的
I33
含量则基本保持不变)
323
%
430
*
323
%
I33
*
JK
%
I33
和
JK
%
430
激素含量比值在
%
种花芽分化过程中变化规律相似!
323
%
430
在花
芽生理分化期降低!花芽形态分化期升高!而
23
%
I33
*
JK
%
I33
和
JK
%
430
则基本保持不变)研究认为!罗汉果
花芽分化过程经历一个两性期(!高
323
含量和
323
%
430
比值有利于罗汉果花芽分化!
I33
可能对罗汉果花性
分化具有重要作用)
关键词$罗汉果&花芽分化&形态变化&内源激素
中图分类号$
L&++,$
&
L&+$,)
文献标志码$
3
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A
G1>D0@>V;>1G0
!!
开花和性别是植物的两个重要生物性状!与作
物产量和品质密切相关!一直以来是国内外学者研
究的热点)花芽分化则是植物开花和性别决定的重
要发育阶段)罗汉果"
!"#$"%"$
&
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A
=G
O,SGXXVG
Z
#为葫芦科药用和甜料植物!具止咳祛痰*
润肠通便+#,*抗氧化+!,*抗癌+%,*免疫调节+,*降血
糖+$,等功效!其主要活性成分甜苷
#
+
)
,还是低热+-,*
无毒+,*高甜度+&,*不引发龋齿+#",的纯天然甜味剂!
可为糖尿病和肥胖病患者食用!开发应用受到广泛
关注)然而!罗汉果通常雌雄异株!后代群体中雌雄
比例约为
%^-
!苗期性别无法鉴定!致使其育种研
究浪费资金和土地严重!阻碍了相关工作开展)另
外!罗汉果花芽分化期!遭遇阴雨天!易出现徒长和
成花逆转现象!常造成大面积减产甚至绝收)为此!
通过数量性状+##,*
963
标记+##*#!,*同工酶标记+#%,鉴
定罗汉果性别和激素诱导其雌花分化+#+,等研究相
继开展并受到重视!但罗汉果成花转变和性别分化
的形态建成*激素诱导*基因调控等机制仍不清楚!
以致最佳鉴定与调控时间不确定!有效标识物较缺
乏!因而尚未建立有效的性别鉴定和开花调控方法)
因此!本研究对罗汉果雄性*雌性*两性花芽分化过
程形态和激素变化规律进行全面系统分析比较!为
罗汉果开花调控和品种选育提供科学依据)
#
!
材料和方法
?,?
!
材
!
料
选择广西药用植物园种质库保存的罗汉果雄性
株系
M$!
*雌性株系
8#-
和两性株系
8$)
为试验材
料!
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年
+
月
#-
日种植于南宁市广西药用植物
园科研试验基地)
?,@
!
方
!
法
?,@,?
!
花芽分化解剖观察
!
罗汉果蔓长至
!"?;
&&
#
期
!!!!!!!!!!!
莫长明!等$罗汉果花芽分化过程中形态及其激素水平变化特征
左右时!采集
%,$?;
长一级蔓茎尖!此后每
%W
采
集
#
次
%,$?;
长的二级蔓茎尖!直至现蕾)采集的
茎尖放入
833
固定液固定)固定好的材料!按常
规石 蜡 切 片 法 制 成 厚 度

$
;
片!于
H3IO3
9M!$""
数码生物显微镜下观察拍照)另外!不同
性别花外观形态采用
NHUMTQ77J5-
体视显微
镜和相机进行观察拍照)
?,@,@
!
内源激素含量测定
!
采样方式同花芽解剖
观察试验)采集的茎尖去除叶片后!用剪刀剪取顶
端!称取
",!
A
茎尖样品!经液氮速冻后!于
P@GV;>
-")
超低温冰箱
("_
保存备用)生长素"
I33
#*
赤霉素"
430
#*玉米素"
JK
#和脱落酸"
323
#测定采
用酶联免疫吸附法"
:HI73
#!提取*分离和检测按照
中国农业大学王保民博士提供试剂盒的说明进行!
