全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$刘子癑"
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#!女!硕士!主要从事植物学研究
2)34/5
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56
7
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通信作者$刘保东!教授!主要从事孢子植物学科研及教学工作
2)34/5
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#-%,:;3
极危孑遗蕨类中华水韭有性生殖的形态学研究
刘子癑!邢建娇!路
!
靖!刘保东"
"哈尔滨师范大学 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室!哈尔滨
#$""!$
#
摘
!
要$通过人工培养!采用半薄切片和超薄切片法!对中华水韭"
!"#$%$""&$"&"=453>?
#有性生殖全过程进行了
连续观察结果显示$"
#
#雌雄配子体均为壁内发育!雌配子着生有假根!发育出多个颈卵器&雄配子体无假根!每
个雄配子可产生
*
个具有
(
"
#!
条鞭毛的精细胞"
!
#颈卵器只有
!
个颈沟细胞和
#
个卵细胞!腹壁细胞由配子体
营养细胞转化而来"
%
#合子初次分裂面与颈卵器长轴之间的夹角约为
!"@
!
"
*
细胞胚胎易于停止分裂而老化!
自数十个细胞后胚胎即出现明显的组织分化"
*
#在球形胚时期第一叶还没分化的时候!在胚胎中出现第一叶的
叶舌原始细胞!但直到第一叶顶端变绿具有光合能力时!第一叶的叶舌才开始发育研究结果支持根叶优先发育
的观点!认为雄配子体发生率极低(雌配子体存在较多的败育性结构等!是中华水韭生殖濒危的主要原因
关键词$中华水韭&精子&有性生殖&溯祖形态&濒危
中图分类号$
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文献标志码$
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水韭科"
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#是水韭亚门孑遗的原始维
管植物!具有孤立的演化路线!在经典分类系统和现
代分子系统中都占有特殊的地位!是研究维管植物
起源演化(古生态变迁的活化石*#+全世界约有
!$"
种水韭!零散分布在热带亚热带等北半球地区!
不同种类对原产地生境都高度依赖!起源或分布中
心尚未查明中国的水韭资源尚无系统的调查!目
前已知的只有
$
种!而且都是特产种*!+由于受经
济活动的干扰!近几十年来迅速衰退!面临灭绝!都
被列为国家一级保护物种*%+
水韭科都是小型草本植物!野生数量极少!与禾
本科"
J?43/1>4>
#水生植物相似!研究工作历来都受
到取材的困扰*+!主要成果多集中在生态习性*$+(种
类鉴定*-+(形态结构*++(细胞遗传*(+(分子系统*&+(生
理濒危*#"+等方面!孢粉形态*##+和叶舌结构*++一直是
研究的重点比较而言生殖研究还很匮乏!主要成
果有
!"#$%$")&%*#
+
*&),
早期雌配子体及晚期胚胎的
形态描述*#!+(孢子萌发及配子体发育都对环境高度
依赖*#%+(
!(,-&.#),
的生殖方式多样*#*+(
!(/#)&0&1
$"&"
雌配子体中的,分界沟-*#$+有着特殊的系统学
意义等&在成熟颈卵器形态*#-+(精子结构*#++(胚胎特
征*#(+等领域虽然也有一些深入报道!但都缺乏连续
观察!尽管
NG41
L
给出了
!(%,&2,$"&"
颈卵器的
发育模式*#&+!而
Q4??R45P
则指出
!(,-&.#),
颈卵器
的形态与生殖无关*#*+等和真蕨类生殖模式日渐
明晰*!"+(精细生殖结构不断发现*!#+相比!水韭类有
性生殖的一些基本环节尚不明确或存在争议
中华水韭"
!"#$%$""&$"&"
#在长江中下游地区
经历了数亿年的生态演化!目前已经近乎灭绝!属国
际极危物种"
DESI)SZ
#
*
!!
+
!在生殖模式或生殖机制
方面!应该有相应的特点但迄今为止关于生殖的
研究还很少!只有刘虹关于大孢子萌发*!%+(刘保东
关于人工繁殖*!*+(邢建娇关于幼苗管护等方面的探
讨*!$+!分别指出大孢子的萌发率极低(雌配子体容
易败育(生殖对环境高度依赖等!路靖*#-+就雌配子
体及胚胎发育进行了连续切片观察!探讨了中华水
韭濒危与生殖障碍的关系!给出了一些系统学观点!
但尚不能确定是有性生殖还是孤雌生殖此外!尚
无雄配子体及精子的研究报道
生殖生理是种群繁衍的基础!生殖结构是物种
的溯祖形态*!-+!生殖模式反映种群对环境的适应能
力*!"+珍稀濒危植物的保护和复壮离不开生殖发
育的探索*!++本实验首次观察中华水韭的雄配子
体及精子的发育!明确了有性生殖的基本特征!给出
颈卵器的发育模式!指出胚胎发育规律!首次报道叶
舌原始细胞发生发育的特征!以期为阐明有关系统
学意义(生殖生理及其结构性障碍提供科学依据
#
!
