全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$王元元"
#11#
#!女!硕士研究生!主要从事植物生理生态研究
2(34.5
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,783
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通信作者$梁文斌!博士!副教授!主要从事植物学研究
2(34.5
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#$%,783
玉龙雪山不同海拔草血竭叶片形态
与解剖结构的比较研究
王元元#!齐丹卉!!刘文胜#!!梁文斌#"
"
#
中南林业科技大学 生命科学与技术学院!长沙
)#""#)
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!
西南林业大学 环境与工程学院!昆明
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#
摘
!
要$采用常规石蜡制片技术和显微观察方法!对生长于滇西北玉龙雪山
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"
)$""3
之间
1
个不同海拔高
度的草血竭"
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)
*#+*,+(
#叶片表型及解剖结构进行比较研究!其目的是揭示该植物对不同海拔环境条
件的响应特征!进而探讨植物对全球气候变化的生态适应性结果显示$"
#
#草血竭叶片长度(宽度(长宽比均与海
拔呈显著负相关关系!其降幅分别达
+),$)<
(
&),+&<
和
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"
!
#草血竭叶片为异面叶!由表皮(叶肉(叶脉
三部分组成&表皮细胞单层!角质层厚&叶肉的栅栏组织具
!
层或
%
层细胞&叶脉中的维管束呈
#
圈不连续的环状
排列"
%
#叶片厚度(栅栏组织厚度(海绵组织厚度(主脉厚度(以及主脉中维管束的长度和宽度均与海拔呈显著正
相关关系!增幅分别达
%+,%!<
(
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(
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(
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(
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及
%%&,)!<
&上表皮厚度(下表皮厚度(叶片
紧密度(叶片疏松度(栅海比以及维管束的个数与海拔梯度之间的相关性则均不显著研究表明!随着海拔升高!
草血竭叶片形态结构的改变主要是有利于植物降低蒸腾!增强储水性和提高光合效率
关键词$草血竭&叶片&海拔梯度&表型特征&解剖结构
中图分类号$
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文献标志码$
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全球变暖背景下植物如何适应环境是当前生物
学家所关注的重要科学问题海拔梯度代表多种环
境因子的急剧改变例如!随着海拔的上升!气温下
降(
LY
!
分压降低(光强增加)#*分布于不同海拔植
物的表型及显微结构适应其所处生境将发生相应改
变探明这些特征与海拔的关系!是揭示植物适应
环境的方式!进而阐述植物对全球气候变化响应的
有效途径
叶片是植物对环境变化反应最敏感的器官之
一!其表型和显微结构具有较大的可塑性!它们的变
化能集中体现植物对环境的适应性)!*目前!关于
不同海拔高度植物叶片表型和显微结构变化的研究
已初步开展!并得出两种不同结果例如!叶片表型
随海拔变化的大部分研究显示随海拔升高!植物叶
面积"
H>
#减小)%*&也有研究发现植物叶面积随海拔
升高而增大或先增大后减小)*叶片显微结构随海
拔变化的研究也得出两种不同结果!一种显示植物
叶片厚度(栅栏组织厚度(海绵组织厚度均随着海拔
的升高而增加)**&另一种则发现植物海绵组织厚度
随海拔的升高而降低)%()*&其原因是不同植物对环境
适应方式不同因而!研究植物叶片形态结构随海
拔的变化可充分揭示植物对环境变化适应的方式!
进而加深人们对植物适应全球变化的认识)$*
草血竭"
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"&(
)
*#+*,+(
#为蓼科"
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5
DJ
8047;4;
#蓼属"
!"#
$%
"&(
#多年生草本植物!在
中国主要生长于云南(贵州和四川
%
省!喜生于山坡
草地(林缘等生境该植物根状茎肥厚!可供药用!
