全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$周
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晶"
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#!男!硕士研究生!主要从事植物系统分类学研究
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通信作者$常朝阳!教授!博士生导师!主要从事植物系统分类学研究
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太原黄耆"豆科#花器官及胚珠发育研究
周
!
晶!赵
!
亮!江丹丹!常朝阳"
"西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
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#
摘
!
要$太原黄耆是新近发表的物种!分布于中国陕西和山西该实验利用扫描电子显微镜对太原黄耆的花器官
发生和发育过程进行观察研究结果显示$"
#
#太原黄耆的各轮花器官都是从远轴端向近轴端单向连续发生!在不
同轮之间存在花器官重叠发生的现象"
!
#在花的发育过程中!出现
!
种共同原基!即初级共同原基和次级共同原
基!由初级共同原基发育成对萼雄蕊原基和次级共同原基!再由次级共同原基发育成花瓣原基和对瓣雄蕊原基
"
%
#雄蕊管近轴端基部开口是在进化过程中产生的特殊结构!是一种对传粉者的适应机制!从而有利于传粉活动的
进行"
)
#胚珠为倒生胚珠!具有
!
层珠被!认为倒生胚珠是内外
!
层珠被共同作用的结果
关键词$黄耆属&花发育&共同原基&胚珠发育
中图分类号$
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文献标志码$
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黄耆属"
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#是被子植物最大的属
之一(#)!包含了超过
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种一年生和多年生植
物(!)!主要分布于北半球*南美洲及非洲中国
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余种!主要分布于西藏"喜马拉雅山区#*亚洲中部和
东北(%)黄耆属为典型的蝶形花类植物!具有典型
的两侧对称的蝶形花冠花萼联合形成花萼筒!花
瓣分离"龙骨瓣上部粘合#!二体雄蕊!除了对旗瓣雄
蕊外其他
&
枚雄蕊花丝联合成雄蕊管!单心皮花
的特征对于黄耆属的分类很重要()($)!然而黄耆属花
的发育特征却少有研究最近!伊朗学者先后研究
了
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花的发生发育
过程(+(&)!但这些黄耆属物种均产自西亚!东亚黄耆
属花发育的研究尚属空白太原黄耆"
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#隶属于胀萼黄耆亚属兔尾状
组"
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#!分布于中国陕西和山西!是新近发表的物
种!目前对其的研究都比较少(#")本研究对太原黄
耆花的发育过程进行研究!以期填补这方面的空白
#
!
材料和方法
自
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年
)
月至
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年
*
月!在陕西咸阳市
礼泉县赵镇北山分别采集太原黄耆不同发育阶段的
花芽!用
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固定液"福尔马林
冰醋酸
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乙
醇
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#固定保存凭证标本"
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#存放于西北农林科技大学植
物标本馆"
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#用于电镜观察的材料!在体视显
微镜下进行剥离!剥制好的标本在乙醇和乙酸异戊酯
中进行梯度脱水!
ME
!
临界点干燥!喷金镀膜!在日立
O(%)""
扫描电子显微镜下观察拍照花的形态特征
在野外直接将花解剖!用尼康
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相机拍摄
!
!
结果与分析
<,=
!
花形态特征
太原黄耆为总状花序!各小花在花序轴上呈螺
旋状排列"图版
"
!
#
#每朵小花具有
#
枚小苞片
花萼上密被毛!萼齿长约为萼片的一半"图版
"
!#!
萼筒在果期膨胀"图版
"
!
#
#旗瓣较大!翼瓣和龙
骨瓣近等长"图版
"
!
%
#
*
#二体雄蕊"图版
"
!
$
#!
子房密被毛!具子房柄!花柱较长!上部弯成钩状"图
版
"
!
+
#!柱头乳突状
<,<
!
花器官发生过程
太原黄耆各轮花器官的发生顺序都是由远轴端
向近轴端单向连续发生!器官发生过程中不同轮器
官表现出高度的重叠发生现象和共同原基现象第
#
枚萼片从远轴端开始发生"图版
$
!
#
#!随后侧面
的
!
枚萼片相继发生"图版
$
!
#
*
!
#!此时初级共同
原基开始从远轴端和两侧发生"图版
$
!#!随后近
轴端的
!
枚萼片发生"图版
$
!
%
#远轴端初级共同
原基随后分化成对萼雄蕊原基和
!
枚次级共同原基
"图版
$
!
)
#!侧面的
!