检测波长为
+&"1;
)每个时期样品随机采集
%
个
生物学重复!每个生物学重复样品平行测定
%
次)
?,@,A
!
数据处理
!
试验数据采用
:B?G=!""-
软件
进行数据整理和作图分析)
!
!
结果与分析
@,?
!
罗汉果花芽分化时期与特征
@,?,?
!
雄花芽形态分化过程
!
雄花芽形态分化过
程可分为花芽未分化期*花芽分化初期*花序分化
期*萼片原基分化期*花瓣原基分化期*雄蕊原基分
化期和雌蕊原基分化及退化等
-
个时期!各时期主
要形态特征如下$
!
#
"花芽未分化期
!
罗汉果雄株营养茎!茎端呈
圆锥状!具有明显的原套*原体结构和细胞组织学分
区界限!外面原套为
!
层排列整齐的细胞!内部原体
细胞排列不规则成团状)茎端下方两侧有不同发育
阶段的腋芽原基"图版
%
!
3
#)
!"花芽分化初期
!
随着植株不断生长!营养茎
端发生一系列形态和内部细胞组织学变化!除原套
仍保持
!
层排列整齐的细胞外!生长锥纵向分裂大
于横向分裂!原体排列不规则的细胞明显增多!从而
宽度增加而高度减少!逐渐增大成半球形"图版
%
!
2
#!最终宽度大于高度转变成宽平的生殖茎端!下
方两侧有不同发育阶段的花原基"图版
%
!
O
#!标志
着植株由营养生长转变成生殖生长)
!
%
"花序分化期
!
随着生殖茎端的生长!距顶端
$
"
-
节位处花原基延伸为花序轴!按先产生叶状苞
片原基!再在其腋内出现半球状小花原基的顺序!依
次向上在花序轴两侧互生逐渐减小的叶状苞片原
基*小花原基"图版
%
!
9
#!从而形成一个穗状花序)
花序上的小花原基从顶端往下逐渐成熟!发育相差
至少一个时期"图版
%
!
:
#)
!
+
"萼片原基分化期
!
半球状小花原基逐渐变
成扁圆形!周围细胞分裂较快!形成
$
个萼片原基!
纵切面仅见
!
个突起"图版
%
!
8
#)萼片原基逐渐
伸长形成镊合排列的萼片!花开放后萼片大小一致*
向外伸展)
!
$
"花瓣原基分化期
!
随着萼片的伸长!在萼片
内侧基部!形成
$
个与萼片相间的小突起!即花瓣原
基"图版
%
!
4
*
R
#!最终发育成重覆瓦状排列的花
瓣!花开放后呈钟状花冠)
!
)
"雄蕊原基分化期
!
花瓣原基分化后!在其内
部基部出现
%
个雄蕊原基"图版
%
!
I
#)雄蕊原基基
部分生组织!经居间生长!延伸成花丝!顶端膨大形
成
7
(形花药"图版
&
!
8
#!其中
!
个雄蕊基部合生
顶部分裂!最终形成"
!
#
`
"
!
#
`#
的两大一小(三
体雄蕊"图版
&
!
N
#)
!
-
"雌蕊原基分化及退化
!
雄蕊原基分化后不
久!其内侧凹入部分突起
%
个雌蕊原基)随着雄蕊
原基迅速生长发育!雌蕊原基停滞生长!从而相对更
显得逐渐缩小!最后退化为一个突起痕迹"图版
%
!
S
!图版
&
!
7
#)
@,?,@
!
雌花芽形态分化过程
!
!
#
"雄蕊原基分化期
前
!
罗汉果雄蕊原基分化期前!雌花芽与雄花芽分
化过程形态变化相同)即花芽未分化期!营养茎端
呈圆锥状"图版
%
!
a
#&花芽分化初期!茎端先呈半
球状"图版
%
!
H
#!随后由于细胞不断分裂和分化!
