全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家
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(计划"
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#&云南省应用基础研究计划青年项目"
!"#!34"!
#&云南省科技计划项目"
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作者简介$段
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青"
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#!女!硕士!助理研究员!主要从事百合细胞和分子生物学研究)
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通信作者$王祥宁!研究员!主要从事百合栽培与育种研究)
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云南泸定百合
$
个野生居群的染色体核型分析
段
!
青!崔光芬!贾文杰!马璐琳!王继华!杜文文!王祥宁"
"云南省农业科学院花卉研究所!云南省花卉育种重点实验室!云南省花卉工程技术研究中心!国家观赏园艺工程技术研究中心!
昆明
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#
摘
!
要$用常规压片法!对云南省境内泸定百合"
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)
个野生居群的染色体进行了核型分
析!结果显示$"
#
#野生泸定百合
)
个居群均为二倍体"
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#!染色体基数为
#!
!共
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条染色体!无
5
染色
体&"
!
#核型类型均为
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!第
#
*
!
对染色体均为具中部"
7
#或近中部"
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#着丝点的大形染色体!且第
#
对染色体上
均具有随体&"
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#染色体长度比为
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!平均臂比为
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),!!
!核型不对称系数为
1,)!C
"
)#,C
)
研究表明!泸定百合染色体数相对稳定!染色体变异主要表现在结构变异!各个居群的染色体组成*随体数*随体位
置*臂比*染色体长度比及核型不对称系数均有差异!泸定百合各居群间存在明显的核型多态性)
关键词$泸定百合&居群&染色体&核型
中图分类号$
D%&%,!
E
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文献标志码$
2
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泸定百合"
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#属百合科
百合属植物!是中国特有的野生花卉!主要分布于四
川和云南!生长在海拔
+""
"
!+""7
的山坡*灌丛
或石缝中+#,)在云南省境内分布范围广泛!资源丰
富!从东部至西北部均有分布+!,)泸定百合具有植
株高大*花头数多*花型优美*具香味等优良观赏特
性!而且适应性强!具耐热耐贫瘠等特点)它是喇叭
百合杂种系"
[S;7
^
LUO.9.L/
#的亲本之一!在现代观
赏百合育种中占有重要地位+%,)
为了更好地利用中国丰富的野生百合资源!近
年来!许多学者展开了野生百合核型研究!包括卷丹
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#*细叶百合"
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#*毛百合
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#*有斑百合
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3
52
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#*宝兴百合
"
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#
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*紫斑百合"
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#
+

,
*泸定
百合*岷江百合"
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#*
#*淡黄花百合"
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#*湖北百合"
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#*野百合"
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川百合"
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#*兰州百合"
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#*青岛百合"
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)
,$*+&*
#和南川百合"
!-
(2&,52(+""
#
+
)*1
,
)泸定百合也有学者+#",对其染色体
形态做过研究报道!本课题组曾于
!"#"
年至
!"#%
年系统地调查了云南省境内的野生泸定百合资源!
并进行了遗传多样性研究)结果表明!不同居群的
野生泸定百合在表型+##,*
IXXT
分子水平+##,*核
型+#!,等方面具有丰富的遗传多样性!居群间的遗传
分化较大)在云南泸定百合从南到北*从低海拔到
高海拔分布较广!生态适应性较强)不同分布区和
不同生态环境的泸定百合居群!不仅开花的物候不
一样!花的色泽和香型也不一样!居群间多型性明
显)因此!为进一步摸清泸定百合野生居群的核型
特征!揭示不同居群间的变异规律!本研究在前期工
作的基础上对云南省境内不同地区的
)
个泸定百合
野生居群染色体核型进行分析!以期为其种质资源
多样性的研究提供理论依据)
#
!
材料和方法
=,=
!
材
!
料
试验材料分别于
!"#"
年至
!"#%
年
$
"
)
月间采自
云南文山*昭通*保山*红河*大理*香格里拉等地区!共
)
个居群!并将各居群引种栽培于云南农业科学院花卉
研究所球根花卉基地内)各居群的采集地和海拔见表
#
)两两居群之间的地理距离大于
%"a7
!两两株距在
%"7
以上!每个居群至少取样
!"
