全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$贵阳市现代农业与农村科技计划"筑科合同
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号#&贵州大学研究生创新基金"
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#
作者简介$高凯悦"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事结构植物学研究)
2(34.5
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通信作者$廖海民!博士!教授!主要从事结构植物学研究)
2(34.5
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5>4.3.0
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烤烟*南江
$
号+大小孢子的发育
及雌雄配子体的形成
高凯悦!吉志超!廖海民"
"贵州大学 生命科学学院!贵阳
**""!*
#
摘
!
要$以贵州烤烟主栽品种*南江
%
号+为试验材料!采用石蜡切片法对其大小孢子发生及雌雄配子体发育进行
观察研究!探讨烤烟生殖过程与花蕾形态变化的关系!为田间栽培控制花期以及实现烟草的遗传调控提供理论依
据)结果表明$*南江
%
号+雄蕊的花药壁发育为基本型!绒毡层为腺质异型&小孢子母细胞减数分裂为同时型!四
分体排列方式有四面体型和十字交叉型
!
种&成熟花粉为二细胞型!花粉具
%
或
)
个萌发孔)胚珠倒生!薄珠心&孢
原细胞体积较大!直接发育为大孢子母细胞!
)
个大孢子呈线性排列&胚囊发育为蓼型!成熟胚囊为
,
细胞

核)烤
烟*南江
%
号+的雌蕊发育晚于雄蕊!当雄蕊发育为四分体时期时雌蕊才开始发育!且花蕾发育到
*+"
"
$+=3
时
胚囊才逐渐成熟)研究认为!烤烟*南江
%
号+的大小孢子及雌雄配子体发育各阶段与花蕾形态有关!通过花蕾的
形态可初步判断各个发育阶段)
关键词$烤烟&大孢子发生&小孢子发生&雌雄配子体
中图分类号$
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文献标志码$
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烤烟是贵州省重要的经济作物!年种植面积
#1
万
>3
! 以上!是国民经济可持续发展的战略资源)
*南江
%
号+作为贵州选育出的特有烤烟品种!它适
应性强!产量高!易烘烤!抗病害能力强!具有良好的
经济价值!现已在贵州烟区大面积种植#()目前!
*南江
%
号+的研究主要集中在生态环境适应性,栽
培与烘烤技术,烟碱含量及其他化学成分分析等方
面!($(!对其胚胎学方面的研究还未见报道)研究
*南江
%
号+的胚胎学发育规律可以防止烤烟过早进
入生殖生长!以及避免生殖生长时期花蕾和花数量
过多而抑制其营养生长)本研究运用石蜡切片技术
对*南江
%
号+有性生殖过程中大小孢子的发生和雌
雄配子体的发育规律进行系统研究!并探讨了生殖
过程与花蕾形态变化的相关性!旨在为制定*南江
%
号+有效的田间栽培措施,控制花期以及实现烟草的
遗传调控提供理论依据)
#
!
材料和方法
A+A
!
材
!
料
供试材料烤烟*南江
%
号+来源于贵州省贵阳市
开阳县龙岗烟叶站)
A+B
!
方
!
法
实验采用石蜡切片法,()
!"#)
年
*
"
1
月!取
大小不同的花蕾材料!测量花蕾的长度!然后浸入
,"XP@@
中固定!乙醇系列脱水!二甲苯透明!石
蜡包埋)切片厚度
,
"
1
#
3
!番红
(
固绿染色!加拿
大树胶封片)显微镜观察并拍照)
!
!
结果与分析
B+A
!
小孢子体的发生和雄配子体的发育
烤烟*南江
%
号+为两性花!每朵花
*
个雄蕊!每
个花药具
)
个花粉囊)花药横切呈蝴蝶状!初始期
花粉囊较小呈半月型!到小孢子母细胞减数分裂后
期花粉囊扩大呈圆形)花药壁的发育方式属基本
型)小孢子发生和雄配子体发育过程没有观察到异
常现象)
雄蕊原基形成花药原始体后!在
)
个角隅处细
胞分裂较快!呈现出四棱的结构形状!其表皮下出现
一个或几个细胞核较大,胞质较浓的孢原细胞)这
一时期*南江
%
号+还未现蕾!顶花花蕾呈深绿色!长
"+%"
"
"+*"=3
"表
#
#)孢原细胞经一次平周分裂!
形成内外
!
层细胞!即外层的初生壁细胞以及内侧
的初生造孢细胞"图版
$
!
#
#)初生壁细胞经数次平
周和垂周分裂!产生
%
"
*
层细胞!连同表皮构成花
药壁!从外向内依次为表皮,药室内壁,
!
"
%
层中层
和绒毡层"图版
$
!
%
#)
B+A+A
!
花药壁的发育
!
花药壁发育过程中!表皮形
成时间最早!刚形成时!细胞排列紧密!行使一般的
保护功能)后随着花药长大逐渐扩展成扁长形!散
粉时!仅剩下干枯的残迹)药室内壁在造孢细胞时
期分化完全!细胞形状规则!排列整齐"图版
$
!
#
#&
在减数分裂时期开始径向延长"图版
$
!
)
"
,
#&单核
花粉时期细胞体积达到最大!液泡化)当花药开裂
散粉前!该层细胞的切向壁和径向壁出现明显的纤
维状加厚带!细胞质与细胞核已消失"图版
$
!
#!
#)
中层在小孢子母细胞减数分裂过程中!细胞内
贮存物质减少!细胞变为扁平"图版
$
!
)
#&在二核花
粉后期!中层细胞逐渐解体!最终被吸收并消失"图
版
$
!
#"
,
##
#)
绒毡层细胞初为单核,细胞质浓,液泡少而小!
随着小孢子母细胞减数分裂!出现二核甚至多核现
象"图版
$
!
*
#)当减数分裂接近完成时!绒毡层细
胞出现退化迹象"图版
$
!
$
#)到小孢子发育后期和
出现雄配子阶段!绒毡层细胞仅留残迹或消失)在花
粉发育过程中!绒毡层细胞不断分泌各种物质进入花
粉囊!提供小孢子发育直至花粉成熟!大部分原位退
化!其绒毡层属腺质型绒毡层类型"图版
$
!
#!
#)
B+A+B
!
小孢子的形成
!
初生造孢细胞有丝分裂形
成次生造孢细胞!即小孢子母细胞"图版
$
!#)小
孢子母细胞形态和结构与周围细胞明显不同!排列
紧密!具有核大,质浓,无明显液泡等特点!质膜外面
沉积大量的胼胝质!细胞核较大!染色体为丝状"图
版
$
!
%
#)这一时期!顶花蕾仍为深绿色!蕾长
"+*"
"
"+,"=3
)第一次减数分裂过程中!中期清晰可
见!染色体排列在细胞赤道板两侧)第一次减数分
裂后期也较明显!染色体分开!位于细胞的两极"图
版
$
!
)
#)小孢子母细胞第一次减数分裂完成后!细
胞质不发生缢裂)第二次减数分裂完成后!形成为
共同的胼胝质包围的
)
个核"图版
$
!
*
#)接着细胞
质发生缢裂!形成四分体"图版
$
!
$
#)*南江
%
号+
小孢子的减数分裂为同时型)四分体排列方式为四
面体型和十字交叉型
!
种"图版
$
!
,
#)开始减数分
裂时顶花花蕾深绿色!长
"+,"
"
"+1*=3
!形成四分
体深绿色花蕾!长已达
"+1*
"
#+#"=3
"表
#
#)
B+A+$
!
花粉粒的发育
!
从四分体释放出来的小孢
子体积较小!含浓厚的原生质!核位于细胞的中央!
它们从绒毡层取得营养!细胞体积不断增大!细胞核
由中央位置转向细胞一侧!细胞外壁加厚并形成萌
发孔!一般的花粉近球形具
%
个萌发孔!也有一些花
粉呈四方形!具有
)
个萌发孔"图版
$
!