有止血止痛(收敛止泻的作用!是一种重要的中药材
植物)&*另一方面!该植物可在不同海拔高度广泛
生长!是研究具有根状茎的植物对海拔响应的良好
材料然而!目前对于草血竭的研究主要集中在药
理作用等方面)+(#"*!对其叶片形态和显微结构的研
究鲜见报道!这制约了人们全面认识植物响应环境
的方式
本研究以生长于云南玉龙雪山不同海拔的草血
竭为材料!通过对其叶片表型特征及解剖结构的研
究!旨在探明该植物叶片表型及显微结构随海拔的
变化!从而揭示该植物对环境变化的适应!为探讨植
物对全球气候变化适应机制提供科学依据
#
!
材料和方法
>,>
!
研究区概况
研究区玉龙雪山位于云南省丽江市玉龙纳西族
自治县境内!
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!
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#""[#$\2
!海
拔为
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!该区年日照时数为
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!年
均降水量为
1*%,133
!年均气温为
#!,$]
)
##
*

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!
材料采集
草血竭叶片采集时间为
!"#%
年
+
月!其时该植
物果实已开始成熟采集时!我们首先在全面踏查
的基础上于玉龙雪山布设一条垂直样线!在样线上
海拔高度每相距
!""3
处设置一个草血竭样地
共设置
1
个草血竭样地!其海拔分别为
%"""
(
%!""
(
%)""
(
%$""
(
%+""
(
)"""
(
)!""
(
))""
和
)$""3
为使研究结果具有可比性!不同样地的坡
度(坡向等基本一致
在各个海拔高度的样地分别随机采集
#"
株生
长基本一致(无病虫害(已结实的草血竭植株每个
植株选择
!
个最大的成熟叶片进行表型统计!并选
择其中
*
个叶片固定后带回实验室进行显微制片
每个海拔高度的草血竭种群采集
!"
个叶片!
1
个海
拔高度共选择
#+"
个叶片进行形态测量&每个海拔
高度"样地#采集
*
个叶片!
1
个海拔高度共计采集
)*
个叶片进行显微切片制作
叶片固定前!首先利用
",#385
%
H
的磷酸缓冲
液"
:
^$,+
#轻轻除去表面的污物!然后用双面刀片
沿主脉切取
",*73
! 大小的小块!接着再用
S>>
"
&"<
酒精
_
冰醋酸
_
甲醛
`1"_*_*
#固定(保存
并带回实验室
>,@
!
形态结构测量及数据处理
>,@,>
!
叶片表型特征测量
!
叶片采集后即用精确
度为
","#33
的游标卡尺测量叶片的长度与宽度
叶片长度"以下简称叶长#是指叶片最大长度!叶片
宽度"以下简称叶宽#是指叶片最大宽度&计算叶片
长宽比!叶片长宽比
`
叶长%叶宽
>,@,?
!
显微切片制作和显微结构测量
!
显微切片
制作参照梁文斌等)#!*的方法将固定好的样品经
酒精脱水(石蜡包埋后切片!切片厚度为
#"
#
3
&使
用番红
(
固绿双重染色法染色(中性树胶封片
#&
#
期
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王元元!等$玉龙雪山不同海拔草血竭叶片形态与解剖结构的比较研究
在数码显微镜"
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#
及图像分析系统"
W89.7E34
J
;/>OR407;O%,"
#下观
测并拍照测量(统计叶片厚度(叶片上(下表皮厚
度(主脉厚度(栅栏组织厚度(海绵组织厚度(主脉维
管束长度(主脉维管束宽度(主脉维管束个数等
1
项
指标!每项指标
*
个重复依据测量结果计算叶片
栅海比(紧密度(疏松度等
%
项指标!公式如下$
栅海比
`
栅栏组织厚度%海绵组织厚度
叶片紧密度
`
栅栏组织厚度%叶片厚度
叶片疏松度
`
海绵组织厚度%叶片厚度
>,@,@
!
数据处理
!
用
2V7;5
对数据进行初步处理
采用
NZNN#+,"
软件进行单因素方差分析"
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T4
D
>@Yb>
#和相关性分析&差异显著性分析用
FC0740
+
/
检验方法!
!
#
","*
为差异显著
!
!
观察结果
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!
叶片表型特征
草血竭叶片长度(宽度以及长宽比在不同海拔
之间存在显著性差异"
!
