全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#
#$
""%&""(!
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")("!*
"
!"#$
#
"#)""%&)"$
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+&$"$
%
,
+-../+#""")("!*+!"#$+"#+""%&
收稿日期$
!"#*)"0)#1
&修改稿收到日期$
!"#*)##)"#
基金项目$国家自然科学基金"
%#($"*%"
!
%#!$"(1#
#&国家观赏园艺工程技术研究中心"
!"#!23#!*4#"
#&云南省应用基础研究计划
"
!"#(25"((
#&院创新团队"
!"#(6788"#1
#&云南省中青年学术和技术带头人培养项目
作者简介$周旭红"
#1&0
#!女!硕士!副研究员!主要从事花卉遗传育种研究工作
9):;-<
$
=>?@A@>?/
B
&0"#
!
#!$+C?:
"
通信作者$桂
!
敏!研究员!主要从事花卉遗传育种研究工作
9):;-<
$
B
:-/
B
)##(
!
#$%+C?:
冬季低温条件下香石竹小孢子
败育的细胞学研究
周旭红!蒋亚莲!李姝影!苏
!
艳!莫锡君!桂
!
敏"
"云南省农业科学院花卉研究所!云南省花卉育种重点实验室!国家观赏园艺工程技术研究中心!昆明
$*"!"*
#
摘
!
要$利用压片法及石蜡切片法观察冬季低温下香石竹小孢子发育过程!以明确低温导致香石竹小孢子败育的
因素!为杂交育种奠定基础结果表明$"
#
#冬季低温下香石竹只有部分小孢子发育正常!经过小孢子母细胞(减数
分裂和四分体等时期!最后发育成花粉"
!
#石蜡切片法观察到冬季低温下香石竹
#+*
"
#+$C:
长花蕾中有
$#D
的花粉母细胞发生败育!
#+&
"
#+0C:
长花蕾中有
&#D
的花粉母细胞发生败育"
%
#部分已经进入四分体时期的
小孢子胼胝质未能及时溶解!妨碍了小孢子释放而导致败育研究认为!花粉母细胞和四分体的发育异常是冬季
低温下香石竹小孢子败育的主要原因
关键词$低温&香石竹&花粉&败育
中图分类号$
E1((+*0
文献标志码$
5
$
%
&""
(
#)*+,-,*.)/"01#)."-
2
".,34".&#"0"51-$/#234"$(
5
&
6
2
5
**34
60!,.7"89,:
2
,.*&6.,;0<#."0:,0�=#0&,.
7FG34@>?/
B
!
HI5JK8;<-;/
!
LIM>@
N
-/
B
!
M38;/
!
OG4-
,
@/
!
K3IO-/
"
"
2I/.T-T@TQ
!
8@//;/5C;UQ:
N
?V5
B
R-C@!
WQ
N
L;X?R;T?R
N
?V2B
?V8@//;/ZR?[-/CQ
!
J;T-?/;<9/
B
-/QQR-/
B
SQ.Q;RC>6Q/TQRV?RGR/;:Q/T;!
W@/:-/
B
$*"!"*
!
6>-/;
#
34-&.*)&
$
\>Q:QC>;/-.:?V
]
?+
,
-
&
+
..(P;..T@U-QU@/UQR]
QR;T@RQ
Q/[-R?/:Q/T-/P-/TQRV?RV@RT>QRRQ.Q;RC>>
N
XR-UXRQQU-/
B
+O-CR?.
]
?R?
B
Q/Q.-.
]
R?CQ..?V:;>-.T?B
-C;<
N
QA;:-/QU@.-/
B
.
^
@;.>TQC>/-
^
@Q;/U
]
;R;VV-/Q:XQUUQU:QT>?U+\>QRQ.@$
"
#
#
?/<
N
VQP:;T@RQ
]
?B
R;-/.-/P-/TQRP;.V?R?@
B
>T>Q-/-T-;T-?/?VT>Q:-CR?.
