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Comparative Studies on Soil Enzymic Activities of Four Kinds of Common Plant Communities in Desert Steppe

荒漠草原4种常见植物群落土壤酶活性比较



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$邵文山"
#((")
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物生态学土壤生态学研究(
2+34/5
$
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#$%-9:3
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通信作者$李国旗!研究员!主要从事植物生态学等方面的研究(
2+34/5
$
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#$%-9:3
荒漠草原
$
种常见植物群落土壤酶活性比较
邵文山#!!李国旗#!"!陈科元#!!赵盼盼#!
"
#
宁夏大学 西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地!银川
&""!#
&
!
宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部
重点实验室!银川
&""!#
#

!
要$该研究以宁夏盐池县沙边子地区
,
种常见的植物群落苦豆子"
!"
#
$"%&&"
#
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#芨芨草"
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0&1$(%*2-
#
(0,(0-
#油蒿"
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#和盐爪爪"
3&+,+*2
4
"+&1*2
#为研究对象!通过对群落组成和土
壤基本理化性质的研究!以及对脲酶过氧化氢酶磷酸酶蔗糖酶
,
种常见土壤酶活性的检测!分析了荒漠草原不
同植物群落的土壤微环境(结果表明$"
#
#不同植物群落物种组成不同!且在研究区禾本科菊科藜科植物出现的
频率相对较高("
!
#不同植物群落土壤理化性质存在差异(苦豆子群落土壤容重较低!土壤全氮含量相对较高&芨
芨草群落土壤
>
?
明显较高!土壤有机碳含量相对较高&油蒿群落土壤水分含量较低!土壤全磷含量较低&盐爪爪
群落土壤盐分含量显著高于其它植物群落("
%
#不同植物群落土壤酶活性存在差异!其中芨芨草和油蒿群落的表
层土"
"
#"93
#的土壤脲酶活性较高&油蒿和盐爪爪群落的土壤过氧化氢酶随着土层加深酶活性反而有升高趋
势&苦豆子和芨芨草群落的土壤磷酸酶活性较高!盐爪爪群落各土层间磷酸酶活性无显著差异&
,
种群落土壤蔗糖
酶活性普遍较低!且各土层间差异也不大("
,
#不同植物群落的同种土壤酶活性间相关性不同(研究认为!根据不
同植物群落特征及土壤特性!尤其是不同植物群落间土壤酶活性的相关性!可预测荒漠草原地区植物群落演替趋
势!通过适度的人为调控!可使群落向进展方向演替(
关键词$植物群落&土壤酶活性&荒漠草原
中图分类号$
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文献标志码$
B
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7808OQ0Q8
>>
8
!!
植物群落是构成生态系统的基础!是一个地区
生态系统稳定的关键(荒漠草原地区植被较为稀
疏!且多呈斑块状分布!其生态系统极为脆弱!加之
现在人类越来越频繁的干扰!极易发生退化)#*(土
壤作为植被的常规载体是一个活的生态系统!而植
被又是影响土壤结构和养分的重要因素!同时它还
具有保水固土防止侵蚀改良土壤和改善生态环境
等作用)!*(土壤酶因其与植物生长土壤理化性质
环境条件等密切相关!被作为土壤生态系统变化的
敏感指标)%*!自
!"
世纪
*"
年代以来!一直是土壤
学生态学界等研究的热点(目前!有关农田湿地
等方面的土壤酶研究很多!但对于荒漠草原的土壤
酶活性研究较少(
土壤酶作为土壤中的生物催化剂!参与包括土
壤生物化学过程在内的自然界物质循环和能量流
动),+&*!土壤中所进行的一切生物和化学过程都要由
酶的催化作用才能完成!可以说它既是土壤有机物
转化的执行者!又是植物营养元素的活性库)$*(特
别是脲酶过氧化氢酶磷酸酶蔗糖酶在土壤养分
循环以及植物生长所需养分的供给中扮演着重要角
色!所以本试验选择了这
,
种酶作为分析对象(脲
酶是土壤中广泛存在的一种水解酶!能将土壤中的
有机物质分解!促其水解生成
I?
%

