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［１５］。
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［１］　ＷＡＮＩＭＣ，ＴＡＹＬＯＲＨＬ，ＷＡＬＬＭＥ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔａｎｔｉｔｕ
ｍｏｒａｇｅｎｔｓ．ＶＩ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔａｘｏｌ，ａｎｏｖｅｌａｎｔｉ
ｌｅｕｋｅｍｉｃａｎｄａｎｔｉｔｕｍｏｒａｇｅｎｔｆｒｏｍ 犜犪狓狌狊犫狉犲狏犻犳狅犾犻犪［Ｊ］．
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３２５２３２７．
［２］　äAT，|2}．ijgéˆuw#$€grÁx$l
ÄåæL瘢£
［Ｊ］．#$~Âr^%&，１９９４，３（２）：
３１３３．
ＬＵＯＳＤ，ＮＩＮＧＢ Ｍ．ＨＰＬＣａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔａｘｏｌａｎｄｒｅｌａｔｅｄ
ｃｏｍｐｏｕｎｄｓｆｒｏｍ犜犪狓狌狊ａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｅｄｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾狅犳
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［３］　÷øò，€‚．€géùž>ÌjglJ>［Ｊ］．
(ƒ+ð%%&
，１９９４，２５（５）：２５９２６１．
ＺＨＯＵＲＨ，ＺＨＵＤＮ．Ｔｈｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆｔａｘｏｌａｎｄｂｒｅｖｉｆｏｌｉ
ｏｌｉｎ犘狊犲狌犱狅狋犪狓狌狊犮犺犻犲狀犻犻Ｃｈｅｎｇ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾狅犳犆犺犻狀犪犘犺犪狉
犿犪犮犲狌狋犻犮犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，１９９４，２５（５）：２５９２６１．
［４］　ÿƒ!，3„，…†B．efgáâ€gl ¡r‰ï
†$
［Ｊ］．Z=Ÿ‡，２０１４，４１（４）：９７９７．
ＭＯＵＬＨ，ＣＨＥＮＧＹＳ，ＺＨＥＮＧＱＳ．Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎａｎｄｄｅｔｅｒ
ｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｐａｃｌｉｔａｘｅｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｃｏｒｔｉｃｅｓｏｆ犃犿犲狀狋狅狋犪狓狌狊
犪狀犵狅狋犪犲狀犻犪（Ｈａｎｃｅ）Ｐｉｌｇｅｒ［Ｊ］．犌狌犪狀犵犱狅狀犵犆犺犲犿犻犮犪犾犐狀犱狌狊
狋狉狔，２０１４，４１（４）：９７９７．
［５］　ＧＡＤＥＫＰＡ，ＡＬＰＥＲＳＤＬ，ＨＥＳＬＥＷＯＯＤＭＭ，犲狋犪犾．Ｒｅ
ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｉｎＣｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅｓｅｎｓｕｌａｔｏ：ａｃｏｍｂｉｎｅｄｍｏｒ
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒａｐｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．犃犿犲狉犻犮犪狀犑狅狌狉狀犪犾狅犳
犅狅狋犪狀狔，２０００，８７（７）：１０４４１０５７．
［６］　ＦＡＲＪＯＮ Ａ．ＷｏｒｌｄＣｈｅｃｋｌｉｓｔａｎｄＢｉｂｌｉｏｇｒａｐｈｙｏｆＣｏｎｉｆｅｒｓ
［Ｍ］．犚狅狔犪犾犅狅狋犪狀犻犮犌犪狉犱犲狀狊，Ｋｅｗ，Ｅｎｇｌａｎｄ．２００１．
［７］　MM:，mno，ˆ‰Š，Ö．ìíឋ=¢rŸ%¢Õ
［Ｊ］．#$¢Õ%&，１９８６，２４（６）：４５４４５７．
ＨＥＧＦ，ＭＡＺＷ，ＹＩＮ ＷＦ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ犜狅狉狉犲狔犪犵狉犪狀犱犻狊ｃｖ．‘ＭＥＲＲＩＬＬＩＩ’ａｎｄ
ｃｈｅｍｏｔａｘｏｎｏｍｙ［Ｊ］．犃犮狋犪犘犺狔狋狅狋犪狓狅狀狅犿犻犮犪犛犻狀犻犮犪，１９８６，２４（６）：
４５４４５７．
［８］　ＷＡＬＫＥＲＫ，ＣＲＯＴＥＡＵＲ．Ｔａｘｏｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇｅｎｅｓ［Ｊ］．
犘犺狔狋狅犮犺犲犿犻狊狋狉狔，２００１，５８（１）：１７．
［９］　ＫＯＥＰＰＡＥ，ＨＥＺＡＲＩＭ，ＺＡＪＩＣＥＫＪ，犲狋犪犾．Ｃｙｃｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ
ｇｅｒａｎｙｌｇｅｒａｎｙｌｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅｔｏｔａｘａ４（５），１１（１２）ｄｉｅｎｅｉｓｔｈｅ
ｃｏｍｍｉｔｔｅｄｓｔｅｐｏｆｔａｘｏｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｐａｃｉｆｉｃｙｅｗ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾
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［１０］　ＢＡＬＡＳ，ＵＮＩＹＡＬＧＣ，ＣＨＡＴＴＯＰＡＤＨＹＡＹＳＫ，犲狋犪犾．
ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔａｘｏｌａｎｄｍａｊｏｒｔａｘｏｉｄｓｉｎＨｉｍａｌａｙａｎｙｅｗ，犜犪狓狌狊
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（２）：２３９２４４．
［１１］　Ｋ?ＫＳＡＬＭ，ＪＩＮＹ，ＣＯＡＴＥＳＲＭ，犲狋犪犾．Ｔａｘａｄｉｅｎｅｓｙｎ
ｔｈａｓｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｍｏｄｕｌａｒａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｉｎｔｅｒ
ｐｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．犖犪狋狌狉犲，２０１１，４６９（７３２８）：１１６１２０．
［１２］　ＭＯＲＲＯＮＥＤ，ＬＯＷＲＹＬ，ＤＥＴＥＲＭＡＮ Ｍ Ｋ，犲狋犪ｌ．Ｉｎ
ｃｒｅａｓｉｎｇｄｉｔｅｒｐｅｎｅｙｉｅｌｄｗｉｔｈａｍｏｄｕｌａｒｍｅｔａｂｏｌｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
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犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔，２０１０，８５（６）：１８９３１９０６．
［１３］　ＣＹＲ Ａ，ＷＩＬＤＥＲＭＡＮＰＲ，ＤＥＴＥＲＭＡＮ Ｍ，犲狋犪犾．Ａ
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２００７，１２９（２１）：６６８４６６８５．
［１４］　M　Œ，Ž，m†，Ö．CDEF#$efgl,-
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