]
?R?C
N
TQV?R)
:;T-?/
!
:Q-?.-.;/UT>QTQTR;UUQ[Q]
:Q/T;<
]
QR-?U
!
V-/;<
N
V?R:QU
]
?"
!
#
$#D
]
?QRCQ<.;)
X?RTQU-/#+*#+$C:?VX@U.;/U&#D
]
?QRCQ<.;X?RTQU-/#+&#+0C:?VX@U.+
"
%
#
2@RT>QR)
:?RQ
!
T>Q
]
?RT-?/?VC;B
-/:-CR?.
]
?RQ.@/RQQC>;:)
XQR+I/XR-QV
!
;X/?R:;<
]
?QRCQ<;/UTQTR;U;RQT>Q:;-/C;@.Q?V:-CR?.
]
?RQ-/]
QR;T@RQ?V
P-/TQR+
>,
%
8".!-
$
]
QR;T@RQ
&
C;R/;T-?/
&
]
?&
;X?RT-?/
!!
香石竹"
!"#$%&()#*
+
,
-
&
+
..(L+
#是云南及
全球主栽的鲜切花之一目前!绝大多数香石竹品
种依赖国外进口!缺乏拥有自主知识产权的新品种
是制约中国花卉产业发展的重要因素!培育占有一
定市场份额的新品种是亟待解决的主要问题
香石竹杂交一般在每年的
(
"
#"
月份进行"北
方的杂交时间更短#!到了冬季气温下降不适合进行
杂交育种当气温在
#"
"
#&_
时!绝大多数香石竹
无雄蕊或雄蕊发育不全!花粉败育)#*傅小鹏等)!*
研究石竹雄性不育系小孢子败育的原因!发现不育
系败育现象在造孢细胞增殖期(小孢子母细胞减数
分裂期以及四分体至单核期都有发生!不育花粉外
形空瘪!不规则!无生活力绒毡层的异常发育是导
致小孢子败育的主要原因而香石竹冬季低温花粉
败育的原因很少有人报道!本研究采用压片法及石
蜡切片观察冬季香石竹小孢子发育过程!探讨小孢
子败育的原因!可为阐明其不育机理提供细胞学资
料!为合理利用种质资源(利用杂交优势进行新品种
选育提供理论依据
#
!
材料和方法
?+?
!
材
!
料
供试材料为香石竹品种+
ZR?:Q.;
,!取自云南
省农业科学院花卉研究所宝峰基地
?+@
!
方
!
法
?+@+?
!
花粉活力测定
!
采用醋酸洋红染色测定法
分别于
!"#%
年
%
月(
$
月(
1
月和
#!
月取
%
朵香石
竹花的花药放入干燥皿中过夜干燥!将花药置于载
玻片上!挤压后去除杂质!加
!
"
%
滴
#D
醋酸洋红
溶液!盖上盖玻片!在显微镜下观察统计花粉的活
力及花粉直径!
MZMM#0+"
软件计算均值和标准差
花粉生活力
`
"着色花粉数%观察花粉数#
a
#""D
?+@+@
!
压片法观察小孢子发育
!
!"#%
年
#!
月选
取生长发育正常的植株!取香石竹不同长度的花蕾!
重复
%
"
(
朵花!长度分别为
"+1
"
#+"
(
#+#
"
#+!
(
#+%
"
#+(
(
#+*
"
#+$
(
#+&
"
#+0
(
#+1
"
!+"
(
!+#
"
!+!
和
!+%
"
!+$C:
的花蕾!用
2Z5
固定液"福尔马林
b
丙酸
b&"D
酒精
#`b#b#0
#固定!用清水漂洗
%
次!
$"_#:?<
%
LF6<
酸解
#":-/
!清水漂洗
%
次!
卡宝品红染色
%":-/
后压片!在光学显微镜下观察
花粉母细胞减数分裂过程统计不同长度的花蕾四
分体时期一分体(二分体(三分体和四分体的个数!