HC
!
!而
I?
%
是植物氮素营养的直接来源!
HC
!
是植物光合作用
的基本原料之一)%*&过氧化氢酶是合成土壤腐殖质
和防止过氧化氢对生物毒害的重要氧化还原酶系!
是参与土壤中物质和能量转化的重要酶之一)*&磷
酸酶可促进土壤中有机磷化合物水解!生成能为植
物所利用的无机态磷)**&土壤蔗糖酶能促进蔗糖分
解!能反映土壤中的有机碳的转化和呼吸强度)(*(
研究土壤酶活性有助于揭示植物与土壤内在联系(
宁夏盐池县是陕甘宁蒙四省"区#的交界地
带!全县地处农牧交错带!自然环境具有典型的过渡
性特点!县境由东南至西北为广阔的干草原和荒漠
草原(本研究选取宁夏盐池县沙边子地区
,
种常见
的植物群落!苦豆子"
!"
#
$"%&&"
#
()*%"+,(-
#芨芨
草"
.)$0&1$(%*2-
#
(0,(0-
#油蒿"
.%1(%2+-+&"%/
,"-+)&
#和盐爪爪"
3&+,+*2
4
"+&1*2
#!通过地上
植被调查土壤基本理化性质的测定和
,
种基本土壤
酶活性检测!揭示了不同植物群落及同种植物群落不
同土壤层土壤酶活性的规律!从微观角度反映了植被
与土壤的关系!为揭示荒漠草原不同植物群落演替规
律预测植被变化及植被恢复提供了理论依据(
#
!
材料和方法
>->
!
试验区概况
试验区位于宁夏东部盐池县"
2#"$_%"`
"
#"_
,`
!
I%_",`
"
%*_#"`
#沙边子!处于毛乌素沙地西南
边缘!自然条件较为恶劣!属于典型中温带大陆性气
候!年平均气温
-a
!年均无霜期
#$&7
!年均降水

!&"
"
%""33
!且降水主要集中在
$
"
(
月!潜在
年蒸发量为
!&""33
左右(土壤类型主要为灰钙
土!还有大面积的风沙土黄绵土等!土壤质地以沙
土沙壤和粉沙壤为主(沙边子虽然距离盐池县城

!"
多公里!但气候条件有一定差异!虽然降雨量
相差不大!但年平均气温比盐池低!蒸发量比盐池
大!日照比盐池短!风沙比盐池大(土地类型按地
貌植被土壤地下水等因素的不同!采用综合分类
的原则!可分为沙丘地滩地和覆沙基岩梁地)#"*(
试验研究地区坐标为
2#"_!,`
!
I%_,%`
!布设在封
育的荒漠草场区!围封前长期过度的人类活动干扰
使草场发生了严重退化!封育后植被有所恢复(植
"*&
西
!

!

!

!

!

%$

被主要以苦豆子"
!5&"
#
()*%"+,(-
#芨芨草"
.5
-
#
(0,(0-
#盐爪爪"
35
4
"+&1*2
#油蒿"
.5"%,"-+/
)&
#柠条"
7&%&
8
&0&+01(%2(,+&
#白刺"
9+1%&%+&
1&0
8
*1"%*2
#和牛心朴子"
7
:
0&0)$*2;"2&%"<++
#
等为主(
>-?
!
试验设计

!"#&


月下旬植物生长最旺盛的时期!选
取围栏封育内苦豆子芨芨草油蒿和盐爪爪为优势
种的
,
种植物群落类型草地!在每种草地中选取地
势相对平坦环境条件较为一致的
!&3b%"3