顶端扩大变平"图版
%
!
M
#&花序分化期!距顶端
$
"
-
节位处花原基延伸!依次向上分化出互生叶状
苞片原基与小花原基!形成一个穗状花序"图版
%
!
6
#!花序上的小花原基发育也相差至少一个时期
"图版
%
!
N
#&萼片原基分化期!小花原基顶端周围
首先出现萼片原基"图版
%
!
T
#&花瓣原基分化期!
$
个萼片原基形成后!花瓣原基继续在萼片内面突起
"图版
%
!
L
*
K
#!与萼片交互排列&花瓣原基分化后!
在其内部基部
%
个雄蕊原基"图版
%
!
7
#和雌蕊原基
"图版
%
!
P
#陆续出现)
!"雄蕊原基分化期
!
花瓣原基分化早期!在其
内侧出现
%
个突起的雄蕊原基"图版
%
!
7
#)此后!
雄蕊原基分生组织经居间生长!缓慢延伸生长!但顶
端不膨大!无花药产生!最终发育成"
!
#
`
"
!
#
#`
的
两大一小(三体退化小花丝"图版
&
!
4
"
I
!图版
&
!
L
#)
!
%
"雌蕊原基分化期
!
雌蕊原基比雄蕊原基分
""#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
化相对晚些)随着雄蕊原基缓慢生长!其内侧向下
凹陷形成下位子房!凹入部分作不等速细胞分裂!分
化出
%
个雌蕊原基"图版
%
!
P
*
Q
#)半球形雌蕊原
基迅速向上分生!下部各相邻两侧边缘不断发育扩
张!最后彼此相连愈合形成
#
室子房!上部镊合成浅
裂柱头"图版
%
!
b
&图版
&
!
:
#和花柱"图版
&
!
L
#)
!
+
"胚胎原基分化
!
子房发育早期!最先分化出
%
个伸向子房腔的胎座原基!以后发育成
%
个各向
两侧扩展的侧膜胎座"图版
%
!
]
*
5
#)
@,?,A
!
两性花芽形态分化过程
!
罗汉果雄蕊原基
分化期前!两性花芽分化过程形态变化与雄花芽*雌
花芽相同)此后!雄蕊原基分化同雄花芽!雌蕊原基
分化同雌花芽!最终发育成具有外观正常雄蕊和雌
蕊的两性花"图版
%
!
U
#)两性花是雄花和雌花的
组合体!子房*胚胎"图版
&
!
3
"
O
*
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"
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#和雌蕊"图
版
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T
"
K
#外形同雌花!只是早期雌蕊包裹在雄蕊
内部"图版
&
!
9
"
8
#&萼片*花冠"图版
&
!
S
"
H
#和
雄蕊"图版
&
!
M
"
K
#外形同雄花!不同的是两性花
雄蕊无花粉形成)
@,@
!
罗汉果花芽分化过程内源激素含量及比例变
化特征
@,@,?
!
雄花芽
!
图
#
!
3
显示!雄花芽分化期为
&W
左右"
)
月
!
日
"
-
月
-
日#)雄花芽分化期间!茎
端中各激素含量从高到低依次为
323
*
I33
*
JK
*
430
&
323
含量呈现明显波动变化特征!
I33
*
430
和
JK
含量基本保持不变)其中!
323
含量在一级
蔓营养茎端中"
)
月
!
日#相对较高!而在花芽生理
分化期二级蔓茎端中"
-
月
#
日#降低!后又在花芽
形态分化期二级蔓茎端中"
-
月
+
日
"
-
月
-
日#迅
速升高!并最终达到最高含量)图
#
!
2
显示!雄花
芽分化期间!茎端中激素比值
323
%
430
最高!
323
%
I33
和
JK
%
430
次之!
JK
%
I33
最低&
323
%
I33
*
JK
%
I33
和
JK
%
430
比值基本保持不变!
323
%
430
比值呈现明显波动变化特征!比值先降
低后升高)
@,@,@
!