采用
MZMM#0+"
软件作图
?+@+A
!
石蜡切片法观察小孢子发育
!
!"#%
年
#!
月用
2Z5
固定液固定不同长度的花蕾!重复
%
"
(
朵花将固定的花蕾!用清水洗净
!
次后!滴上苏木
素染液!染色
#!>
将染液洗净!用
&"D
乙醇洗
!
次!每次
#":-/
!用
&"D
乙醇浸泡材料
#!>
再经
过逐级脱水!透明!浸蜡及包埋等步骤!最后切片!切
片厚度
0
"
#!
#
:
!
J-c?/90""
显微镜观察和拍摄
统计不同长度的花蕾!小孢子处于不同发育时期的
细胞的百分率!采用
MZMM#0+"
软件作图
!
!
结果与分析
@+?
!
不同季节花粉的活力
由表
#
可以看出!不同季节香石竹+
ZR?:Q.;
,
的花粉活力差异显著!其中在
%
月和
#!
月的花粉活
力"
!!+!%D
和
!#+$"D
#显著低于
$
月和
1
月
"
&"+0!D
和
&#+(#D
#!而且
$
月和
1
月为高温季
节!温度分别为
!!+0(_
和
!#+#&_
&
%
月和
#!
月
属低温季节!温度分别为
#(+#!_
和
#(+(0_
说
明温度可能是影响香石竹花粉活力的因素之一
@+@
!
压片法观察冬季香石竹小孢子发育过程
冬季香石竹+
ZR?:Q.;
,花蕾长
"+1
"
#+!C:
时!小孢子发育处于花粉母细胞时期!小孢子母细胞
的细胞质浓厚(液泡小(细胞核大"图版
$
!
5
(
Y
#&随
之小孢子母细胞之间形成胼胝质壁!逐渐增大!进入
减数分裂时期"花蕾长
#+%
"
#+(C:
&图版
$
!
6
#&当
花蕾
#+*
"
#+$C:
时!小孢子减数分裂形成的四分
体由胼胝质包围"图版
$
!
d
#!并出现异常的二分体
"图版
$
!
9
#和三分体"图版
$
!
2
#!有部分仍处于减
表
?
!
不同季节香石竹+
B.":,-*
,花粉活力
\;X!
\>Q
]
?N
?V!/)#*
+
,
-
&
+
..(;TU-VVQRQ/T:?/T>.
时间
\-:Q
温度
\Q:
]
QR;T@RQ
%
_
花粉总数
J?+?VT?T;<
]
?花粉直径
d-;:QTQR?V
]
?%
#
:
花粉活力
e-;X]
?%
D
%
月
O;RC>
"
M
]
R-/
B
#
#(+#!f"+#%C %(* %*+(0f%+*#U !!+!%f!#+*%X
$
月
H@/Q
"
M@::QR
#
!!+0(f"+"!; $!1% (*+**f%+%!X &"+0!f#!+*";
1
月
MQ
]
TQ:XQR
"
5@T@:/
#
!#+#&f"+#(X ($0# (&+%"f%+!0; &#+(#f#(+0(;
#!
月
dQCQ:XQR
"
g-/TQR
#
#(+(0f"+!"C !1(" (#+$1f0+!%C !#+$"f#"+1&X
!!
注$同列不同字母表示差异显著"
0
#
"+"*
#
J?TQ
$
d-VVQRQ/TQ.;:QC?<@:/-/U-C;TQ.-
B
/-V-C;/TU-VVQRQ/CQ.
"
0
#
"+"*
#
+
0%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
数分裂阶段"图版
$
!
K
#&
#+&
"
#+0C:
长花蕾!部分
小孢子处于四分体时期"图版
$
!
F
#&花蕾发育到
#+1
"
!+"C:
时!少数发育为单核期小孢子!但仍有
部分小孢子处于四分体时期!"图版
$
!