,
个大样方!在每个大样方内设
&
条+之,字型样线!每
条样线间距
&3
!每条样线上距
&3

#

#3b#
3
的小样方!每条样线上取
$
个!共计
#!"
个小样方
进行植被调查(调查结束后!在每个草地类型
&

样线上的小样方内分别按
"
"
#"93

#"
"
!"93

!"
"
%"93
取土!将同一样线上的
$
个土样混合均匀!
共计
$"
个土样带回实验室!风干后过筛!进行土壤
酶活性的测定和土壤理化性质的测定(
>-@
!
测定内容及方法
土壤水分采用常规的烘干法测定!土壤容重采
用环刀法测定)!!##*!全盐含量采用
SSA+%"
电导率
仪!
>
?
采用
?F(*#!*
酸度计!土壤有机碳测定用
重铬酸钾容量法
+
外加热法!全氮用半微量凯氏定氮
法!全磷用钼锑钪比色法)#!*(土壤酶活性的测定中
脲酶采用苯酚钠
+
次氯酸钠比色法)#%*!土壤中脲酶
活性的测定是以脲素为基质经酶促反应后测定其生
成的氨量!也可以通过测定未水解的尿素量来计算!
本试验以尿素为基质!根据酶促产物氨与苯酚
+
次氯
酸钠作用生成蓝色的靛酚!来分析脲酶活性&过氧化
氢酶以容量法测定)#!+#,*!用高锰酸钾溶液滴定过氧
化氢分解反应剩余的过氧化氢量!以此表示过氧化
氢酶的活性&磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法测
定)#%!#&*!是依据酶促生成的有机基团量来计算磷酸
酶活性&蔗糖酶采用
%
!
&+
二硝基水杨酸比色法测
定)#%*!蔗糖酶酶解所生成的还原糖与可与
%
!
&+
二硝
基水杨酸反应生成橙色的
%+
氨基
+&+
硝基水杨酸!颜
色深度与还原糖量有关!以此用测定还原糖量来表
示蔗糖酶的活性(
>-$
!
数据处理

2V985!""%
软件进行数据整理及部分图表
制作!通过
AMAA#-"
软件进行方差显著性及相关
性分析(
!
!
结果与分析
?->
!
不同植物群落种类组成
,
种植物群落种类组成各不相同!但也有在不
同群落中重复出现的植物"表
#
#(在苦豆子群落中
出现了
#&
种植物!隶属于
(
个科
#&
个属!其中以禾
本科的居多!有
&
种&在芨芨草群落中出现的植物有
#,
种!隶属于

个科
##
个属!其中菊科有
,
种!禾

>
!
植物群落种类组成
\4R58#
!
A
>
89/809:3
>
:0/Q/:1:PQ68
>
541Q9:33<1/Q/80
群落类型
H:33<1/Q
K
Q
K>
8
物种组成
A
>
89/809:3
>
:0/Q/:1
物种数
A
>
89/80
1<3R8O
总盖度
\:Q45
9:X8O4
;
8
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c
优势种盖度
\689:X8O4
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8
:P7:3/141Q
0
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89/80
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苦豆 子 群 落
H:3+
3<1/Q
K
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#
(/
)*%"+,(-
苦豆子
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#
()*%"+,(-
苦苣菜
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冰草
.
8
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#:
%"0
)%+-1&1*2
碱蓬
!*&(,&
8
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灰灰菜
7$(0"
#
",+*2&=*2
白草
6(00+-(1*2
4
&))+,*2
西伯利亚滨藜
.1%+
#
(>-+=+%+)&
芨芨草
.5
-
#
(0,(0-
白刺
951&0
8
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西伯利亚廖
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"0*2-+=+%+)*2

毛蒿
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#
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针茅
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#
+&1&
芦苇
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2+1(-&*-1/
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披 针 叶 野 决 明
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#
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鹅 绒 藤
7
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芨芨 草 群 落
H:3+
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#
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芨芨草
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白刺
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白草
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冰草
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猪毛蒿
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野艾蒿
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4
"+&

黄蒿
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西伯利亚滨藜
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灰灰菜
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尔泰狗娃花
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#
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##
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西伯利亚廖
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苦马豆
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囊果碱蓬
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碱蓬
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油蒿群落
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油蒿
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苦豆子
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灰灰菜
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牛心朴子
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西山委陵菜
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白草
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丝叶山苦荬
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鳍蓟
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冰草
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盐爪 爪 群 落
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盐爪爪
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白刺
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碱蓬
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期 邵文山!等$荒漠草原
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种常见植物群落土壤酶活性比较
本科和藜科各有
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种&油蒿群落中有
#"
种植物!隶
属于

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个属!其中菊科的出现
%
种!禾本科
出现
!
种&盐爪爪群落中物种较少!出现了
%
种!分
别属于不同的科和属!优势种盐爪爪属于藜科盐爪
爪属(
,
种群落中碱蓬是唯一一种都存在的物种!
这与它自身的优势密切相关!碱蓬为藜科一年生草
本植物!生存繁殖属于机会主义且生长周期短!在条
件适宜时可迅速生长并产生大量的种子(此外!
,
种群落中属于菊科禾本科及藜科的相对较多!这与
它们能够适应严酷的自然条件有关(
,
种群落中优
势种的盖度差异不大!但群落盖度有差异性!苦豆子
群落的最高!油蒿群落的最低!盐爪爪群落中因其它
植物种出现频率多度较低!群落盖度基本为优势种
盖度(
?-?
!
不同植物群落土壤理化性质
土壤水分是植物生长和植被恢复的主要限制因
子!尤其是在干旱地区)#$*!土壤水分的变化又受到
降雨量土壤性质和植被类型等的影响)#*(土壤水
分含量"表
!
#!不同植物群落间存在差异!总体上盐
爪爪群落
#
芨芨草群落
#
苦豆子群落
#
油蒿群
落&同一植物群落不同土壤层除芨芨草群落!其它
%
种群落的差异不显著"
6
#
"-"&
#!芨芨草群落中
"
"
#"93
层的低于
#"
"
!"93

