全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$*"!*#+
基金项目$国家自然科学基金"
+#%#&"
#
作者简介$陈丽茹"
#1))(
#!女!硕士!主要从事树木水分生理生态研究
2*34.5
$
+1%"&!%)
!66
,783
"
通信作者$李秧秧!研究员!主要从事植物生理生态研究
2*34.5
$
99
5.
!
3/,./:7,47,70
陕北水蚀风蚀交错带柠条适应不同
生境的形态和生理可塑性
陈丽茹#!陈伟月#!李秧秧!!%"!陈佳村%
"
#
西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
#!#""
&
!
西北农林科技大学 水土保持研究所!陕西杨陵
#!#""
&
%
中国科学院水利部
水土保持研究所!陕西杨陵
#!#""
#
摘
!
要$以陕北水蚀风蚀交错带
+
个不同坡位与土壤质地生境(沟底
;
坝淤绵沙土"
<
#)梁坡
;
红黄土"
=
#)坡顶
;
绵沙土"
>
#)坡顶
;
风沙土盖绵沙土"
?
#*中生长的柠条为研究对象!研究了其生长)光合和水力性状的可塑性变化!
以揭示柠条对不同生境的适应机制结果表明$"
#
#生境
?
和生境
<
样地
#
"
%3
和
%3
土层的平均含水量明显高
于生境
=
和
>
&"
!
#与生境
=
和
>
相比!生境
<
和
?
中生长的柠条冠幅)株高和新枝长显著增加!叶厚度减小!正午
叶水势)净光合速率)气孔导度和蒸腾速率亦显著增加!但不同生境中柠条枝比导水率)
@ABCD
值和栓塞程度无显
著差异&"
%
#柠条各测定指标中!新枝长)净光合速率)气孔导度和蒸腾速率表现出较大的可塑性研究认为!柠条
可能主要通过新枝长或光合生理特征的改变来适应不同的水分生境
关键词$柠条&生境&光合特征&水力性状&可塑性
中图分类号$
E1+&,1
文献标志码$
<
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P
9
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K
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Z
D8BC/
Z
C7.C/
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Z
O4O.80,@C07C
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OPC
Z
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Z
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9
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Z
C
Z
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7P400C5;58C//.45/8.5
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C;58C//.45/8.5
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CO8
Z
;58C//.45/8.540V?
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/58
Z
CO8
Z
;54
9
CDCV/8.5
!
:CDC/OAV.CV.08DVCDO8CU*
Z
58DCOPC3C7P40./38MOPCCUOC0/.SCV./OD.BAO.808MOP.//
Z
C7.C/A0VCDMD4
K
3C0OCV540V/74
Z
C/80OPCG8C//
[54OC4A,YPCDC/A5O/.0V.74OCVOP4O
$"
#
#
OPC/8.538./OADC:.OP.0#(%340V%354
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K
PCDOP40OP8/CA0VCDP4B.O4O=40V>,
"
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A0VCDP4B.O4O<40V?P4VDC54*
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CD7408
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!
Z
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K
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K
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Z
540O/A0VCDP4B.O4O=40V>,YPC3.VV4
9
5C4M:4OCD
Z
8OC0O.45
!
0CO
Z
P8O8/
9
0OPCO.7D4OC
!
/O834O45780VA7O*
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Z
.D4O.8045D4OC:CDC45/8.07DC4/CV
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C7.M.7P
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CD
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O.7.O
9
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&
P
9
VD4A5.7OD4.O/
&
Z
54/O.7.O
9
!!