株)
=,>
!
方
!
法
采用植物染色体常规压片法)于
!"#"
年至
!"#%
年将从野外收回的材料栽培于试验基地内!待
长出幼嫩根尖!从植株根部切取新长出的长度为
#
"
!>7
根尖!用
","+C
秋水仙碱溶液在
&b
下预处
理
!&P
!蒸馏水洗净!滤纸吸干多余水分!然后在卡
诺氏固定液"无水乙醇
c
冰醋酸
A%c#
!现配制#中
固定过夜!然后转入
"C
乙醇中置于
&b
冰箱内保
存备用)制片时根尖用蒸馏水洗净!去除多余水分!
用
#7?9
-
O
(#
]H9
于
$"b
恒温水浴锅中解离
#!
7.0
!蒸馏水漂洗
1
"
#"
次)将根尖放在载玻片上!
用刀片将白色不透明部分轻轻切下!滴加卡宝品红
染液及
#
滴
&+C
醋酸!染色
%"7.0
!压片!镜检)临
时片在
W
7
^
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显微镜
&"d
下镜检!在
G.*
a?06)""
显微镜
#""d
下用
4RN#!""
型显微图像
捕捉系统拍照)
表
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泸定百合
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个居群的野外采集信息
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居群
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采集地
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经度%纬度
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海拔
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生境
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麻栗坡居群
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向阳山坡!低矮植被丛中
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宜良居群
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昆明市宜良县
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耕地旁石缝
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鲁甸居群
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昭通市鲁甸县
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耕地旁石缝
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中甸居群
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迪庆州中甸县
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岩石缝隙*禾本科植物
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蒲缥居群
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保山市蒲缥镇
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向阳山坡!低矮植被丛中
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南涧居群
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大理市南涧县
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岩石山坡!林下或灌木丛
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弥勒居群
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红河州弥勒县
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砂石地!灌木丛中
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建水居群
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红河州建水县
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向阳草坡!林下或灌木丛
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期
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段
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青!等$云南泸定百合
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个野生居群的染色体核型分析
表
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个泸定百合居群的核型
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居群
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核型公式
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随体
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数量
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染色体序号
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最长%最短
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%
X
平均
臂比
2S7
S8U.?
核型
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W
?U
W^
L
核型
不对称
系数
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%
C
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N89.
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"
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#
+ #
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!!
每种材料观察的细胞数在
%"
个以上!分别选取
+
个分散良好的中期分裂相细胞进行测定分析)核
型分析按李懋学和陈瑞阳+#%,的标准!核型类型根据
XULZZ.0/
+
#&
,的分类标准划分!核型不对称系数"
.&-
/-CA
长臂总长%全组染色体总长#按
2S80?
+
#+
,的
方法!染色体统计按常规统计学方法)
!
!
结果与分析
>,=
!
核型分析
对
)
个泸定百合野生居群进行了染色体计数及
核型分析)染色体形态照片及模式图见图
#
!核型
公式及核型参数见表
!
和表
%
)
结果"表
!
*
%
#表明!供试的
)
个泸定百合野生
居群均为二倍体!染色体基数为
#!
!共有
!&
条染色
体!无
5
染色体)表
%
显示!麻栗坡居群*宜良居
群*鲁甸居群*中甸居群*蒲缥居群*南涧居群*弥勒
居群和建水居群的染色体相对长度范围分别为
$,1C
"
#!,"%C
*
+,+!C
"
##,$C
*
+,1#C
"
#%,")C
*
,"C
"
#!,#"C
*
+,&&C
"
#!,!)C
*
+,$)C
"
#!,%+
*
$,1C
"
#!,"!C
以及
,%+C
"
#!,"$C
!可见在相对长度范围上
)
个泸定百合居群
的差异比较明显)按染色体相对长度系数来看!