!"
"
%"93
层!且差
异显著"
6
$
"-"&
#(土壤容重是土壤基本理化性状
之一!与土壤保水蓄水及抗侵蚀性和土壤的透气性
等密切相关)#**(
,
种植物群落的土壤层中油蒿群落
的容重与其它群落土壤层有明显差异!且它的不同
土层间差异不显著"
6
#
"-"&
#&盐爪爪群落和芨芨
草群落
"
"
#"93
层土壤容重低于
#"
"
%"93
层&苦
豆子群落中
"
"
!"93
土层的土壤容重处于同一水
平!均低于深层土壤(土壤
>
?
是决定土壤肥力的
重要特征参数之一!而且
>
?
值变化可直接影响到
土壤酶参与土壤中生化反应的速度)#(+!"*(从表
!

知!
,
种植物群落土壤
>
?
均为碱性!不同植物群
落同一群落不同土层间均有差异!且都随着土层的
加深
>
?
有增大趋势!芨芨草群落土壤
>
?
要显著
高于其它植物群落的土壤(土壤电导率与土壤全盐
含量呈正相关!由此可以用电导率的大小表征全盐
含量的大小)!#*(土壤全盐含量盐爪爪群落
#
苦豆
子群落
#
芨芨草群落
#
油蒿群落!不同群落类型
的土壤全盐含量总体差异显著&盐爪爪群落苦豆子
群落土壤中!随着土层的加深!土壤全盐含量下降!
且前者各土层间的差异显著"
6
$
"-"&
#!油蒿群落
土壤中盐分含量最低&苦豆子群落和油蒿群落土壤
各土层间全盐含量差异不显著"
6
#
"-"&
#(
土壤
H
%
I
%
M
是植物生长必备的大量元素之一!
对植物的生存具有重要意义&同时据研究发现!它们
还对土壤酶活性有明显的影响(
,
种植物群落中!
不同植物群落同一土层土壤中
H
%
I
%
M
含量具有差
异!同种植物群落不同土层间的变化趋势也有差异(
对于土壤有机碳!芨芨草群落土壤中含量最高!油蒿
群落表层土"
"
#"93
#含量较低!且各土层间变化

?
!
植物群落土壤理化性状
\4R58!
!
A:/59683/945417
>
6
K
0/945
>
O:
>
8OQ/80:P7/PP8O81Q
>
541Q9:33<1/Q/80
植物群落
H:33<1/Q
K
Q
K>
8
土层深度
A:/578
>
Q6
%
93
含水量
A:/5U4Q8O
9:1Q81Q
%
c
土壤容重
A:/5R<5[
7810/Q
K
%"
;
%
93
%
#
>
?
电导率
H:17<9Q/X/Q
K
%)
30
%"
93
"
#"
#*
有机碳
CO
;
41/9
H4OR:1
%"
;
%
[
;
#
全氮
\:Q45
1/QO:
;
81
%"
;
%
[
;
#
全磷
\:Q45
>
6:0
>
6:O<0
%"
;
%
[
;
#
苦豆子群落
H:33<1/Q
K
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#
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"
#" #%-,"d"-$%R #-!#d"-#R *-*!d"-"*8 #"-#d!-&*7 -!d"-#*R "-$#d"-"$4 "-!*d"-"%4
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"
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"
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芨芨草群落
H:33<1/Q
K
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#
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"
"
#" #%-&$d#-*R #-!#d"-#"R (-#$d"-"*9 #-$*d"-#*P
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!"
"
%" #&-*d"-!*4 #-%*d"-!!4 (-*$d"-",4 ,-*(d"-,"8 -!!d"-#,R9 "-#&d"-"!P "-!"d"-"#9
油蒿群落
H:33<1/Q
K
:P
.5"%,"-+)&
"
"
#" #"-#"d"-%%9 #-&,d"-#(4 *-*d"-"$8 "-,(d"-"#
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;
&-,%d"-"*8 "-!"d"-"!8P "-#!d"-"#7
盐爪爪群落
H:33<1/Q
K
:P35
4
"+&1*2
"
"
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"
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;
"-!!d"-"#R9
!!
注$不同字母表示不同植物群落间差异显著"
6
$
"-"&
#(
I:Q8
$
S/PP8O81Q58QQ8O038410/
;
1/P/941Q7/PP8O819843:1
;>
541Q9:33<1/Q/804QQ68"-"&58X85-
!*&
西
!