表型可塑性是植物器官在复杂的环境中产生一
系列不同的相对适合的表现型的潜能(#*!*!是个体适
应环境的方式可塑性越大!在短时段内可促进植
物的快速定居!长时段内则通过基因的改变促使植
物适应新的环境条件!可塑性增加了植物在高度变
化环境中的适应性(%*
在黄土高原水蚀风蚀交错带!地面梁峁起伏!切
割破碎!沟壑纵横!土壤类型)质地和地形等下垫面
条件变化很大!因而造成植物生长的生境明显不同
柠条是豆科锦鸡儿属的一种旱生落叶灌木!具有很
强的抗旱)抗寒)抗风沙等特性!是干旱半干旱地区
防风固沙和保持水土的主要树种!其在黄土高原水
蚀风蚀交错带的沟底)梁峁坡和坡顶都有分布由
于水蚀或风沙沉积厚度不同!不同坡位土体的空间
构型亦不同!从而导致此地区柠条生长的生境差别
很大揭示柠条对这种不同生境的适应性机制对其
合理栽植和经营管理具有重要的理论指导价值
水分是影响黄土高原植物生长的主要限制因
子!不同生境下水分的有效性直接决定着植物的适
应性植物生长依赖于光合过程同化的碳!而光合
过程又受植物水分传输能力的直接影响!研究表明$
气孔导度)光合速率与土壤
*
植物
*
大气连续体
"
T[<>
#水力导度之间经常有很显著的线性相关关
系(+*&*!因而气体交换和水力性状是植物重要的水分
生理特征!已被广泛用来阐释大尺度上植物的地理
分布($*)*!是否亦可解释同一地理位置不同生境下植
物的适应性+ 为此!本试验进行了黄土高原水蚀风
蚀交错带不同生境下柠条生长)光合和水力性状的
可塑性研究!试图揭示柠条对不同生境的适应机制
#
!
材料和方法
A,A
!
试验区概况
研究区位于陕西省神木县六道沟流域"
%)^+$_
"
%)^&#_F
!
##"^!#_
"
##"^!%_2
!海拔
#"1+
"
#!+
3
#!属于典型的水蚀风蚀交错带!流域面积约为
$,)1]3
!
该地区属中温带半干旱气候!冬春季干
旱少雨!夏秋季多雨!多年平均降水量为
+%33
!
"`
以上的降水集中在

"
1
月份!年均气温
),+
a
!全年无霜期
#&%V
!年日照时数
!)%$P
!年总太
阳辐射
&1!!WL
,
3
(!
主要土壤类型有绵沙土)
新黄土)红土及在沙地发育起来的风沙土和沙地淤
土植被为沙生植物和黄土区植物交错出现!属于
森林草原带向干草原过渡地带(1*流域内除现存少
量天然灌木如山榆"
,-./(."0#0"#
1
"
#)黄刺玫
"
2(34"%5)*%"
#)文冠果"
6"%5)03#"((#7*
8
-*"
#
和绣线菊"
9
1
*#"3"("-*0*
8
-*"
#等之外!主要以人工
林为主!包括柠条"
!"#"
$
"%"&#()*%(&**
#)沙柳
"
9"-*4
1
("..
1
)*-"
#)紫穗槐"
:.#
1
)"
8
#/5*0;
("
#等灌木林!及以旱柳"
9"-*4."5(/<"%"
#和小叶
杨"
=
1
/-/((*.%**
#为主的乔木林
A,B
!
试验设计
试验在六道沟流域的一个支沟进行!坡向为东
北向!从沟底沿坡向布设
+
个样地!样地
<
位于沟
底!土质为坝於绵沙土&样地
=
位于梁坡!土质为红
黄土&样地
>
位于坡顶!土质为绵沙土&样地
?
位于
坡顶!土质为风沙土盖绵沙土其中!绵沙土属黄绵
土的一个亚类!土壤颗粒组成相对均一!细砂粒在
+!,+`
"
&,1`
!粗粉砂为
!,1`
"
+#,#`
!物理
性粘粒为
#+,#`
"
#,$`
!粘粒为
##,#`
"
#+,#`
!土壤容重为
#,%&
"
#,+)
K
,
73
(%
!总孔隙
度为
+&`
"
&"`
!毛管孔隙度在
%!`
"
%)`
之间&
红黄土是指新黄土被剥蚀后!老黄土出露地表!其颗
粒组成极不均一!细砂粒含量为
#","`
"
+&,1`
!
粗粉砂为
!!,1`
"
+),+`
!物理性粘粒为
#!,`
"
$,"`
!粘粒为
1,"`
"
!!,%`
!土壤容重为
#,%#
"
#,+
K
,
73
(%
!总孔隙度为
%&,$`
"
&#,!`
!非毛
管孔隙度在
1,&`
"
#+,)`
之间&风沙土颗粒组成
相对均一!以细砂为主!细砂粒在
&1,"`
"
#,#`
之间(#"*
+
个样地柠条栽植年限均为
%"
年左右!每
样地分别打
%
钻!深度为
%3
!每
!"73
间隔取土!