材料和方法
>,>
!
材
!
料
本实验所用中华水韭的原产地是浙江省华顶
山!由浙江大学丁炳扬教授于
#&&&
年采集(
!""#
年
赠送!凭证标本保存在哈尔滨师范大学植物标本室
"
NBIE
#!研究用活材料是刘保东通过其孢子繁
殖*!*+栽培在哈尔滨师范大学温室"
I*$@$!["-!
2#!-@%![$&#的第二代成熟植株
>,?
!
方
!
法
中华水韭的孢子采集与雌配子体培养方法与邢
建娇等*!$+相同将发育成熟的小孢子用
$] I4S5
水溶液消毒
*3/1
后充分水洗!及时接种在土壤浸
出液半固体培养基上!在培养
!
"
$
周内随时镜检!
统计雄配子体的发生率!并在倒置显微镜下!用微细
管吸取游动精子滴加在发育良好的雌配子体颈卵器
处选取不同发育时期的雌雄配子体及胚胎培养材
料!分别用常规的半薄切片法和超薄切片法!切片染
色后镜检拍照半薄切片用甲苯胺蓝染色!采用
5^
7
3
V
G0)MH$%_
型显微成像系统拍照&超薄切片法
同曹建国*!#+!用
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L
!
型透射电子显微镜观察
拍照
!
!
观察结果
?,>
!
雌雄配子体的发育
在接种小孢子培养后
!
"
$
周内!雄配子体发育
成熟!发生率小于千分之一每个雄配子体"图版
#
!
#
#内发育出
*
个精细胞和大量的营养物质精
细胞"图版
#
!#由细长的精核和多条尾鞭型鞭毛构
成!精核横切面呈圆柱状!直径约
#,!
$
3
!长
#"
"
#$
$
3
!鞭毛
(
"
#!
条!与精核基本等长!呈典型的
,
&` !
结构-培养大孢子
!"
"
$"8
!雌配子体发育
成熟"图版
#
!
%
#!在孢子壁三裂缝开裂处逐渐发育
出多个颈卵器!并着生有几十条管状透明的单细胞
假根颈卵器多数败育!在可育的颈卵器基部自下
而上依次有
#
个卵细胞和
!
个颈沟细胞!三者共同
构成一个球状体"图版
#
!
*
#!卵细胞的体积占球状
体的一半!各细胞中都含有丰富的营养物质在雌
配子体发育初期!观察到了串状排列的大量游离核
"图版
#
!
$
#!近球状!不均质"图版
#
!
-
#
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$
期
!!!!!!!!!!!!!
刘子癑!等$极危孑遗蕨类中华水韭有性生殖的形态学研究
?,?
!
颈卵器发育
培养大孢子
#"8
后!在大孢子壁三裂缝处开始
发育颈卵器颈卵器的正常发育过程"图
#
#是原始
细胞经平周分裂形成初生颈壁细胞和中央细胞&在
初生颈壁细胞分裂为
*
"
(
个颈壁细胞时!中央细胞
经一次横分裂!形成初生沟细胞和卵细胞&当颈壁细
胞由
(
细胞分裂为
#-
细胞时!初生沟细胞则进行一
次横分裂!形成
!
个颈沟细胞颈卵器的腹壁则由
卵细胞周围的配子体营养细胞转化而来"图版
#
!
+
"
#"
#颈壁细胞常出现分裂紊乱现象!即细胞数量
常不及
#-
个"图版
#
!
(
#!或排列不规则"图版
#
!
+
!
##
"
#*
#
!
个颈沟细胞的大小比例不稳定"图版
#
!
+
((
#"
#!在壁细胞之间常出现质地浓密的空隙
"图版
#
!
(
"
##
#颈壁细胞的不规则分化或不规则
排列!常导致颈沟不通"图版
#
!
#!
"
#*
#过熟的卵
细胞常自然凋亡!颈卵器腹部形成溃败的空腔!溃败
物或通过颈沟涌至配子体表面"图版
#
!
#$
#
?,@
!
胚胎发育
合子近球形!细胞核中央位!周围的胞质浓稠!
核仁清晰"图版
%
!
#
#其后合子近颈沟侧的细胞质
开始变浓稠"图版
%
!#!细胞形态斜纵向延长"图版
%
!
%
#!并沿短轴方向进行一次细胞分裂"图版
%
!
*
#!分裂面与颈卵器长轴呈约
!"@
夹角"图版
%
!
$
#
!
"
*
细胞胚胎易于停止分裂而老化"图版
%
!
$
#
由于子细胞的体积不等"图版
%
!
-
#或分裂速度不等
"图版
%
!
+
(#!自数十个细胞后!胚胎即出现明显的
组织分化!首先是在靠近雌配子体深处的细胞体积
变大!胞质变浅!斜向颈卵器端的细胞保持旺盛的分
裂能力!首先分化出第一叶原基"图版
%
!
&
#!由于第
一叶原基的快速伸长!雌配子体组织也随之延长"图
版
%
!