!

!

!

!

%$

差异不大!
#"
"
!"93

!"
"
%"93
间差异不显著
"
6
#
"-"&
#!而其它群落中各土层间随着土壤深度
加深!有机碳含量不断下降且差异显著"
6
$
"-"&
#&
对于土壤全氮!苦豆子群落土壤中含量最高!随着土
壤深度的增加!除油蒿群落外均有下降趋势!且在苦
豆子芨芨草群落中差异显著"
6
$
"-"&
#!油蒿群落
土壤各层中差异不显著"
6
#
"-"&
#!盐爪爪群落中
"
"
#"93

#"
"
!"93
间差异不显著"
6
#
"-"&
#!

!"
"
%"93
土层中含量明显降低&对于土壤全磷!
油蒿群落中明显较低且其各土层间差异不显著
"
6
#
"-"&
#!而其它
%
种群落在同一土壤土壤层中
全磷含量差异不显著"
6
#
"-"&
#!除盐爪爪外!苦豆
子和芨芨草群落随着土层的加深!全磷含量下降(
?-@
!
不同植物群落土壤酶活性变化
土壤中的脲酶对于提高土壤氮素的利用率及促
进土壤氮素循环具有重要作用)!!*(
,
种植物群落中
芨芨草群落油蒿群落盐爪爪群落土壤中脲酶活性
随土层的增加!脲酶活性均有降低的趋势"图
#
#!而
且在降低趋势中均呈现出
"
"
#"93

#"
"
!"93

!"
"
%"93
差异极显著"
6
$
"-"#
#!
#"
"
!"93

!"
"
%"93
差异不显著"
6
#
"-"#
#!可能的原因与土
壤酶的来源有关!表层土中微生物一些土壤动物等
更加活跃!其次土壤表层存在枯落物(苦豆子群落
中土壤脲酶活性先降低后升高!变化过程中同样
"
"
#"93
和深层土差异极显著"
6
$
"-"#
#!而
#"
"
!"
93

!"
"
%"93
差异不显著"
6
#
"-"#
#!出现这种
情况的原因可能同样与土壤酶的来源有关!
"
"
%"
93
土层中脲酶活性升高可能与植物根系分泌物有
关(不同植物群落土壤脲酶的变化趋势不同!不同
植物群落同一土层间存在差异!有的甚至存在极显
著的差异"
6
$
"-"#
#!其原因除了不同样地土壤养
分的差异)$!%+!,*!还与地上植被的不同有关!不同植
物根系及枯落物分泌物分泌量均存在差异!土壤动
物对其环境的适应能力也有所不同(
不同大写字母表示同一植物群落不同土层极显著差异!不同小写字母表示不同植物群落同一土层极显著差异"
6
$
"-"#
#(

#
!
不同植物群落土壤酶活性
F1Q68P/
;
!
7/PP8O81Q94
>
/Q4558QQ8O038410/
;
1/P/941Q7/PP8O81984QQ689:1P/7819858X85:P6
$
"-"#/1Q680438
>
541Q
9:33<1/Q
K
43:1
;
7/PP8O81Q0:/56:O/^:10
!
7/PP8O81Q1:O34558QQ8O038410/
;
1/P/941Q7/PP8O81984QQ689:1P/78198
58X85:P6
$
"-"#/1Q6804380:/56:O/^:143:1
;
Q687/PP8O81Q
>
541Q9:33<1/Q/80-
]/
;
-#
!
\680:/581^
K
3849Q/X/Q/80:P7/PP8O81Q
>
541Q9:33<1/Q/80
%*&
%
期 邵文山!等$荒漠草原
,
种常见植物群落土壤酶活性比较
!!
过氧化氢酶可以表示土壤氧化过程的强度!在
一定程度上反映了土壤微生物学过程的强度)!&*(
,
种群落中土壤过氧化氢酶活性差异明显"图
#
#(芨
芨草群落中不同土壤层过氧化氢酶活性有逐层下降
的趋势!但差异不显著"
6
#
"-"#
#!且
"
"
!"93