I
"
H
#&当花
蕾长
!+#
"
!+$C:
时!小孢子发育为成熟的花粉"图
版
$
!
W
"
L
#
由图
#
可以看出!
%
月"春季#!香石竹+
ZR?:Q)
.;
,四分体时期出现在
#+%
"
#+0C:
长的花蕾中!花
蕾长
#+%
"
#+$C:
时!以四分体居多!其它分体只占
少量的比例&花蕾长
#+&
"
#+0C:
时!四分体和二分
体所占比例较大到
$
月"夏季#!香石竹+
ZR?:Q)
.;
,四分体时期出现在
#+%
"
#+$C:
长的花蕾中!且
主要是四分体细胞
1
月"秋季#
+*
"
#+$C:
长的
花蕾为小孢子四分体时期!绝大部分是四分体细胞
到了
#!
月"冬季#!
#+*
"
!+"C:
长的花蕾观察到四
分体!
#+*
"
#+$C:
长的花蕾绝大部分是四分体细
胞!
#+&
"
!+"C:
长的花蕾四分体和其它分体都占
有一定的比例由此可见!高温季节"
$
月和
1
月#!
花蕾长
#+&C:
时!四分体时期已结束&而低温季节
"
%
月和
#!
月#!在花蕾长
#+&
"
#+0C:
或
#+&
"
!+"
C:
时还有部分花粉母细胞处于四分体时期!可能的
原因是低温引起四分体时期胼胝质不能及时解体!
5+%
月&
Y+$
月&
6+1
月&
d+#!
月
图
#
!
不同季节不同长度香石竹花蕾中分体的百分比
5+O;RC>
&
Y+H@/Q
&
6+MQ
]
TQ:XQR
&
d+dQCQ:XQR
2-
B
#
!
ZQRCQ/T;
B
Q?VC;R/;T-?/:Q-?T-C
]
R?U@CT.
-/U-VVQRQ/TB
T>?VX@U.;/U.Q;.?/.
小孢子未能释放出来
@+A
!
石蜡切片法观察冬季香石竹小孢子发育过程
冬季香石竹+
ZR?:Q.;
,花蕾长
"+1
"
#+!C:
时
处于花粉母细胞时期!细胞核大且细胞质浓!此时花
药壁由外向内分化为表皮(药室内壁(中层和绒毡
层!绒毡层细胞排列整齐具一至多核!细胞质浓厚
"图版
%
!
5
(
Y
#&
#+%
"
#+(C:
长花蕾
1(D
的小孢子
处于花粉母细胞"图版
%
!
6
#和
$D
的小孢子进行减
数分裂"图版
%
!
d
&图
!
#&
#+*
"
#+$C:
长花蕾中!
!!D
小孢子处于花粉母细胞时期"图版
%
!
9
#!
$#D
花粉母细胞发生败育"图版
%
!
2
#!
#%D
小孢子仍处
于减数分裂时期"图版
%
!
K
#!只有
(D
小孢子母细
胞完成正常的减数分裂!分裂完成时在
(
个核间产
生细胞壁!并分隔成由胼胝质所包围的
(
个细胞!
形成正四面体形的小孢子四分体!
(
个小孢子处于
共同的胼胝质中"图版
%
!
F
&图
!
#&
#+&
"
#+0C:
长
花蕾中
&#D
花粉母细胞发生败育"图版
%
!
I
#!
1D
处于四分体时期"图版
%
!
H
&图
!
#&
$!D
的
#+1
"
!+"
C:
长花蕾形成花粉!随着胼胝质壁溶解!四分体分
开形成单核小孢子!并在原小孢子初生壁的基础上
形成真正的外壁起初形成的单核小孢子细胞质
浓!核大并居中!它们聚集在药室的中央!绒毡层开
始降解"图版
%
!
W
#!另有
%0D
小孢子还处于四分体
阶段!胼胝质壁并未溶解"图版
%
!
