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ｉｎＡｒｉｄＬａｎｄ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＸｉｎｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００５４，Ｃｈｉｎａ；３Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ）
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Ｃ４ｐｌａｎｔ犛．犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪ａｎｄＣ４ｐｌａｎｔ犛．犪狉犫狌狊犮狌犾犪，ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｉｌｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ
ｏｎｔｈｅｕｌｔｒａｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｓｕｎｄｅｒｐｏｔｃｕｌｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｕｓｉｎｇｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉ
ｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）Ｕｎｄｅｒｔｈｅｎｏｒｍａｌｗａｔｅｒｓｔａｔｅ，ｔｈｅｏｒｇａｎｅｌｅｓｏｆｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｓ
ｋｅｐｔｉｎｔｅｇｒｉｔｙ．（２）Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓｌｉｇｈｔｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｕｌｔｒａｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｎｏｔｄａｍ
ａｇｅｄ．（３）Ｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｍｏｄｅｒａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｆｏｒ犛．犼狌狀犪狋狅狏犻犻ａｎｄ犛．犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪，ｗａｌ
ｂｏｕｎｄａｒｙｏｆｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｓｗｅｒｅｎｏｔｃｌｅａｒａｎｄｔｈｅｔｈｙｌａｋｏｉｄｓｅｘｐａｎｄｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｅ
ｔｗｏｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｔｈａｔｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｏｆ犛．犼狌狀犪狋狅狏犻犻ｆｉｒｓｔｌｙａｐｐｅａｒｅｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ａｎｄｉｔｓｉｎｃｌｕｓｉｏｎｓｗｅｒｅ
ｐａｒｔｌｙｌｏｓｔ．Ｆｏｒ犛．犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪，ｔｈｅｏｕｔｅｒｍｅｍｂｒａｎｅｏｆｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｗａｓｄｅｆｏｒｍｅｄａｎｄｔｈｅｒｉｄｇｅｓｗｅｒｅｒｅ
ｄｕｃｅｄ．Ｔｈｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｏｆ犛．犪狉犫狌狊犮狌犾犪ｒｅｍａｉｎｅｄｎｏｒｍａｌ，ｂｕｔｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｓｌｉｇｈｔｌｙｅｘｐａｎｄｅｄ．（４）
Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓｅｖｅｒｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｏｆ犛．犼狌狀犪狋狅狏犻犻ａｎｄ犛．犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪ｗｅｒｅｄａｍａｇｅｄａｎｄｍｉ
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ｄｒｉａｗａｓｄｅｆｏｒｍｅｄａｎｄｔｈｅｒｉｄｇｅｓｗｅｒｅｒｅｄｕｃｅｄ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｈａｖｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄａｍａｇｅｄｅｇｒｅｅｏｆ犛．
犪狉犫狌狊犮狌犾犪ｉｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ；Ｆｏｒ犛．
犼狌狀犪狋狅狏犻犻ａｎｄ犛．犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪，ｔｈｅｄａｍａｇｅｄｅｇｒｅｅｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗａｓｓｉｍｉｌａｒ；ｔｈｅｍｉ
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Ｆｉｇ．２　Ｕｌｔｒａｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｉｎｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｓｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｓｌｉｇｈｔｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ
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Ｆｉｇ．３　Ｕｌｔｒａｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｉｎｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｓｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｍｏｄｅｒａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ
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Ｆｉｇ．４　Ｕｌｔｒａｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｉｎｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｓｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｓｅｖｅｒｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ
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［１］　ＳＡＧＥＲＦ，ＣＨＲＩＤＴＩＮＰＡ，ＥＤＷＡＲＤＳＥＪ．ＴｈｅＣ４ｐｌａｎｔ
ｌｉｎｅａｇｅｓｏｆｐｌａｎｔｅａｒｔｈ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾狅犳犈狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾犅狅狋犪狀狔，
２０１１ａ，６２：３１５５３１６９．
［２］　ＥＤＷＡＲＤＳＧＥ，ＫＵＭＳＢ．ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆＣ３Ｃ４Ｉｎｔｅｒｍｅ
ｄｉａｔｅｓ［Ｍ］／／ＨＡＴＣＨ Ｍ Ｄ，ＢＯＡＲＤＭＡＮ Ｎ Ｋ．Ｔｈｅｂｉｏ
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆｐｌａｎｔｓ：ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｔｒｅａｔｉｓｅ，ｖｏｌ．１４．Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ，ＵＳＡ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８７：２７５３２５．
［３］　ＭＯＮＳＯＮＲＫ，ＲＡＷＳＴＨＯＲＮＥＳ．ＣａｒｂｏｎＤｉｏｘｉｄｅＡｓｓｉｍｉ
ｌａｔｉｏｎｉｎＣ３Ｃ４ＩｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅＰｌａｎｔｓ［Ｍ］／／ＬＥＥＧＯＯＤＴＤ，
ＳＨＡＲＫＥＹＴＤ，ＣＡＥＭＭＥＲＥＲＳ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：Ｐｈｙｓｉｏｌ
ｏｇｙａｎｄ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ，ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ：Ｋｌｕｗｅｒ
ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，２０００，５３３５５０．
［４］　ＲＡＷＳＴＨＯＲＮＥＳ，ＢＡＵＷＥＨ．Ｃ３Ｃ４ＩｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅＰｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｍ］／／ＲＡＧＨＡＶＥＮＤＲＡ ＡＳ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：ａ
ＣｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅＴｒｅａｔｉｓｅ．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＵＳＡ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉ
ｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９８：１５０１６２．
［５］　ＳＡＧＥＲＦ，ＬＩＭＲ，ＭＯＮＳＯＮＲＫ．ＴｈｅＴａｘｏｎｏｍｉｃＤｉｓｔｒｉ
ｂｕｔｉｏｎｏｆＣ４Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｍ］／／ＳＡＧＥＲＦ，ＭＯＮＳＯＮＲ
Ｋ．Ｃ４ ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ．Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ，ＵＳＡ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，
１９９９：５５１５８４．
［６］　ＳＡＧＥＴＦ，ＳＡＨＥＲＦ，ＶＯＧＡＮＰＪ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｏｃｃｕｒｅｎｃｅｏｆ
Ｃ２ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎ犈狌狆犺狅狉犫犻犪ｓｕｂｇｅｎｕｓ犆犺犪犿犪犲狊狔犮犲 （Ｅｕ
ｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾狅犳犈狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾犅狅狋犪狀狔，２０１１ｂ，
６２：３１８３３１９５．
［７］　ＶＯＺＮＥＳＥＮＳＫＡＹＡＥＶ，ＡＲＴＹＵＳＨＥＶＡＥＧ，ＦＲＡＮＣＥ
ＳＣＨＩＶＲ，犲狋犪犾．犛犪犾狊狅犾犪犪狉犫狌狊犮狌犾犻犳狅狉犿犻狊，ａＣ３Ｃ４ｉｎｔｅｒｍｅｄｉ
ａｔｅｉｎＳａｌｓｏｌｅａｅ （Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．犃狀狀犪犾狊狅犳犅狅狋犪狀狔，
２００１，８８：３３７３４８．
［８］　ＶＯＺＮＥＳＥＮＳＫＡＹＡＥＶ，ＫＯＴＥＹＥＶＡＮＫ，ＡＫＨＡＮＩＨ，
犲狋犪犾．ＳｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎａｌｙｓｅｓｉｎＳａｌｓｏｌｅａｅ（Ｃｈｅ
ｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）ｉｎｄｉｃａｔｅｍｕｌｔｉｐｌｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓａｍｏｎｇＣ３，ｉｎｔｅｒｍｅ
ｄｉａｔｅ，ａｎｄＣ４ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾狅犳犈狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾
犅狅狋犪狀狔，２０１３，６４：３５９３３６０４．