壤层的过氧化氢酶活性又显著"
6
$
"-"#
#低于其它
%
种群落!一方面与酶的来源有关!另一方面也说明
了芨芨草对贫瘠土壤的适应能力(苦豆子和盐爪爪
群落不同土壤层间过氧化氢酶活性差异极显著
"
6
$
"-"#
#!前者随土层的加深先升后降且
"
"
#"
93
高于
!"
"
%"93
&后者随着土层的加深!过氧化
氢酶活性反而出现显著升高!且
!"
"
%"93
中的是
所有测定值中最高的!可能的原因还土壤水分和盐
分有关!高盐土壤限制了土壤微生物的种类和数量!
此外与植物根系分布也有关!优势种盐爪爪属于小
灌木扎根相对较深(油蒿群落土壤层中过氧化氢酶
活性也存在随土层加深而升高!可能同样与植被的
根系分布有关!油蒿属于半灌木类植物(
磷酸酶是土壤中广泛分布的一种水解酶!是一
类催化有机磷化合物水解的酶!其活性高低对土壤
中有机磷的生物有效性有直接影响)!$*(
,
种群落中
苦豆子芨芨草群落中随着土层的加深"图
#
#!一方
面磷酸酶活性均呈降低趋势且差异极显著"
6
$
"-"#
#&另一方面相比较同一土层!两者的磷酸酶活
性差异不明显但均要明显高于另外
!
种群落!可能
有草本植物和灌木植物间的差异!有关这方面的研
究还需进一步探索(油蒿群落和盐爪爪群落中随着
土层的加深!前者先降后升!但差异均不显著"
6
#
"-"#
#!可能还与土壤质地有关!油蒿群落土壤多为
沙土&后者先升后降!
"
"
#"93

!"
"
%"93
间差
异不显著"
6
#
"-"#
#!但两者与
#"
"
!"93
的差异
极显著"
6
$
"-"#
#(
蔗糖酶能够催化多种低聚糖的水解!在土壤碳
循环中意义重大!能较好的反映土壤肥力水平和生
物学活性强度)!*(从图
#
可知!
,
种群落中土壤蔗
糖酶活性随着土层的加深!均呈降低趋势!其中苦豆
子群落芨芨草群落和油蒿群落土壤中
"
"
#"93

#"
"
!"93

!"
"
%"93
间均表现为差异极显著"
6
$
"-"#
#!而
#"
"
!"93

!"
"
%"93
间差异不显著
"
6
#
"-"#
#!说明这
%
种群落土壤表层蔗糖酶较为
活跃!可能一方面与土壤表层糖份来源广有关!另一
方面可能和土壤酶来源有关&盐爪爪群落土壤各层
间均差异极显著"
6
$
"-"#
#!说明
#"
"
!"93

!"
"
%"93
土层间土壤成分土壤酶来源等都有可能
存在差异(

@
!
不同群落间土壤酶活性相关性
\4R58%
!
H:OO854Q/:19:8PP/9/81Q0R8QU8810:/581^
K
3849Q/X/Q/80<178O7/PP8O81Q
>
541Q9:33<1/Q/80
项目
MO:
.
89Q
土壤酶种类
A:/581^
K
38
0
>
89/80
苦豆子群落
H:33<1/Q
K
:P
!5&"
#
()*%"+,(-
芨芨草群落
H:33<1/Q
K
:P
.5-
#
(0,(0-
油蒿群落
H:33<1/Q
K
:P
.5"%,"-+)&
盐爪爪群落
H:33<1/Q
K
:P
35
4
"+&1*2
苦豆子群落
H:33<1/Q
K
:P!5&"
#
()*%"+,(-
脲酶
WO8408 #-"""
!
"-&$"
!
"-$"*
!
"-&&#
过氧化氢酶
H4Q45408 #-"""
!
"-## )"-%!% )"-*&
""
磷酸酶
M6:0
>
64Q408 #-"""
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"-(#"
""
!
"-",
"
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蔗糖酶
A<9O408 #-"""
!
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""
!
"-("%
""
!
"-("&
""
芨芨草群落
H:33<1/Q
K
:P.5-
#
(0,(0-
脲酶
WO8408 "-&$"
!
#-"""
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""
!
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""
过氧化氢酶
H4Q45408 "-##
!
#-""" )"-%!" )"-!(#
磷酸酶
M6:0
>
64Q408 "-(#"
""
!
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"
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蔗糖酶
A<9O408 "-($#
""
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!
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""
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""
油蒿群落
H:33<1/Q
K
:P
.5"%,"-+)&
脲酶
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""
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过氧化氢酶
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"
磷酸酶
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>
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"
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"
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#-""" )"-$%(
蔗糖酶
A<9O408 "-("%
""
!
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""
!
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""
盐爪爪群落
H:33<1/Q
K
:P35
4
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脲酶
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!
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""
!
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""
!
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过氧化氢酶
H4Q45408 )"-*&
""
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!
"-%#
"
!
#-"""
磷酸酶
M6:0
>
64Q408 )"-"!( )"-"$" )"-$%(
!
#-"""
蔗糖酶
A<9O408
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""
!
"-(#,
""
!
"-(##
""
!
#-"""
!!
注$
"
表示显著相关"
6
$
"-"&
#!
""
表示极显著相关"
6
$
"-"#
#
I:Q8
$
"
H:OO854Q/:1/00/
;
1/P/941Q4QQ68"-"&58X85
!
""
H:OO854Q/:1/00/
;
1/P/941Q4QQ68"-"#58X85-
,*&
西
!