,
1
#)此时
花蕾已现!顶花浅黄色花冠伸出!花萼变浅绿色!蕾
长
#+#"
"
#+)"=3
"表
#
#)随后进行一次不对称的
)"%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
有丝分裂!形成
!
个细胞的花粉粒"图版
$
!
#"
#)花
粉粒中大细胞为营养细胞!内含大量淀粉,脂肪等物
质&小细胞为生殖细胞!刚形成的生殖细胞呈纺锤
形!以后生殖细胞离开花粉壁进入营养细胞的细胞
质中"图版
$
!
##
#)二细胞花粉期顶花花冠浅黄色!
花蕾长
#+)"
"
#+,"=3
!子房长
"+%*
"
"+*=3
"表
#
#)营养细胞以后与花粉管的生成及生长有关!而
生殖细胞的作用是产生
!
个精细胞!直接参与生殖
"图版
$
!
#!
#)此时顶花花蕾长大于
#+,"=3
!花粉
粒已成熟!可见花粉管)
B+B
!
大孢子体的发生和雌配子体的发育
B+B+A
!
胚珠的发育与大孢子的发生
!
*南江
%
号+
子房由
!
个心皮合生成
!
室!中轴胎座!倒生胚珠!
胚珠多数!胚囊发育为蓼型)大孢子发生和雌配子
体发育过程没有观察到异常现象)
胚珠是在胎座上发生的!初出现时是由薄壁组
织的细胞组成的珠心)以后在珠心表皮细胞下分化
出一个孢原细胞"图版
%
!
#
#!其细胞体积大!细胞质
浓厚!细胞核显著)孢原细胞不经分裂直接分化成
大孢子母细胞)此时!珠心细胞也随之进行垂周分
裂!不断扩大体积包围大孢子母细胞"图版
%
!
!
#)
这一时期!顶花花冠浅黄色!花蕾长
#+)"
"
#+,"
=3
!子房长
"+%*
"
"+*=3
"表
#
#)随后内外两层珠
被逐渐伸长包裹珠心!外珠被形成珠孔!胚珠倒生,多
数)大孢子母细胞在减数分裂开始时!染色质凝集!
细胞扩大!整个细胞被胼胝质包围)经第一次减数分
裂形成二分体"图版
%
!
%
#!而后再进一步分裂形成
线型排列的四分体"图版
%
!
)
,
*
#)这个过程花蕾长
#+,"
"
)+""=3
!顶花花冠浅黄色!子房长
"+*
"
"+,"=3
"表
#
#)合点端的大孢子体积增大!继续发
育形成功能大孢子!其余的逐渐退化"图版
%
!
$
#)
B+B+B
!
雌配子体的发育
!
功能大孢子继续发育!沿
珠心纵轴方向生长!液泡化且单核悬在中央!形成单
核胚囊"图版
%
!
,
#)单核胚囊期顶花花蕾长
)+""
"
*+""=3
!浅黄色花苞微张!子房长
"+,"
"
"+"
=3
)当长大到一定程度时!功能大孢子细胞核进行
连续的
%
次有丝分裂!先后形成二核胚囊"图版
%
!