L
#&
!+#
"
!+$C:
长!小孢子细胞质中小孢子壁的增厚!残余的绒毡层
图
!
!
冬季不同大小香石竹花蕾中不同时期
减数分裂细胞的比例
2-
B
+!
!
F-.T?
B
R;:..>?P-/
B]
QRCQ/T?V
]
?QR
CQ<.;TQ;C>:Q-?T-C.T;
B
Q.VR?:U-VVQRQ/T
B
T>?VC;R/;T-?/X@U.-/P-/TQR
1%
#
期
!!!!!!!!!!!
周旭红!等$冬季低温条件下香石竹小孢子败育的细胞学研究
细胞则逐渐脱离花药壁!作为营养被发育中的小孢
子所吸收!花粉粒逐渐发育成熟"图版
%
!
O
"
G
#
由图
!
可见!
"+1
"
#+(C:
长花蕾中!绝大多数减数
分裂细胞处于花粉母细胞时期!
#+*
"
#+0C:
长花
蕾中!花粉母细胞时期开始败育!少数花粉母细胞进
入四分体时期!
#+1
"
!+$C:
长花蕾中!四分体开始
解体!形成单核小孢子!并逐渐发育成熟冬季低温
可能影响减数分裂时期花粉母细胞的发育
%
!
讨
!
论
雄性不育材料类型不同!花粉败育的时期和原
因也不尽相同辣椒不育系
05
败育时期发生在四
分体时期!进入四分体时期!绒毡层细胞径向异常膨
大高度液泡化并入侵药室!挤压形成不规则的四分
体!皱缩凹陷!有的小孢子四分体还出现粘连现象!
不能产生正常小孢子)%*甘蓝型油菜不育系
#"*5
的花药败育是由于一部分花药发育受阻于造孢细胞
时期!另一部分花药发育受阻于单核晚期)(*张文
超等)**发现!胼胝质的异常合成与分布是毛白杨花
粉败育的原因之一石竹花粉败育现象在造孢细胞
增殖至小孢子母细胞进行减数分裂以及释放小孢子
形成的各个阶段都有发生)!*
本研究发现冬季香石竹品种+
ZR?:Q.;
,花粉活
力低!石蜡切片观察到
#+*
"
#+$C:
长花蕾中!
$#D
花粉母细胞发生败育!
#+&
"
#+0C:
长花蕾中有
&#D
花粉母细胞发生败育!小孢子花粉母细胞的败
育集中在
#+*
"
#+0C:
长花蕾中!花粉母细胞发生
败育是冬季香石竹品种+
ZR?:Q.;
,花粉败育的主要
原因此外!
%
月和
#!
月四分体时期分别出现在长
为
#+%
"
#+0C:
和
#+*
"
!+"C:
的花蕾!而
$
月和
1
月四分体时期分别出现在长为
#+%
"
#+$C:
和
#+*
"
#+$C:
的花蕾中由此可见!高温季节四分体时
期时间较短!而低温季节四分体时期时间较长!四分
体时期胼胝质未能及时解体!从而导致小孢子不能
释放出来综上!低温可能导致花粉母细胞发生败
育以及胼胝质不能及时溶解!进而致使小孢子的败
育!这还需更进一步证实
参考文献!
)
#
*
!
WFG8G
!
Y59SH+\>QQVVQCT?VTQ:
]
QR;T@RQ?/
]
?]
R?)
U@CT-?/-/C;R/;T-?/.
)
H
*
/1
-
&
+
%")#
!
#1&%
!
@@
"
%
#$
($&)(&"+
)
!
*
!
傅小鹏!胡金义!胡惠蓉!等
+
石竹雄性不育系小孢子形成过程
的细胞学观察)
H
*
+
中国农业科学!
""0
!
C?
"
&
#$
!"0*)!"1#+
!!!
234Z
!
F3H8
!
F3 FS
!
2%#.+6
N
T?B
-C;:-CR?.