!

!

!

!

%$

?-$
!
不同群落间土壤酶活性相关性
不同群落间同种土壤酶活性间的相关性分析在
一定程度上反映了群落间对不同土壤酶的需要"表
%
#(对于脲酶!芨芨草群落油蒿群落和盐爪爪群落
两两之间均呈极显著正相关"
6
$
"-"#
#&对于过氧
化氢酶!苦豆子群落和盐爪爪群落间呈极显著负相
关"
6
$
"-"#
#!油蒿群落和盐爪爪群落间呈显著正
相关"
6
$
"-"&
#&对于磷酸酶!苦豆子群落和芨芨草
群落间呈极显著正相关"
6
$
"-"#
#!油蒿群落和苦
豆子群落芨芨草群落呈显著正相关"
6
$
"-"&
#&对
于蔗糖酶!
,
种群落两两之间均呈极显著正相关"
6
$
"-"#
#(
%
!

!

@->
!
不同植物群落物种组成对植被恢复的影响
荒漠草原严酷的生态条件及前期过度放牧等一
系列自然和人为因素!已经严重打破了地区的生态
平衡!传统的禁牧封育措施虽然在一定程度上改善
了生态环境!使植被覆盖率植被生物量等都有了提
高!但生态恢复是一个漫长的过程!还存在植物种类
丰富度偏低群落物种多样性偏低等问题!适当的人
为定向恢复手段颇具价值(从表
#
可知!荒漠草原
区不同植物群落物种组成不同!而作为一个地区生
态系统稳定的基础!植物的种类数量等尤为关键!
现在在荒漠草原区人工补播种子越来越常见!在具
体实施中应该根据当地原有植物的物种组成特征!
有针对性的实施(本研究发现菊科禾本科藜科植
物种类耐旱耐盐碱等更具优势!且一年生植物具有
一定的繁殖优势!由此!在前期人工补播种子时应适
当增加一些一年生植物!另外可尽量选择当地适应
性强的菊科禾本科藜科植物(
@-?
!
土壤理化性质对不同植物群落的影响
本研究发现!荒漠草原区土壤盐碱度普遍较高!
且在不同植物群落所在土壤间差异明显!其原因除
了土壤质地的不同!还与各植物群落植物种有关(
芨芨草群落中
>
?
高于其它植物群落就与其自身具
有优良的耐盐碱性有关!已有研究证明芨芨草是一
种改良盐碱地的优良植物)!**!而随着土壤层的加
深!土壤
>
?
值出现反常升高的原因可能与土壤中
的盐分随降水下渗有关(土壤水分容重与湿润地
区草地)!(*土壤相比差异较明显!出现这种情况的原
因可能是$"
#
#植被盖度不同!油蒿群落植被盖度显
然低于其它
%
种植物群落!而盐爪爪群落出现例外!
与该地区地势相对低且距离盐湖较近等因素有关&
"
!
#植物种类不同!不同植物由于根系生长分布发
达程度等的不同!对土壤保水程度不同&芨芨草为多
年生禾本科植物!根系主要分布在
"
"
%"93
土层深
度)##*!因此相对同属于草本类植物群落的苦豆子!
芨芨草在
#"
"
%"93
处土壤水分含量较高&"
%
#枯落
物差异!草场经封育后!植被枯落物量明显增加!调
查发现!盐爪爪群落和芨芨草群落中枯落物量高于
苦豆子群落!油蒿群落中最低(土壤
H
%
I
%
M
含量在
随土壤深度加深过程中大体呈现下降趋势!这与大
多数相似的研究中一致!但不同植物群落间下降幅
度具有差异!而且
H
%
I
%
M%
种成分的含量在各群落
土壤中存在差异!说明不同植物对土壤
H
%
I
%
M
的要
求各异!以往的荒漠草原研究中往往强调水分对植
物分布的影响!忽略了土壤内在营养成分的影响&不
同植物群落在各土层间
H
%
I
%
M
的含量不同!其原因