个初级共同原基分别分化成
对萼雄蕊原基和
#
枚次级共同原基!近轴端的初级
共同原基也开始产生"图版
$
!
*
#此后!近轴端的
初级共同原基分化成
!
枚对萼雄蕊原基和
#
枚次级
共同原基"图版
$
!
$
*
+
#!次级共同原基由远轴端向
近轴端又分化成向心的对瓣雄蕊原基和离心的花瓣
原基"图版
$
!
+
#
&
#!而且近轴端的花瓣原基在发生
时已经大于其它花瓣原基"图版
$
!
&
#心皮原基在
近轴端初级共同原基产生后发生!为半球形的凸起
"图版
$
!
*
#!随后近轴端的一面变得扁平"图版
$
!
$
#
1
#!当所有花器官分化完成时!心皮的腹缝线形成
"图版
$
!
&
#
<,>
!
花器官发育过程
在萼片原基形成后!其基部开始联合生长!形成
花萼筒和萼齿"图版
%
!
#
#!花萼筒通过居间生长向
上延长生长!包住内轮器官发育过程中!花萼上逐
渐产生毛状体花瓣在发育的初始阶段生长得相对
较慢!而其他几轮器官生长较快!在大小上超过了花
瓣原基的生长速度"图版
%
!#随后!花瓣原基发
育成薄片状!旗瓣明显大于其他花瓣并且这种生长
优势保持到花期"图版
%
!
%
#
1
#当所有雄蕊都分
化出花药和花丝时!花瓣边缘开始发生重叠"图版
%
!
*
#!而后形成下降的覆瓦状排列方式"图版
%
!
$
#!这也是蝶形花亚科普遍的排列方式随后!龙骨
瓣边缘逐渐粘合生长"图版
%
!
$
#在花期前!花瓣
之间紧密排列!旗瓣几乎包住整朵花"图版
%
!
1
#
外轮雄蕊从始至终要高于内轮雄蕊"图版
%
!
#
#
*
#!
而且从远轴端到近轴端依次降低"图版
%
!
+
#当外
轮雄蕊开始分化时!雄蕊原基基部变窄形成花丝!上
部扩大形成花药"图版
%
!*
%
#分化初期是基部着
药"图版
%
!*
%
#!随着生长发育最终形成背着药"图
版
%
!
&
#内轮雄蕊的发育过程和外轮雄蕊相似
在花药分化完成后! 轮雄蕊排成
#
轮!
#"
枚雄蕊一
开始各自分离!后花丝从基部向上逐渐融合形成近
轴端断开的雄蕊管!而近轴端的对旗瓣雄蕊保持独
立"图版
%
!
&
#!在它们之间形成
!
个开口"图版
%
!
#"
*
##
#随着继续生长!雄蕊管基部向内弯曲近
&"
度紧贴子房再向上生长形成一种特殊结构"图版
%
!
#!
#在发育过程中!心皮的腹缝线逐渐愈合!愈合
后不久分化出柱头!花柱和子房柱头发育成乳突
状!花柱弯成钩状!子房密被毛"图版
%
!
#"
#
<,?
!
胚珠发生发育
胚珠原基发生于心皮边缘!为边缘胎座胚珠
发生时成圆柱形!排成单列!有多数胚珠"图版
&
!
#
#具双珠被!其中内珠被在胚珠原基中上部发生
"图版
&
!#!很快外珠被在内珠被的下面发生"图版
&
!
%
*
)
#随后胚珠开始向外弯曲生长"图版
&
!
*
#
+
#!外观上内珠被呈圆形!外珠被半圆形"图版
&
!
+&!
!
期
!!!!!!!!!!!!!
周
!
晶!等$太原黄耆"豆科#花器官及胚珠发育研究
1#之后!外珠被逐渐覆盖内珠被!最终包住珠心!
弯向胎座继续生长发育出珠孔"图版
&
!
&
#
#!
#!形
成倒生胚珠
%
!
讨
!
论
>,=
!
器官重叠及共同原基
太原黄耆花器官的发生方式同伊朗学者研究过
的本属
%
个种相似!同样存在器官重叠发生的现象!