)
个泸定百合居群均含有长染色体"
O
#*中短染色体
"
N
#
#!而且长染色体"
O
#数量均为
&
条!而中长染色
体"
N
!
#*中短染色体"
N
#
#和短染色体"
X
#的数量在
各居群中则不完全相同!但都以中短染色体"
N
#
#居
多)根据相对长度系数可分为四类!一为麻栗坡居
群和中甸居群!二者均含有
!
对
O
型染色体*
#
对
N
型染色体和
1
对
N
#
型染色体!没有
X
型染色体&二
为宜良居群和蒲缥居群!二者均含有
!
对
O
型染色
体*
%
对
N
!
型染色体*
$
对
N
#
染色体和
#
对
X
型染
色体!染色体的相对长度类型较丰富&三为鲁甸居群
和南涧居群!二者均含有
!
对
O
型染色体*
!
对
N
!
染色体*

对
N
#
染色体和
#
对
X
型染色体!染色体
的相对长度类型较丰富&四为弥勒居群和建水居群!
二者仅含有
!
对
O
型染色体和
#"
对
N
#
染色体!没
有
N
!
型染色体和
X
型染色体!染色体的相对长度
类型较为单一)
从表
!
可以看出!泸定百合各居群的染色体组
成可以分成两大类$一类是由
%
种染色体"
7
*
/U
*
U
#
组成!包括麻栗坡居群和蒲缥居群!二者均含有
)
条
7
染色体!但是
/U
染色体和
U
染色体的数目不尽相
同&另一类是由
&
种染色体"
7
*
/7
*
/U
*
U
#组成!包括
宜良居群*鲁甸居群*中甸居群*南涧居群*弥勒居
群*建水居群!它们都含有
&
条
7
染色体和
&
条
/7
染色体!
/U
染色体和
U
染色体也是各不相同)
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个数目不
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*
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*
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#
*
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*
+
*

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#
*
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*
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#
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#
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#或具近中部"
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9L0
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SL98U.`L
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类型
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期
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段
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个野生居群的染色体核型分析
图
#
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)
个泸定百合野生居群的中期染色体形态及核型模式图
3.
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#
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#
南涧居群
#
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#
蒲缥居群!都属于不对称性较强的类型)
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!
核型进化趋势分析
本研究中的
)
个泸定百合野生居群的核型不对
称系数较高!在
1,)!C
"
)#,C
之间!说明泸定
百合的进化程度较高)根据核型不对称系数!中甸
居群"核型不对称系数为
1,)!C
#是
)
个居群中最
原始的&建水居群"核型不对称系数为
)#,C
#是
最进化的)以核型不对称系数为纵坐标!以平均臂
比为横坐标绘制泸定百合核型坐标图"图
!
#)其
中!越靠近右上角具有越高的染色体核型进化程度!
建水居群最为进化&宜良居群次之&中甸居群在图中
位于左下角!最为原始&其他居群位于中间)
>,?
!
系统聚类分析
利用
X2X
软件对染色体长度比*平均臂比和核
型不对称系数三因子进行聚类分析)聚类结果"图
%
#表明!当阈值约为
",1#
时!可以将
)
个居群分为
两类$第
#
类包括麻栗坡*弥勒和建水居群&第
$
类
包括宜良*鲁甸*南涧*中甸和蒲缥居群)
%
!
讨
!
论
百合属植物的染色体多为大型染色体!染色体
基数
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!以二倍体"
!0A!BA!&
#最为常见!野生
种中仅在卷丹+&,*川百合+#$,少数种中发现三倍体)
李懋学认为百合属具有共同的核型特征!即均由
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图
!
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泸定百合核型坐标图
3.
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#或具近中部"
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以及
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对具有近端部"
/U
#和端部"
U
#着丝点染色体
所组成!且在第
#
*
!
对染色体的短臂上常可见到居
间随体+#%,)本研究结果表明!