烘干法测定土壤含水量!同时选取长势良好的柠条
$
丛!用于植物形态指标"植株生长状况和叶性状#
和生理指标"叶水势)氮含量)光合)导水率)茎栓塞
程度等#的测量测定在
!"#+
年

"
)
月份进行
A,C
!
测定项目及方法
A,C,A
!
植株生长状况
!
包括冠幅)株高)分枝数和
+&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
当年生新枝长!均用常规方法测量
A,C,B
!
叶性状和氮含量
!
主要包括叶厚度)叶密
度)比叶重每丛剪取
%
枝当年生枝条!除新叶外的
所有叶组成混合样用于叶性状研究样品先称鲜
重!再用扫描仪"台湾明基
&&!"
型扫描仪#扫描!后
用
I34
K
C*L
软件分析计算叶面积"
>:
#!最后将样品
置于
&a
烘箱中烘干
+)P
!称其干重烘干质量与
叶面积之比即为比叶重"
>?:
#!鲜重与叶面积之比
用来衡量叶厚度大小"
>@
!
K
,
73
(!
#!烘干质量与
鲜重之比用来衡量叶密度"
>A
!
`
#大小烘干样品
粉碎过筛后!用硫酸
*
双氧水消煮!采用全自动凯氏
定氮仪测定叶氮含量
A,C,C
!
叶水势
!
叶水势用压力室"美国
[WT
仪器
公司!
[WT#"""
型#测定!黎明前叶水势测定时间
为
+
$
%"
"
&
$
%"
!正午叶水势为晴天
#!
$
""
"
#+
$
""

每丛上测定
!
"
%
片叶
A,C,D
!
光合气体交换参数
!
叶片光合气体交换参
数用
>I*%+"
光合仪"美国
>I?
公司#来测定!测定时
间为
1
$
%"
"
##
$
%"
之间!测定时的光强)温湿度和
>b
!
浓度与外界大气相同!测定分两个连续晴天进
行!每丛上测定
!
片叶
A,C,E
!
茎导水率及正午原位栓塞程度
!
黎明前采
集柠条
!
"
%
年生枝条!在水下从基部剪取!然后基
部放入水中带回到实验室在实验室中!水下剪取
用作测定导水率的茎段!茎段长度必须超过木质部
最大导管长度!同时水下去除叶!然后茎段与木质部
栓塞测定仪 "
cJG
-
2W
!法国
=D80]P8D/O
公司#相
连!在大约
%][4
压力下用过
",!!
#
3
滤膜的
!"
3385
%
Gd>5;#3385
%
G>4>5
!
的溶液测定茎导水
率"
B
P
#!茎导水率与木质部横截面积之比即为比导
水率"
B
/
#!与叶面积之比为叶比导水率"
B
5
#!茎木
质部横截面积与其上承载的所有叶面积之比即为
@ABCD
值
正午原位栓塞程度采样时间为
#!
$
""
"
#+
$
""
!
采样方法与导水率的基本相同枝条带回到实验室
后!在距基端约
#!"`
木质部最大导管长度处水下
取
&
"
$
个约
%73
长的茎段!与
cJG
-
2W
仪器相
连!测定初始导水率"
B
.
#!然后在
",#&W[4
压力下
冲刷
%3.0
!测定冲刷后的最大导水率"
B
34U
#!测定
压力和所用溶液与导水率测定相同栓塞程度
"
=>!
#用导水率损失的百分数表示!
=>!e
"
#(
B
*
%
B
34U
#
f#""`

A,D
!
数据统计分析
不同生境中柠条形态与生理功能之间的差异显
著性用单因素方差分析进行!当方差分析达到显著
后!用
GT?
法进行多重比较
!
!
结果与分析
B,A
!
不同生境土壤含水量比较
+
个生境样地的土壤含水量在
&"73
土层内以
生境
?
最低!而
&"
"
#""73
土层之间又以生境
<
样地较低"图
#
#&在
#3
土层内!各样地平均土壤含
水量差异不大!生境
<
)
=
)
>
和
?