一方面与土壤本身有关!另一方面和植物根系的分
布和营养物质吸收有关!而植物营养物质的吸收又
和水分密切相关(
@-@
!
不同植物群落土壤酶活性的变化
土壤酶活性方面!不同植物群落土壤酶活性存
在差异!且不同群落土层间变化规律也不同(刘淑
慧等)%"*对松嫩平原盐碱草地主要植物群落土壤酶
活性做过研究!结果表明$不同植物群落土壤酶活性
不同!各植物群落的土壤酶活性垂直分布多表现为
随着土壤深度的加深而依次递减的规律!且表层"
"
#"93
#土壤酶活性最为活跃(王晓龙等)%#*对鄱
阳湖典型湿地植物群落表层土壤酶活性分析显示!
不同群落土壤酶活性也存在差异(马文文等)%!*对
荒漠草原盐爪爪群落和骆驼刺群落土壤酶活性进行
过研究!结果表明$盐爪爪群落土壤酶活性高于骆驼
刺群落!且随土层的加深而降低(本研究中!
,
种植
物群落不同土壤酶活性差异不同!芨芨草群落和油
蒿群落表层土"
"
#"93
#脲酶活性明显高于苦豆子
群落和盐爪爪群落!盐爪爪群落土壤过氧化氢酶活
性相对较高!油蒿群落磷酸酶活性偏低!蔗糖酶活性
,
种群落间差异不明显&此外!本试验中
,
种植物群
落土壤中随着土层的加深!土壤酶活性的变化趋势
也不同!大部分随着土层的加深酶活性有降低的趋
势!这与大多数研究中土壤酶的变化趋势一致!但也
有其它变化规律!芨芨草群落各土壤层中的过氧化
氢酶活性差异不显著"
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#!在盐爪爪群落中
过氧化氢酶活性随土层的加深却反而升高!而磷酸
酶活性先升后降(其原因从土壤酶活性的来源看!
与植物种类的不同有关!不同植物根系分泌物枯落
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期 邵文山!等$荒漠草原
,
种常见植物群落土壤酶活性比较
物积累及分泌物不同!导致不同土壤酶活性不同!其
次还可能与土壤养分土壤质地等有关!有关这方面
报道近几年也较多(此外!
,
种植物群落中随着土
层的加深!
,
种土壤酶活性的变化趋势不同!这与植
物根系的分布有关!盐爪爪和油蒿属于灌木类植物!
根系分布与草本类的苦豆子和芨芨草不同!而同属
于草本类的芨芨草和苦豆子植物!芨芨草的根系更
加发达(
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不同植物群落土壤酶活性的相关性
有关不同植物群落间土壤酶活性的相关性研究
鲜有报道!南京大学盐生植物实验室在盐沼湿地生
态系统的修复方面对此有过相关研究!通过对恢复
区土壤酶活性等的研究!实现芦苇对互花米草的替
代!从而很好地改善了生境中土壤的理化条件)*(
本研究中!不同植物群落在所检测的
,
种土壤酶中!
同种土壤酶在不同植物群落土壤中的相关性不同!
有极显著正相关极显著负相关和相关性不显著(
由此!鉴于土壤酶活性的意义!根据不同土壤酶活性
的相关性!一方面可预测荒漠草原地区植物群落的
演替趋势!另一方面生态恢复是一项长期工程!目
前!宁夏荒漠草原生态恢复以封育禁牧为主!还属于
传统的自然恢复手段!以土壤酶为突破!通过适度的
人为调控!可使群落向正方向演替或通过群落替代
提高荒漠草原生物量(
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