)
个泸定百合野生居
群均含
!&
条染色体!为二倍体!未发现染色体数变
异!与虞泓+#",*李璇+#!,*毛钧+#,等的结果一致!说明
泸定百合是一个相对比较稳定的类群)杨雪珍
等+#),研究表明!恶劣环境中!具有
5
染色体的植株
适应性和竞争能力更强)例如!含
5
染色体的细叶
韭"
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#!能增加种子萌发时的抗
干旱能力+#1,&在玉米"
<*%
9
&
#中!含
5
染色体的
花粉会优先与卵细胞授精+!",)本研究
)
个泸定百
合居群均未发现
5
染色体!可见泸定百合对恶劣环
境的适应能力有限!除人为破坏和牲畜啃食外!这可
能是野生泸定百合近年来分布急剧减少的原因
之一)
一般认为百合属植物的染色体核型为稳定的
%5
型+!#,)已报道的毛百合*兰州百合*朝鲜百合*
卷丹+&,*大理百合*岷江百合*滇百合+$,等均为
%5
型!符合百合属植物核型的一般规律)本研究的
)
个泸定百合野生居群染色体核型类型均为
%2
!不符
合百合属植物核型的一般规律!但与有斑百合+&,*川
百合*南川百合*尖被百合*宜昌百合+$,相同!均为
%2
型)根据
XULZZ.0/
+
#&
,
.对称/原始!不对称/进
化0的观点!泸定百合可能是百合属内较为原始的类
群)但是泸定百合的核型不对称系数均较高!达
1,)!C
"
)#,C
!核型对称性低!进化程度较
高)根据核型不对称系数!从高到低可以将
)
个居
群排列为$建水居群
#
宜良居群
#
中甸居群
#
弥勒
居群
#
鲁甸居群
#
南涧居群
#
麻栗坡居群
#
蒲缥居
群)
从染色体组成类型*随体数及位置上看!各居群
均具有
%
"
$
个数目不等*位置不同的随体!核型
组成存在明显差别!核型多态性相当明显!表明不同
泸定百合居群间在核型上发生了变异)但它们具有
一个共同的特征!即均由
!
对具有中部"
7
#或具近
中部"
/7
#着丝点的大型染色体以及
#"
对具近端部
"
/U
#和端部"
U
#着丝点染色体组成!且第
#
对染色体
均具有随体)由此可见!来自不同产地或居群的泸
定百合核型具有多态性!又在具有共性的基础上存
在分化)李璇等+#!,对泸定百合大关*旧城*扎西等
居群进行了核型研究!结果也表明泸定百合各居群
间存在明显的核型多态性)本试验补充了建水*宜
良*鲁甸*弥勒*南涧*麻栗坡*中甸*蒲缥的核型分
&
%
期
!!!!!!!!!!!
段
!
青!等$云南泸定百合
)
个野生居群的染色体核型分析
析!为首次报道!进一步丰富了泸定百合不同地域或
居群的核型数据)
[i80?;:8a./
+
!!
,认为染色体结构变异的原因与
广布和生境多样性有关)本课题组前期的研究工作
也表明野生泸定百合居群间在表型和分子水平上具
有丰富的遗传多样性!而且受环境因子的影响更大)
)
个居群的供试材料分别采自云南各地区!这些地
区的生境存在明显差异)为了适应不同的生境需
要!导致了泸定百合居群染色体结构变异的发生)
此外!
XULZZ.0/
+
#&
,认为!当某一类群部分或全部放
弃有性生殖后!整个类群的多态现象将大大增加)
他还指出!这种多态现象的成因之一是无融合生殖
内部发生了染色体与基因的变化!其中包括染色体
结构的变异)泸定百合兼性无融合生殖!可以通过
珠芽和鳞茎进行无性生殖!这种无性繁育有利于不
同居群保存其染色体所发生的结构变异)
参考文献!
+
#
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中国科学院中国植物志编辑委员会
,
中国植物志"第
#&
卷#
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物学研究!
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洋!等
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东北地区野生百合的核型研究
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吉林农业大学学报!
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