雌花芽
!
图
!
!
3
显示!雌花芽分化期为
#$
W
左右"
)
月
!
日
"
-
月
#%
日#)雌花芽分化期间!
茎端中
323
*
I33
含量均高于
430
与
JK
含量!
430
与
JK
含量基本保持不变!
323
与
I33
含量
呈现明显波动变化)其中!
323
含量呈现先降低后
升高的趋势!其首先在一级蔓营养茎端中相对较高
"
)
月
!
日#!而在花芽生理分化期"
)
月
!
日
"
-
月
+
日#二级蔓茎端中降低!随后在花芽形态分化期
"
-
月
+
日
"
-
月
#%
日#二级蔓茎端中又逐渐升高!
并于现蕾二级蔓茎端中最高&
I33
含量则先升高后
逐渐降低!其先在一级蔓营养茎端中相对较高"
)
月
!
日#!并在花芽生理分化期"
-
月
#
日#二级蔓茎端
中升到最高!随后在花芽形态分化期"
-
月
+
日
"
-
月
#%
日#二级蔓茎端中逐渐降低!并在现蕾二级蔓
茎端中最低)
图
!
!
2
显示!雌花芽分化期间!茎端中各激素
比值以
323
%
430
最高!
323
%
I33
和
JK
%
430
次
之!
JK
%
I33
最低&
323
%
I33
*
JK
%
430
与
JK
%
I33
比值基本不变!
323
%
430
比值呈现明显波动变化)
323
%
430
比值在营养生长期"
)
月
!
日#至花芽
生理分化期"
-
月
#
日#降低!于花芽生理分化期"
-
月
#
日#至花芽形态分化期"
-
月
+
日
"
-
月
#%
日#
又逐渐升高!并在现蕾二级蔓茎端中达到最高值)
@,@,A
!
两性花芽
!
图
%
!
3
显示!罗汉果两性花芽
分化期为
#!W
左右"
)
月
!
日
"
-
月
#"
日#)两性
花芽分化期间!茎端中
323
*
I33
含量均高于
430
和
JK
含量!
430
*
I33
和
JK
含量基本保持不变!
而
323
含量呈现明显波动变化)
323
含量先降
低!然后迅速升高!最后保持在一个较高水平)其
中!
323
含量在一级蔓营养茎端中相对较高"
)
月
图
#
!
雄花芽分化过程内源激素含量"
3
#及其比例"
2
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图
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雌花芽分化过程内源激素含量"
3
#及其比例"
2
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日#!而后在花芽生理分化期"
-
月
#
日#二级蔓茎
端中大幅降低!随后在花芽形态分化期"
-
月
+
日
"
-
月
#"
日#二级蔓茎端中又迅速升高!最后于现蕾
二级蔓茎端中维持在较高水平)图
%
!
2
显示!罗汉
果两性花芽分化期间!茎端中各激素比值以
323
%
430
最高!
323
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和
JK
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次之!
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最低&
323
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比值呈现明显波动变化!而
323
%
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*
JK
%
430
和
JK
%
I33
比值则基本保持不变)
323
%
430
比值于罗汉果营养生长期"
)
月
!
日#
至花芽生理分化期"
-
月
#
日#之间迅速降低!随后
在花芽生理分化期"
-
月
#
日#至花芽形态分化期"
-
月
-
日#之间逐渐升高!并于现蕾二级蔓茎端中基本
保持不变"
-
月
#%
日#)
以上实验结果表明!雄性*雌性和两性花芽分化
过程均可分为花芽未分化期*花芽分化初期*花序分
化期*萼片原基分化期*花瓣原基分化期*雄蕊原基
分化期和雌蕊原基分化期!期间需经历一个两性
期("雌蕊原基分化期#&
%
种花芽分化过程形态变
化!雄蕊原基分化期前无明显区别!雄蕊和雌蕊原基
分化期则存在明显差异&高
323
含量和
323
%
430
比值有利于
%
种花芽分化!