]
?R?
B
Q/Q.-.-/:;-/Q.Q
]
-/c
"
!"#$3
%&()&"$2$("(L+
#)
H
*
+4)"2$%"#5
6
*").%*#4"$")#
"中国农业
科学#!
""0
!
C?
"
&
#$
!"0*)!"1#+
)
%
*
!
王兰兰!王晓林!魏兵强!等
+
辣椒雄性不育系及保持系小孢子
发育的细胞学比较)
H
*
+
西北农业学报!
"#*
!
@C
"
#
#$
##*)##0+
!!!
g5JdLL
!
g5Jd4L
!
g9IYE
!
2%#.+6
N
T?B
-CC?:
]
;R-)
.?/?V:-CR?.
]
?RQUQ[Q]
:Q/T?V:;<-/Q-/7#
-
(")8#$$8
)
H
*
+5)%#5
6
*").%*#29,*2#."3:))"3
;2$%#."(4"$")#
!
"#*
!
@C
"
#
#$
##*)##0+
)
(
*
!
王开芳!张咏梅!张金文!等
+
甘蓝型油菜细胞质雄性不育系
#"*5
花药败育的细胞学观察)
H
*
+
中国农学通报!
!"#*
!
A?
"
#%
#$
&$)0"+
!!!
g5JKW2
!
7F5JK8 O
!
7F5JKHg
!
2%#.+6
N
T?B
-C;<
?X.QR[;T-?/?/;/T>QRUQ[Q]
:Q/T?VC
N
T?
]
<;.:-C:;T
N
<-/Q#"*5-/9*#((")#$#
-
(L+
)
H
*
+7&"$2(25
6
*").%*#.
4)"2$)29..2%"$
!
"#*
!
A?
"
#%
#$
&$)0"+
)
*
*
!
张文超!曹
!
媛!常童洁!等
+
毛白杨花粉败育过程中胼胝质的
异常分布变化)
H
*
+
东北林业大学学报!
"#%
!
C?
"
#
#$
0)&#+
!!!
7F5JKg6
!
65G8
!
6F5JK\H
!
2%#.+5X/?R:;;/
B
Q.
?VC;B]
?-
.(%,82$3
%,(#6;RR
)
H
*
+<,*$#.,
=
>,*%&2#(%?,*2(%*
+
@$"A2*("%
+
!
"#%
!
C?
"
#
#$
0)&#+
;D
2
*0*&#"0"5
2
*&,-
$
B#*&,
$!
dQ[Q]
:Q/T;<.T;
B
Q.?VT>QC;R/;T-?/;/T>QR-/U-VVQRQ/TB
T>?VX@U.X
N
.
^
@;.>?X.QR[;T-?/-/P-/TQR
2-
B
+5+O-CR?.
]
?RQ:?T>QRCQ<-/"+1#+"C:X@U
&
2-
B
+Y+O-CR?.
]
?RQ:?T>QRCQ<-/#+##+!C:X@U
&
2-
B
+6+OQ-?T-CCQ<-/#+%#+(C:
C:X@U
&
2-
B
+d+\QTR;U-/#+*#+$C:X@U
&
2-
B
+9+d
N
;U-/#+*#+$C:X@U
&
2-
B
+2+\R-;U-/#+*#+$C:X@U
&
2-
B
+K+OQ-?T-CCQ<-/#+*#+$
C:C:X@U
&
2-
B
+F+\QTR;U.-/#+&#+0C:X@U
&
2-
B
+I+\QTR;U;/U@/-/@C]
?RQ-/#+1!+"C:X@U
&
2-
B
+H+\QTR;U-/#+1!+"C:
X@U
&
2-
B
+W+O;T@RQ
]
?&
2-
B
+L+O;T@RQ
]
?B#*&,
%!
dQ[Q]
:Q/T;<.T;
B
Q.?VT>QC;R/;T-?/;/T>QR-/U-VVQRQ/TB
T>?VX@U.X
N
.QCT-?/?X.QR[;T-?/-/P-/TQR
2-
B
+5+O-CR?.