［９］　ＷＥＮＺＢ，ＺＨＡＮＧＭＬ．犛犪犾狊狅犾犪犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪，ａｎｏｔｈｅｒＣ３Ｃ４
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｒｉｂｅＳａｌｓｏｌｅａｅｓ．ｌ．（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）
［Ｊ］．犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犚犲狊犲犪狉犮犺，２０１５，１２３：３３４３．
［１０］　z({．#$YR%，|1}［Ｍ］／／"o：+%Í}~，
２００８：１３０１９０．
［１１］　ＭＯＯＲＥＢＤ，ＫＵ ＭＳＢ，ＥＤＷＡＲＤＳＧＥ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ
Ｃ４ｌｉｋｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｓｅｖｅｒａｌｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犉犾犪狏犲狉犻犪［Ｊ］．
犘犾犪狀狋，犆犲犾犾牔犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，１９８９，１２：５４１５４９．
［１２］　€．.a‚qr_K#$ÿÛ"NOƒ[¯„［Ｊ］．Y
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，１９９７，５（１）：４０４８．
ＹＩＮＬＬ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄ犲狓狊犻狋狌ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅ
ｄｅｓｅｒｔｒｅｇｉｏｎｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｅｚｏｎｅｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．犆犺犻狀犲狊犲犅犻狅犱犻
狏犲狉狊犻狋狔，１９９７，５（１）：４０４８．
［１３］　……†．.#ó［Ｍ］．"o：+%Í}~，１９８０：９６７９６９．
［１４］　ＢＩＥＨＬＥＲＫ，ＦＯＣＫＨ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅ
Ｍｅｈｌｅｒｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｒｅａｃｔｉｏｎｉｎｄｉｓｓｉｐａｔｉｎｇｅｘｃｅｓｓｅｌｅｃｔｒｏｎｓｉｎ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｅｄｗｈｅａｔ［Ｊ］．犘犾犪狀狋犘犺狔狊犻狅犾狅犵狔，１９９６，１１２：
２６５２７２．
［１５］　ＢＯＳＡＢＡＬＩＤＩＳＡ Ｍ，ＫＯＦＩＤＩＳＧ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｌｅａｆａｎａｔｏｍｙｏｆｔｗｏｏｌｉｖｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．
犘犾犪狀狋犛犮犻犲狀犮犲，２００２，１６３：３７５３７９．
［１６］　ＫＬＩＣＨ ＭＧ．Ｌｅａｆｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎ犈犾犪犲犪犵狀狌狊犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪ｒｅ
ｌａｔｅｄｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ［Ｊ］．犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犪狀犱
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ＷＥＮＺＢ，ＺＨＡＮＧ Ｍ Ｌ．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌｔｙｐｅｓｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄ
ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓｏｆ１７ｋｉｎｄｓｏｆＣ４ ｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍ ｇｅｎｕｓ犛犪犾狊狅犾犪
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［２０］　c’“，‡ˆ‰，`　{．]^™Ž~Ｃ３ #$”•ŒＣ４ #
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［Ｊ］．.µr，２０１２，３２（４）：
８７３８８２．
ＹＡＮＱＤ，ＳＵＰＸ，ＧＡＯＳ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣ３ｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ａｎｄ
Ｃ４ｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔ犛犪犾狊狅犾犪狆犪狊狊犲狉犻狀犪ｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｒｏｕｇｈｔｄｅｇｒｅｅｓ
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［Ｊ］．#$YZ%&，２００５，２９（６）：
９６１９６７．
ＹＡＮＧＪＹ，ＹＡＮＧＪ，ＹＡＮＧＭＢ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
ｔｈｅｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ犆犪狉犪犵犪狀犪ｐｌａｎｔｓｏｎｔｈｅｏｒｄｏｓｐｌａｔｅａｕ
ａｎｄｔｈｅｉｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．犃犮狋犪犘犺狔狋狅犲犮狅犾狅犵犻犮犪
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１０（9¨）：１１０．
ＷＡＮＧＸＬ．Ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｎａｔｏｍｙ
［Ｊ］．犆犺犻狀犲狊犲犅狌犾犾犲狋犻狀狅犳犅狅狋犪狀狔 ，１９９３，１０（Ｓｕｐｐ．）：１１０．
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