I33
可能对罗汉果花性
图
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两性花芽分化过程内源激素含量"
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讨论与结论
葫芦科植物花芽分化通常为由外向内进行)罗
汉果花芽分化依次经过花芽未分化期*花芽分化初
期*花萼原基分化期*花瓣原基分化期*雄蕊原基分
化期*雌蕊原基分化期!属于由外向内分化型!与南
瓜+#$,*薄皮甜瓜+#),*油瓜+#-,*白兰瓜+#,等葫芦科植
物一致)同时!南瓜+#$,*西葫芦+#&,花芽分化过程无
两性期(!油瓜+#-,*白兰瓜+#,*苦瓜+!",与黄瓜+!#,花
芽分化过程则首先经历一个两性期(!再分别向雄
花或雌花方向发育)本研究的罗汉果雄花中发现有
退化的雌蕊原基突起!雌花中发现有退化雄蕊花丝!
两性花中发育出外形正常的雄蕊和雌蕊!仅雄蕊花
药中花粉败育!表明罗汉果花芽分化首先经历两性
期(!性器官原基再选择性诱导发育或败育!形成雄
花*雌花或两性花!与苦瓜和黄瓜花芽分化过程一
致)罗汉果祖先应该是一种两性花!其两性花突变
属于一种返祖现象)另外!罗汉果
%
个心皮连合生
长!形成无缝隙一室子房!无心皮结合遗留痕迹!与
南瓜+#$,*白兰瓜+#,*西葫芦+#&,和甜瓜+!!,中的观察
结果一致!与油瓜的
%
个心皮边缘向两侧扩张*联合
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西
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北
!
植
!
物
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学
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报
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形成遗留明显缝隙的一室子房不同+#-,)
本研究中!罗汉果雄性*雌性*两性花芽分化成
长持续时间不同!雄花为
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左右!雌花为
#$W
左
右!两性花为
#!W
左右&从营养生长"
)
月
!
日一级
蔓摘心#进入至花芽分化初期"
-
月
+
日花芽顶端变
得宽平#!三者所需时间均为
%
"
)W
左右!此后"
-
月
+
日#为花芽形态分化期)可见!罗汉果花芽分化生
理期为
%
"
)W
左右!雄花通常比雌花现蕾早
#
周左
右!两性花现蕾期则介于二者之间)
目前!关于植物花芽分化研究表明!赤霉素具有
抑制作用!且与其浓度和种类有关!高浓度和
43
%
*
43
-
具有抑制作用!低浓度和
43
+
则具有促进作
用&细胞分裂素则具有促进作用&生长素具有双重作
用!低浓度是开花所必需的!高浓度则抑制开花+!%,)
脱落酸是否参与植物花芽分化存在争议!除有的认
为与诱导开花和花器官发育"尤其早期花器官发育#
有关外!也有认为对成花具有促进和抑制双重作用!
还有的认为同茎梢的停止生长有关而与成花无关)
激素诱导成花的机制尚不清楚!大多数学者认为不
是单一激素调控决定的!而是激素间相互作用的结
果!并提出激素平衡假说(+!%,)大量研究结果显
示!较高的
OPa0
%
430
*
OPa0
%
I33
*
323
%
430
*
323
%
I33
比值有利于花芽分化和形成+!+,)本研
究发现!在罗汉果雄性*雌性和两性花芽分化过程
中!花芽形态分化期
323
含量均大幅累积增加!
323
%
430
比值也均明显升高!说明
323
含量和
323
%
430
比值升高有利于罗汉果花芽分化!与覃
喜军等研究结果相近&同时!
I33
含量在雌花芽分
化过程中出现明显下降!而在雄花芽*两性花芽分化
过程中则基本保持不变!表明
I33
对罗汉果花性分
化可能具有重要作用!有望作为雌株鉴定的标识物)
参考文献!
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中华人民共和国药典委员会
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中华人民共和国药典"第
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北京$中国医药科技出版社!
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