样地分别为
+,&`
)
$,"+`
)
&,+1`
和
&,$$`
&而在
#
"
%3
土
层内!生境
<
"
?+
个样地平均土壤含水量分别为
1,#&`
)
&,%+`
)
$,)&`
和
#%,&$`
!生境
?
和生境
<
样地土壤含水量明显高于其它
!
个样地
%3
以
内土层的平均含水量以生境
?
最高"
1,$#`
#!生境
<
次之"
$,1&`
#!而生境
>
和
=
较低"
$,#`
和
&,$1`
#从整个土壤剖面看!生境
>
样地土壤含
水量随土壤深度变化不大!生境
=
样地呈现.上湿
下干/的趋势!而生境
<
和
?
表现出明显的.上干下
湿/现象
B,B
!
不同生境柠条植株形态指标比较
B,B,A
!
生长状况
!
+
个生境中柠条植株的冠幅)株
高)分枝数和新枝长显著不同"表
#
#其中!柠条植
株冠幅和株高在生境
<
和生境
?
更大&其分枝数在
生境
=
和生境
?
最多!而在生境
<
中最少&柠条新
枝长在生境
<
)
>
和
?
间无显著差异!而在生境
=
下最小从生长情况看!生境
<
和
?
生长的柠条冠
幅)株高和新枝长相对高于其它
!
个生境!这与其较
高的立地土壤含水量有关!而分枝数与立地土壤含
水量的关系不很紧密
<,
沟底
;
坝淤绵沙土&
=,
梁坡
;
红黄土&
>,
坡顶
;
绵沙土&
?,
坡顶
;
风沙土盖绵沙土&下同
图
#
!
不同生境下各样地土壤含水量变化
<,gA5
9
7P400C5;58C//.45/8.5
&
=,T58
Z
C;58C//.45/8.5
&
>,T58
Z
CO8
Z
;
58C//.45/8.5
&
?,T58
Z
CO8
Z
;54
9
CDCV/8.5
&
YPC/43C4/BC58:
N.
K
,#
!
>P40
K
C/8M/8.538./OADC:.OPVC
Z
OPM8D
!+&#()*%(&**A0VCDV.MMCDC0OP4B.O4O/
&&
%
期
!!!!!!!!!
陈丽茹!等$陕北水蚀风蚀交错带柠条适应不同生境的形态和生理可塑性
B,B,B
!
叶性状
!
不同生境柠条的叶性状参数见表
!
不同生境中柠条叶片比叶重和叶密度无显著差
异!但叶厚度有显著差异!并以生境
>
最高!生境
?
最小!且两者间有显著差异!其它
!
种生境介于中
间&枝叶比以生境
=
最高!其它
%
个生境差异不显
著!而生境
>
显著低于生境
=
&叶氮含量则以生境
<
最高!而其它生境之间差异不显著!生境
>
和
?
的
叶氮含量显著低于生境
<
以上结果说明生境
=
和
>
趋向于通过增加叶厚度及%或枝叶比来抵御其
不良的水分状况
B,C
!
不同生境柠条生理指标比较
B,C,A
!
水力性质
!
+
个生境中柠条黎明前叶水势
差异不大!平均为
(",+!W[4
!而正午叶水势有显
著差异!生境
?
的叶水势最高并与其他生境间差异
显著!其次为生境
<
和生境
=
!而生境
>
的最低&
+
个生境的柠条茎比导水率)比叶导水率)胡伯尔值和
正午时茎原位栓塞程度均差异不显著"表
%
#表明
不同生境茎水分传输能力并无不同!造成不同生境
正午叶水势差异的原因可能主要在于根系吸水和蒸
腾能力的差异
B,C,B
!
光合作用参数
!
由表
+
可知!柠条叶片的净
光合速率)气孔导度和蒸腾速率在
+
个生境中均存
在显著差异!并以生境
<
最高!生境
?
)
=
次之!而生
境
>
则最低!生境
>
的净光合速率)气孔导度和蒸
腾速率分别低于生境
<+),$`
)
+,1`
和
&$,!`
!
且这种差异达到显著水平&
+
个生境的叶片瞬时
HR2
无显著差异"表
+
#以上结果说明生境
<
和
?