]
?RQ:?T>QRCQ<-/"+1#+"C:?VX@U
&
2-
B
+Y+O-CR?.
]
?RQ:?T>QRCQ<-/#+##+!C:?VX@U
&
2-
B
+6+O-CR?.
]
?RQ:?T>QRCQ<
-/#+%#+(C:?VX@U
&
2-
B
+d+OQ-?T-CCQ<-/#+%#+(C:?VX@U
&
2-
B
+9+O-CR?.
]
?RQ:?T>QRCQ<-/#+*#+$C:?VX@U
&
2-
B
+2+5X?RT-?/-/:-)
CR?.
]
?RQ:?T>QRCQ&
2-
B
+K+OQ-?T-CCQ<-/#+*#+$C:?VX@U
&
2-
B
+F+\QTR;U-/#+*#+$C:?VX@U
&
2-
B
+I+5X?RT-?/-/
:-CR?.
]
?RQ:?T>QRCQ&
2-
B
+H+\QTR;U-/#+&#+0C:?VX@U
&
2-
B
+W+O-CR?.
]
?RQ-/#+1!+"C:?VX@U
&
2-
B
+L+\QTR;U-/
#+1!+"C:?VX@U
&
2-
B
+O+O;T@RQ
]
?&
2-
B
+J+O;T@RQ
]
?&
2-
B
+G+O;T@RQ
]
?!+$C:?VX@U+
"(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
图版
$!
冬季香石竹不同长度花蕾小孢子的发育特征"压片法#
5+"+1
"
#+"C:
长花蕾花粉母细胞时期&
Y+#+#
"
#+!C:
长花蕾花粉母细胞时期&
6+#+%
"
#+(C:
长花蕾减数分裂时期&
d+#+*
"
#+$C:
长花蕾四分体细胞&
9+#+*
"
#+$C:
长花蕾二分体细胞&
2+#+*
"
#+$C:
长花蕾三分体细胞&
K+#+*
"
#+$C:
长花蕾减数分裂时期&
F+#+&
"
#+0C:
长花蕾四分体细胞&
I+#+1
"
!+"C:
长花蕾四分体时期和单核期细胞&
H+#+1
"
!+"C:
长花蕾四分体时期&
W+!+#
"
!+!C:
长花蕾成熟
的花粉粒&
L+!+%
"
!+$C:
长花蕾成熟的花粉粒
#(
#
期
!!!!!!!!!!!
周旭红!等$冬季低温条件下香石竹小孢子败育的细胞学研究
!!
图版
%!
冬季香石竹不同长度花蕾小孢子的发育特征"石蜡切片法#
5+"+1
"
#+"C:
长花蕾花粉母细胞时期&
Y+#+#
"
#+!C:
长花蕾花粉母细胞时期&
6+#+%
"
#+(C:
长花蕾花粉母细胞&
d+#+%
"
#+(C:
长
花蕾减数分裂时期&
9+#+*
"
#+$C:
长花蕾花粉母细胞&
2+#+*
"
#+$C:
长花蕾花粉母细胞发生败育&
K+#+*
"
#+$C:
长花蕾减数分裂细胞&
F+#+*
"
#+$C:
长花蕾四分体时期&
I+#+&
"
#+0C:
长花蕾花粉母细胞发生败育&
H+#+&
"
#+0C:
长花蕾四分体细胞&
W+#+1
"
!+"C:
长花蕾
形成花粉&
L+#+1
"
!+"C:
长花蕾四分体细胞&
O+!+#
"
!+!C:
长花蕾成熟的花粉粒&
J+!+#
"
!+!C:
长花蕾成熟的花粉粒&
G+!+%
"
!+$C:
长花蕾成熟的花粉粒
!编辑"潘新社#
!!
!(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