#
","*
&表
#
#&叶长"
.`
",1*+
!
!`","""
#(叶宽 "
.` ",1&%
!
!`
","""
#(叶片长宽比"
.`",&*$
!
!`","#+
#与海
拔高度之间均呈显著的负相关关系!即它们均随海
拔增加而降低"图
#
#其中!叶片长度由
#),1#73
降低到
!,!173
!降幅达
+),$)<
&叶片宽度由
%,1"
73
降低到
",1+73
!降幅达
&),+&<
&叶片长宽比由
%,1!
降低到
!,)*73
!降幅达
%&,*"<
"表
#
#
?,?
!
叶片显微结构
草血竭的叶片为典型的异面叶!主要由表皮(叶
肉(叶脉三部分构成其中!表皮可分为上表皮和下
表皮!均由排列紧密的单层细胞构成!其表面有一层
较厚的角质层&上表皮细胞厚度明显大于相应的下
表皮细胞叶肉由栅栏组织和海绵组织组成!其中
栅栏组织由长柱状的细胞紧密排列而成!海绵组织
由不规则的近圆球的薄壁细胞构成随着海拔的升
高!草血竭叶片栅栏组织层数和厚度呈增加的趋势!
海绵组织的厚度也呈增加的趋势"图版
$
#例如!
栅栏组织的层数从海拔
%"""3
处"图版
$
!
#
#的
#
层逐渐增加到海拔
))""3
处的
%
层"图版
$
!
+
#
随着海拔高度的不断升高海绵组织逐渐变得疏松
叶脉中存在有大量的维管束!这些维管束构成了
#
圈不连续的环状结构"图版
%
#
?,@
!
叶片显微结构与海拔的关系
叶片厚度(主脉厚度(栅栏组织厚度(海绵组织
厚度(上表皮厚度(下表皮厚度(叶片紧密度(维管束
表
>
!
不同海拔的草血竭叶片表型特征比较
P4K5;#
!
L83
:
4Q./808M9G;5;4M38Q
:
G858
J
.7457G4Q479;Q/
8M!-
)
*#+*,+(MQ83O.MM;Q;09459.9CO;/
海拔
>59.9CO;
%
3
表型特征
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D:
.77G4Q479;Q./9.7
叶长
H;4M5;0
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9G
%
73
叶宽
H;4MT.O9G
%
73
叶片长宽比
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!!
注$不同海拔间不同小写字母表示
","*
水平下差异显著&下同
@89;/
$
F.MM;Q;0908Q3455;99;Q/49O.MM;Q;09459.9CO;/ 3;40/.
J
0.M.7409
O.MM;Q;07;/49","*
&
PG;/43;4/K;58T,
图
#
!
叶片表型特征与海拔的关系
S.
J
,#
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:
K;9T;;05;4M38Q
:
G858
J
.745
7G4Q479;Q/40O459.9CO;/
数量以及大小均在不同海拔间存在显著性差异"
!
#
","*
#!而叶片疏松度和栅海比在不同海拔间差异
性不显著"
!
$
","*
#"表
!
#同时!叶片厚度"
.`
",1)*
!
!`","""
#(主脉厚度 "
.`",1%$
!
!`
","""
#(栅栏组织厚度"
.`",1+%
!
!`","""
#(海绵
组织厚度"
.` ",+)&
!
! "`,"")
#"图
!
#(维管束长度
"
.` ",1*!
!
! "`,"""
#(维管束宽度"
. "`,1#&
!
!`
",""#
#"图
%
#均与海拔呈显著正相关关系!即它们
均随着海拔的增加而增大其中!叶片厚度由
#1",!*
#
3
增加到
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#
3
!增幅达
%+,%!<
&主
脉厚度由
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#
3
增加到
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#
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!增幅达
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&栅栏组织由
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增加到
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&海绵组织由
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!增幅达
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&维管束长度由
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&维管束宽度由
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上表皮厚度"
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叶片表型变化是植物对环境变化的综合体现!