具有高的光合和蒸腾能力
B,D
!
不同生境柠条形态与生理特征的可塑性
利用
h454V4DC/
等提出的可塑性指数"
=C
#来
评价某个形态或生理特征的表型变异(##*$
=Ce
"
6
34U
(6
3.0
#%
6
34U
!其中
6
34U
和
6
3.0
分别为不同生
境中某个特征的最大值和最小值
=C
值的变化范
围为
"
"
#
!该值越大!表明某个特征的可塑性越大
在测定的
)
个柠条形态指标中!分枝数和新枝
长的可塑性指数较大!分别为
",+$1
和
",+!
!而其
表
A
!
不同生境下柠条植株生长状况
Y4B5C#
!
[540O
K
D8:OP/O4OA/M8D!+&#()*%(&**A0VCDV.MMCDC0OP4B.O4O/
"
3C40iT2
!
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#
生境
@4B.O4O
冠幅
>D8:0/.\C
%
3
株高
@C.
K
PO
%
3
分枝数
FA3BCD8MBD407P
新枝长
>ADDC0O*
9
C4DO:.
K
5C0
K
OP
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表
B
!
不同生境下柠条叶性状参数
Y4B5C!
!
GC4MOD4.O/M8D!+&#()*%(&**A0VCDV.MMCDC0OP4B.O4O/
"
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生境
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比叶重
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Z
C7.M.75C4M34//
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3
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叶厚度
GC4MOP.7]0C//
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K
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叶密度
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9
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枝叶比
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K
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叶氮含量
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K
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C
!
不同生境下柠条叶水势和导水率
Y4B5C%
!
GC4M:4OCD
Z
8OC0O.4540VU
9
5C3P
9
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!
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生境
@4B.O4O
黎明前叶水势
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Z
8OC0O.45
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正午叶水势
W.VV4
9
5C4M:4OCD
Z
8OC0O.45
%
W[4
比导水率
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Z
C7.M.7P
9
VD4A5.7
780VA7O.S.O
9
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K
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(#
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#
比叶导水率
GC4M/
Z
C7.M.7P
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VD4A5.7
780VA7O.S.O
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3
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(#
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胡伯尔值
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正午栓塞程度
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表
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9
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生境
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气孔导度
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(#
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蒸腾速率
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它指标的可塑性指数都相对较小&在
##
个生理指标
中!叶净光合速率)气孔导度)蒸腾速率和比导水率
的可塑性指数较高!均大于
",+!
"表
&
#但通过前
面的分析可知!柠条分枝数与立地土壤水分并不密
切相关"表
#
#!而不同生境的比叶导水率也并不存
在显著差异"表
%
#!表明柠条主要依靠新枝长和光
合生理参数"净光合速率)气孔导度和蒸腾速率#的
变化来适应不同的水分生境
%
!
讨
!
论
本试验中不同生境的土壤含水量垂直分布明显
不同!生境
=
)生境
>
样地整个剖面的平均土壤含水
量明显低于生境
<
和生境
?
生境
=
中红黄土是
指新黄土被剥蚀后!老黄土出露地表!土壤中有料礓
石!土壤保水能力差&绵沙土属于黄绵土的一个亚
类!位于坡顶的绵沙土"生境
>
#由于风和光照的作
用!蒸发强烈!因而土壤含水量也较低!而沟底的绵
沙土"生境
<
#由于风小!光照时间短!因而土壤蒸发
量小!土壤能维持相对高的含水量位于坡顶的风
沙土盖绵沙土"生境
?
#!尽管上层风沙土的含水量
很低!但其孔隙度高!有很高的渗透性!而下层绵沙
土的保水能力强!上粗下细的这种土壤质地可降低
土壤蒸发(#!*!因而导致其下层含水量显著高于其他
处理对层状土壤水分的模拟结果表明上部细砂能
增加下层粗质地土壤的有效水含量!导致松树和杨
树叶面积指数的增加和净初级生产力的提高(#%*
土壤质地对植物水分状况有很大的影响生长
在沙土中的植物比细质地土壤中的植物具有高的叶
水势!尽管沙土中根的水力导度小于重质地土壤!但
其依靠更多的吸收根增加根系吸水!两种质地叶比
水力导度并无显著差异(#+*杨树和云杉在轻质地
土壤上根密度要高于重质地土壤(#&*砂质壤土上
刺槐蒸腾速率对气象条件变化的敏感度要高于壤质
粘土!蒸腾速率下降的临界含水量在砂质壤土上也
要高于壤质粘土(#$*!表明土壤质地影响根系吸水和
蒸 腾失水过程本研究中!梁坡
;
红黄土"生境
=
#
表
E
!