#,四核胚囊"图版
%
!
1
#!最终形成具有

个游离核
的胚囊"图版
%
!
#"
#)最初胚囊的两端各有
)
个核)
随后发生细胞化!在珠孔端的
)
个核有
%
个组成卵
器!包括
#
个卵细胞和
!
个助细胞!第
)
个核成为上
极核&合点端的
)
个核有
%
个形成反足细胞"图版
%
!
##
,
#!
#)第
)
个核作为下极核的功能!通常向上
移动至上极核旁!构成含有
!
个核的中央细胞)这
表
A
!
烤烟*南江
$
号+顶花花蕾形态特征及其与雌雄蕊发育之间的关系
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序号
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形态特征
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雄蕊发育时期
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3;0O/O4
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雌蕊发育时期
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3;0O/O4
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未现蕾&顶花花蕾长
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孢原细胞
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未现蕾&顶花花蕾长
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孢原细胞!小孢子母细胞
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7N;37O>;N=;5
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未现蕾&顶花花蕾长
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"+1*=3
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小孢子母细胞!减数分裂期
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孢原细胞
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未现蕾&顶花花蕾长
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四分体
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孢原细胞
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现蕾&花冠伸出!浅黄色&花蕾长
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单核花粉期
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孢原细胞
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花冠浅黄色&花蕾长
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二细胞花粉期
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减数分裂期!四分体时期
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花蕾长
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&花冠逐渐呈
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裂!裂片粉红色&子房长
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二细胞花粉期!花粉管伸长
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讨
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论
目前国内有关茄科植物大,小孢子及雌雄配子
发育方面报道主要集中在辣椒,番茄,酸浆以及迪勃
纳氏烟草等研究上(##()
*南江
%
号+胚胎学主要特征表现为$花药壁的
发育为基本型!绒毡层为腺质异型&小孢子母细胞减
数分裂为同时型!成熟花粉为二细胞型&四分体排列
方式有四面体型和十字交叉型两种&花粉具
%
或
)
个萌发孔)胚珠倒生!薄珠心&孢原体积较大!直接
发育为大孢子母细胞!大孢子母细胞减数分裂形成
的
)
个大孢子呈线性排列&胚囊发育为蓼型!成熟胚
囊为
,
细胞

核)这与前人对茄科植物胚胎学特征
的描述基本吻合!只是在成熟胚囊上与
,
细胞
,
核
的辣椒不同#!()同时说明烤烟*南江
%
号+的大小
孢子及雌雄配子发育非常保守)
*南江
%
号+的雌蕊晚于雄蕊的发育!当雄蕊发
育为四分体时期时雌蕊才开始发育)花蕾的大小是
直观测定辨别雌雄蕊发育进程的形态特征!这为进
行有关烟草杂交育种或遗传性状的改良提供理论和
实际依据)花蕾发育到
*+""
"
$+"=3
时胚囊才逐
渐成熟!这与廖菊够等#!(描述的迪勃纳氏烟草品种
有所差别)在实验过程中偶见花粉不育的现象!即
萌发花粉管!花药不开裂)这类不育型虽然能形成
正常花粉!但由于花药不开裂不能正常散粉!这可能
与贵州栽烟季节连绵阴雨的气候环境有关)
参考文献!

#
(
!
李智勇!韩晓红!谭
!
建!等
+
烤烟新品种南江
%
号的选育及其
特征特性
D
(
+
中国烟草科学!
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周立彬!周建云!刘国顺!等
+
烤烟新品种南江
%
号在贵州烟区
的生态适应性研究
D
(
+
江西农业学报!
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号关键栽培技术研究
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齐!刘洋州!等
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不同变频风速对南江
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繁缕和鹅肠菜的花维管束系统比
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酸浆花萼形态解剖学及孢子发生与发育研究
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被子植物生殖生物学
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北京$高等教育出版社!
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烟草大小孢子发生和雌雄配子体
发育研究
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