是植物对环境适应的关键指标本研究结果显示草
血竭的叶片具有较大的可塑性!其叶长(叶宽(叶片
长宽比均随海拔的升高而减少这与
2/4C
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(张
春影等)#)*的研究结果一致其原因可能是高海拔
地区受太阳直射时间长!耗散水分较快!植物须通过
减小叶片大小来减少水分的丧失以维持正常的生理
活动&另外!较小的叶片具有耐辐射和保温的作用!
能够适应高海拔寒冷气候和强光照环境)#**因而!
草血竭叶片表型的变化是它对生长环境产生适应的
结果
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!
叶片显微结构与海拔关系
植物叶片的显微结构受环境变化直接影响!具
有较大的可塑性!其变化是植物适应环境的主要方
式之一本研究结果显示草血竭为典型的异面叶植
物施海燕等)*发现生长于高海拔地区的
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#植物均为异面叶这表明异面叶
可能比等面叶更能适应高海拔地区的环境条件!是
植物长期适应的结果
草血竭的叶片厚度及栅栏组织厚度均随海拔的
升高而增加这与蔡永立等)#**(施海燕等)*(孙会
婷等)$*的研究结果一致其原因可能是随着海拔的
升高!一些环境因子发生了改变!影响植物的生理活
动例如太阳辐射增强!植物受到灼晒&气温降低(
土壤水分的粘度增大!这将导致植物原生质的透水
性降低!阻碍了植物对土壤水分的吸收植物叶片
及栅栏组织增厚具有以下三个方面的作用$一是植
物叶片及叶肉细胞中的栅栏组织增多变厚可以减弱
强光在叶肉中的通量!从而降低强光的灼晒!保证叶
片正常的光合作用)#$(#&*&第二!叶片及栅栏组织厚度
的增加!增加了叶肉细胞面积和叶面积之比!有利于
减少体内水分的过度蒸腾!提高了水分利用效
率)#&(#1*&第三!较厚的叶片及栅栏组织厚度增强了植
物的保温作用!有利于植物在低温下生理活动的正
常进行)#**因而!叶片总厚度及栅栏组织厚度的增
加是植物对高海拔地区强光(低温环境的适应
许多研究表明!由于低温和强光照的影响!生长
于高海拔的植物普遍具有旱生植物的特征!即随海
拔增加!栅栏组织增多变厚(海绵组织减少)$*本研
究则显示草血竭的叶片栅栏组织和海绵组织厚度均
随海拔的升高而增加!这与旱生植物的特征不完全
一致其原因可能存在于以下两个方面!一方面草
血竭具有较发达的根状茎!有利于其储存水分及光
合产物&另一方面!发达的海绵组织有利于增强植物
的保温作用沈东宁等)%*对藏茴香"
1*.(,*.23
#
叶片解剖结构的研究发现随海拔升高该植物叶片海
绵组织厚度增加!并认为具有肉质直根能储存一定
水分是该植物能抵抗低温和强光照的重要原因我
们可以认为营养器官的变态是植物对环境适应的重
要方式!它会影响叶片等其他器官的适应方式
叶脉是叶片的主要输导和支撑结构!具有为叶
片提供必要的无机盐和水分!并输出光合作用产物
的作用)!"*本研究结果显示随着海拔的升高!草血
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这与唐探等)!#*研究结果一致其原因一方面可能
是因为随着海拔增加!温度降低!植物叶片可能出现
生理性缺水现象!而叶脉增大可有效保障水分及营
养物质的运输!从而保证植物生理活动的正常进行&
另一方面!随着海拔增加!风力增大!易造成叶片机
械损伤!而叶脉增大可提高植物的机械支持能力!抵
抗大风!从而保证植物在严酷的环境条件下进行正
常的光合作用及输导活动
温度和水分对于植物的表型和解剖结构是两个
最主要的影响因素本研究结果显示!随着海拔增
加!草血竭叶片的表型及显微结构主要是向着降低
蒸腾!增强储水性和提高光合效率三个方面发展!突
出地反映了其在演化过程中受生态环境的塑造而保
留下来的遗传特点本研究结果对阐述植物响应全
球变化的机制具有一定科学意义
参考文献!
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