即后一轮花器官在前一轮所有花器官都发生之前就
已发生(+(&)这种发生模式在蝶形花亚科其他类群
也有出现(##(#$)!表现在花萼原基和初级共同原基!对
萼雄蕊原基*次级共同原基和心皮原基!以及花瓣原
基和对瓣雄蕊原基三个层次这种特殊的发生方式
被认为是心皮和对萼雄蕊轮早熟的结果花器官早
熟现象在较为特化的蝶形花亚科中比较盛行!被认
为是一种高级的演化特征(#)(#+)在太原黄耆花器官
发生过程中!共同原基发生在萼片和心皮之间的区
域!与前人研究结果一致(+(&)据认为这代表了一种
进化上的特化形式!可缩短不同轮花器官发生的时
间间隔(#+(#1)!本文支持这一结论
>,<
!
雄蕊管基部开口
对旗瓣雄蕊保持独立!与雄蕊管保持分离的状
态!从而在雄蕊管近轴端基部产生
!
个开口!这在蝶
形花亚科是比较普遍的现象!比如
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7)"(3"%#)8(3
和
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都存在这
种现象(#*!#&!")在云实亚科的
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也有发现(!#)
Z78b?P
研究了蝶形花亚科中的
%!
族!大部分也存
在这种现象(#&)这些开口是为了传粉者从此进入
采蜜而特化的结构!是一种适应机制(!!)!也被认为
是在进化过程中产生的有利结构(!%)
>,>
!
胚珠发育
太原黄耆的胚珠为倒生胚珠!而在海人树科
"
O7P.4048?4?
#和 豆 科 的 许 多 类 群 中 为 弯 生 胚
珠(!)(!*)在现存被子植物中!倒生胚珠最有可能是
祖先性状(!$(!+)双珠被在豆科植物较为常见!但在
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中发现只有
#
层珠被(!1)!而在
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中!作者也观察到只有外珠被可见!内
珠被延迟发育而不可见(!&)在太原黄耆的胚珠发
生发育过程中!内外珠被都是可见的!内珠被先发
生!而后外珠被发生研究认为被子植物胚珠的祖
先状态很可能具有
!
层珠被(!+!%")胚珠发生弯曲
是被子植物的一个主要特征!这区别于通常为直生
胚珠 的 裸 子 植 物 "罗 汉 松 科
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X
48?4?
除
外#(%#)!而且胚珠发生弯曲使珠孔弯向胚珠着生的
地方!接近胎座从而利于接触花粉管进行受精作
用(!!)
Z78b?P
认为内外
!
层珠被的发生是胚珠最
终发育成倒生胚珠的主要原因(%#)!太原黄耆倒生胚
珠的发育符合这一规律显然!在花的发生和发育
以及胚珠的发育过程中!太原黄耆显示出进化不同
步的现象
参考文献!
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%,
近轴端两枚萼片发
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),
远轴端初级共同原基分化出对萼雄蕊原基和次级共同原基&
*,
侧面两枚初级共同原基分化出对萼雄蕊原基和次级共同原基!近轴端初级
共同原基发生!心皮原基也在中央发生&
$,
近轴端初级共同原基分化出对萼雄蕊原基和次级共同原基&
+,
远轴端次级共同原基分化出花瓣原基
和对瓣雄蕊原基&
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侧面次级共同原基分化出花瓣原基和对瓣雄蕊原基&
,
近轴面次级共同原基分化出花瓣原基和对瓣雄蕊原基!心皮腹缝线
开始形成"箭头所指#
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!,
外轮雄蕊开始分化出花药和花丝&
%,
心皮腹缝线开始愈合&
),
心皮顶端开始弯曲生长形成柱头!内轮雄蕊开始分化出
花药和花丝&
*,
旗瓣*翼瓣和龙骨瓣边缘开始重叠&
$,
花瓣形成覆瓦状排列方式!龙骨瓣边缘开始粘合生长"箭头所指#&
+,
去除旗瓣示接近成熟
的柱头&
1,
花瓣紧密重叠&
,
去除花瓣示二体雄蕊&
#",
子房密被毛!雄蕊管基部具两个开口"箭头所指#&
##,
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E,
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EI,
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#,
胚珠原基&
!,
内珠被发生&
%,
外珠被发生&
),
稍大一些的胚珠!胚珠开始弯曲生长&
*,
珠柄明显!胚珠弯曲近
&"
度&
$,
胚珠继续弯曲&
+,
胚
珠弯向胎座!约
#1"
度&
1,
示内珠被圆形!外珠被半圆形&
,
示外珠被的生长超越内珠被&
#",
示珠孔形成前&
##,
珠孔形成"箭头所指#&
#!,
花期
时的胚珠!珠孔依然可见"箭头所指#
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