#"
#!继续包围并保护着幼胚!直到第一根原基
发生(大孢子壁几乎脱落随着雌配子体营养的不
断损耗!在基足与配子体间首先出现了,分界沟-"图
版
%
!
##
#早在球形胚时期第一叶还没分化的时
候!第一叶的叶舌原始细胞就已经出现"图版
%
!
+
#!
但直到第一叶顶端变绿(具有光合能力时!第一叶的
叶舌才开始发育"图版
%
!
#!
#
图
#
!
中华水韭颈卵器发育模式
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V
3>1P3;8>;R!("&$"&"
%
!
讨
!
论
M>5
等*!(+指出在真蕨类卵发生过程中!卵细胞
和配子体呈越来越分离的状态!石磊等*!&+也曾指出
在蕨类植物的卵细胞成熟之后!颈沟细胞(腹沟细胞
会发生退化!路靖等*#-+认为这种分离现象在中华水
韭中也有明显体现!就目前所知的蕨类植物包括台
湾水韭"
!(%,&2,$"&"
#
*
#&
+
!其颈卵器发育都是卵细
胞与腹沟细胞为姊妹细胞! 个颈沟细胞为姊妹细
胞!即卵细胞与腹沟细胞的关系最近!与颈沟细胞的
关系较远结合以前的研究结果*#-+发现!中华水韭
的颈卵器发育模式与上述结论存在明显不同!即,腹
沟细胞-与颈沟细胞是由一个细胞分裂而来的!本研
究认为中华水韭不存在腹沟细胞!即中央细胞不再
分裂!而是直接转化为卵细胞!这在云贵水韭"
!(
3
4
5
4&$"&"
#中也有发现颈卵器既是颈卵器植物
胚胎发育的前提条件和基础结构!也是配子生殖或
雌雄结合的唯一场所*%"+!如果
Q4??R45P
*
#*
+所观察到
的水韭胚胎的形成与其颈卵器无关!在理论上这种
胚胎应该是不定胚!即由雌配子体的营养细胞经过
脱分化和细胞分裂而形成的!因为雌配子体的所有
营养细胞与卵细胞具有相同的染色体组!应属于无
配子生殖!只是发生的场所不在颈卵器内而已这
从另一个角度证明了水韭类植物的生殖方式具有显
著的特殊性
配子体和颈卵器对胚胎的位置和方向起到决定
作用!胚胎发育模式与重力因素关系甚小*#!+本研
究观察到中华水韭没有胚柄!合子的第一次分裂方
向与
!()&%*#
+
*&),
*
#(
+基本相同!都出现约
!"@
的夹
角!也证实了路靖等*#-+的结论!但与北美水韭
!(
*!&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
$.*&#"
+
#6,
合子第一次横裂不同*%#+!似乎可以认
为中华水韭与
!()&%*#
+
*&),
的亲缘关系可能更近一
些中华水韭胚胎发育显示第一叶不仅早于第一根
发生!而且很早就分化出了叶的特征性结构即叶舌
"原始细胞#!支持
I4
7
4?
通过孢子体提出的真蕨类
植物根叶优先发生学说*%!+!也支持通过胚胎发育提
出的真蕨类根叶优先发生理论*%%)%$+!结合卷柏科
"
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#胚胎发生*%-+和石松科"
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#胚胎发生*+的特点!根叶优先发生的观点同
样适用于石松类!而且叶的发生为最早
同样是水生蕨类!水蕨"
7$6,%#
+
%$6&"%*,)&.1
%6#&-$"
#的颈卵器发育良好!很容易受精*!#+!而中华
水韭与系统演化也相对孤立的原始薄囊蕨紫萁属
"
8"94-,
#
*
%+
+都较难受精!似乎表明在生殖特殊性
与演化孤立性之间存在着某种内在的关系中华水
韭在有性生殖方面的濒危原因可能是$雄配子体发
生率极低!雌配子体败育率很高前者限制了精子
的产量!后者导致受精场所的缺失&由于雌配子体的
形态结构和发育环节都较为复杂!其败育的限制性
因素也多种多样$颈卵器颈壁细胞在数量上和排列
位置上都易于紊乱!颈沟不畅通&颈沟细胞生殖辅助
功能不完善!容易堵塞受精通道&过熟的卵细胞凋亡
后!容易引起雌配子体的局部坏死&雌配子体没有光
合同化能力!存活时间短!如果不能及时受精!容易
耗尽营养!即使在后期遇到了受精机会!所剩营养物
质也不一定能满足胚胎发育的要求
种子植物雌配子体游离核的形态结构(分裂状
态能直接决定配子体是否败育!而且具有稳定的遗
传特点*%(+!本研究只是首次观察到了中华水韭也有
游离核存在!但尚不明确能否继续分裂!游离核与雌
配子体育性的关系尚需进一步研究
参考文献!
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细胞胚胎&
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细胞不等分裂的胚
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胚胎中最早出现的叶舌原始细胞"
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