柠条形态和生理指标的可塑性指数
Y4B5C&
!
[PC08O
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.7.0V.7C/M8D!+&#()*%(&**
A0VCDV.MMCDC0OP4B.O4O/
指标
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可塑性指数
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9Z
.7
.0VCU
"
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#
形态指标
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Z
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K
.745
OD4.O
分枝数
FA3BCD8MBD407P ",+$1
新枝长
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K
5C0
K
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K
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冠幅
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枝叶比重
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K
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叶厚度
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叶密度
GC4MVC0/.O
9
",")1
比叶重
T
Z
C7.M.75C4M34// ",")1
生理指标
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9
/.858
K
.745
OD4.O
蒸腾速率
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Z
.D4O.80D4OC ",&$!
净光合速率
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Z
P8O8/
9
0OPCO.7D4OC ",+)$
气孔导度
TO834O45780VA7O407C ",+1
比导水率
T
Z
C7.M.7P
9
VD4A5.7780VA7O.S.O
9
",+!
黎明前叶水势
[DCV4:05C4M:4OCD
Z
8OC0*
O.45
",%+%
正午栓塞程度
W.VV4
9
C3B85./3 ",%%&
胡伯尔值
@ABCDS45AC ",!)$
正午叶水势
W.VV4
9
5C4M:4OCD
Z
8OC0O.45 ",!!
叶氮含量
GC4MF780OC0O ",#$1
水分利用效率
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9
",#$+
比叶导水率
GC4M/
Z
C7.M.7P
9
VD4A5.7780*
VA7O.S.O
9
",#&
和坡顶
;
绵沙土"生境
>
#土壤的质地相对较粗!土
壤含水量低!导致柠条在形态和生理结构上发生明
显改变在形态上!柠条灌丛的冠幅)株高和新枝长
显著降低!叶厚度增加&在生理上!柠条正午叶水势
显著降低!同时其净光合速率)气孔导度和蒸腾速率
亦显著降低其中!柠条形态特征新枝长和光合生
理参数"净光合速率)气孔导度和蒸腾速率#表现出
较大的可塑性!表明柠条主要通过这些形态或生理
结构的改变来适应低水分生境的粗质地土壤
土壤质地改变也可能影响植物的水分传输效率
和其安全性
@85/OC
等(#*的研究发现!增加土壤颗
粒直径!植物的茎导水率)单位叶面积导水率显著降
低&粗质地土壤中生长的火炬松抵抗空穴化能力明
&
%
期
!!!!!!!!!
陈丽茹!等$陕北水蚀风蚀交错带柠条适应不同生境的形态和生理可塑性
显降低(#)*但本研究并未发现粗质地土壤上柠条
茎导水率和水分传输安全性有显著差异!一些植物
依靠抵抗栓塞能力的增加来适应干旱生境!而另一
些植物则不然!柠条可能依靠强的木质部抵抗栓塞
的形成!因而其茎水分传输效率和抵抗栓塞能力在
不同生境并未表现出明显不同
除水分因素外!养分也可能是造成不同生境柠
条生长差别的原因尽管生境
?
样地
%3
土层土
壤含水量高于生境
<
!正午叶水势也表现出同样的
趋势!但生境
<
和
?
的柠条灌丛冠幅)株高和当年
生新枝长并无显著差异!且生境
<
的净光合速率)
气孔导度和蒸腾速率更高!原因可能与生境
<
中柠
条具有高的叶
F
含量有关坝於绵沙土由于来自
于侵蚀的表层土壤!因而养分含量较高!从而导致柠
条叶氮含量高!从另一方面证明其它
%
个生境柠条
生长可能受到养分的限制因而养分限制也可能影
响柠条形态和生理特性的可塑性!对此值得进一步
研究
参考文献!
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!编辑"裴阿卫#
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