全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
%#!(!#%$
#&四川省教育厅重大培育专项"
!"##1""*
#
作者简介$何
!
文"
#202
#!男!在读硕士研究生!主要从事果树种质资源与遗传育种研究
3)45-6
$
78/
(
9"(
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"
通信作者$王小蓉!博士!教授!博士生导师!主要从事果树种质资源与遗传育种研究
3)45-6
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75/
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基于
$%&
序列对栽培中国樱桃遗传多样性
及其群体遗传结构的分析
何
!
文#!张
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静#!黄智林#!陈
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清#!汤浩茹#!汤福义#!王小蓉#!"
"
#
四川农业大学 园艺学院!四川雅安
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四川农业大学 果蔬研究所!成都
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摘
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要$该研究基于
ABC
序列对栽培中国樱桃)
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"
D-/E6+
#
F+G@/
*
#0
个群体共
#*$
个个体的
遗传多样性及其群体遗传结构进行了分析!以期从
GH1
序列水平上揭示栽培中国樱桃种质资源的遗传背景!为保
护和利用中国樱桃种质资源提供理论依据结果表明$"
#
#
*$
条
ABC
序列比对后共定义了
##
个单倍型!表现出较
低的遗传多样性"
9I"+**2"
!
"
I"+""#!
#!群体间遗传多样性也表现出较大差异"
9I"
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I"
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#"
!
#群体分析显示!群体间遗传分化水平较低"
+
CB
I"+#$""
#!只有
#$J
的遗传变异来自群体间!而
0&J
的遗传变异来自群体内部研究认为!栽培中国樱桃在驯化过程中所产生的奠基者效应以及瓶颈效应可能是
导致群体遗传多样性丢失的主要原因!而较长的世代周期及较短的分化时间可能导致了群体间低的遗传分化&因
此!对栽培中国樱桃种质应采取就地保护策略&若需迁地保护种质建议减少采样群体数而增加群体内个体数量的
采样策略
关键词$中国樱桃&地方种质&
ABC
序列&遗传多样性&群体遗传结构
中图分类号$
K(02
文献标志码$
1
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@
Z
R65?-@/
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中国樱桃"
!"#$%&%

%"&()*"#$%&%
#起源和分布
于中国!隶属于蔷薇科 "
_@.5;858
#樱属 "
!"#$,
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#
)
#
*
!在中国其栽培历史已达
%"""
余年之久)!*
是世界四大樱桃栽培种中的一种!也是中国重要的
落叶栽培果树之一
近年来!随着人们对生活质量有了更进一步的
需求!乡村旅游,农家乐蓬勃兴起!中国樱桃的观赏
性,早熟性"
!
#
%
月开花!
$
#
*
月成熟#,安全性"适
应性,抗病性强#使得中国樱桃的发展具有广阔的发
展利用前景但是!长期以来!中国樱桃因其果小
"平均单果重
!
#
%
<
#,储运性差!致使中国樱桃未受
到应有的重视!忽视了对其个别性状突出甚至一些
综合性状优良的地方种质的保护据黄晓姣等)%*报
道!在有资料记载的全国
#"$
份优良栽培中国樱桃
种质!现在很多不复存在加上世界上另一樱桃栽
培种欧洲甜樱桃"
!"#$%&%$-.&/
#大规模涌入中国
市场!一定程度上加剧了栽培中国樱桃种质的破坏
和流失因此!开展中国樱桃资源遗传多样性和群
体遗传结构的评价和研究!以此为中国樱桃的保护
和利用提供参考迫在眉睫相关研究已有较多报
道!如
_SDX
)
$
*
,
_1XG
)
*
*
,
ACC_
)
&
*和
CC_
)
()0
*
!但由
于研究群体,研究手段以及群体个体数的限制!目前
对总的中国樱桃群体!特别有代表性的栽培中国樱
桃的遗传多样性缺乏全面的总体的认识和评价)%*
因此!采用合理的方法技术!对栽培中国樱桃的遗传
多样性及群体遗传结构进行广泛深入评价!对于制
定科学有效的种质资源保护策略并合理进行对其保
护和开发利用具有非常重要的意义
核糖体基因转录间隔区"
-/?8>/56?>5/.;>-\8E
.
Z
5;8>
!
ABC
#是位于核糖
GH1
"
>GH1
#上
#0C
和
!0C
基因之间的区域片段!主要包括内转录间隔区
#
"
ABC#
#,
*+0C>GH1
,内转录间隔区
!
"
ABC!
#!其中
ABC#
和
ABC!
作为非编码区!承受的进化选择压力
较小!相对变化较大)2*
ABC
区段的扩增在植物类
群系统演化与发育,植物种质资源鉴定和保护生物
学等研究中占有重要地位)#")##*!在蔷薇科甚至樱属
植物的近缘属中已有广泛的应用)#!*!但在樱属植物
的种质资源研究中还未见报道
本研究拟利用
ABC
序列!对较有代表性的
#0
个栽培中国樱桃种质群体的遗传多样性及群体遗传
结构进行分析!以期从
GH1
序列水平上了解栽培
中国樱桃种质资源的遗传背景!为中国樱桃核心种
质的构建,现存资源的保护和利用及樱桃的遗传育
种提供理论依据
#
!
材料和方法
C+C
!
采样策略
在
!""2
#
!"#%
年对中国樱桃资源全面考察的
基础上!依据群体大小,繁殖方式及表型差异对中国
樱桃主要分布区的
#0
个栽培中国樱桃群体进行样
品采集"表
#
#以单株为单位采集幼嫩叶片用变色
硅胶干燥后带回实验室备用
C!
总
,E?
提取,
29F
扩增及测序
总基因组
GH1
提取采用
QB1`
法)#%*!并采用
延长水浴时间!适当延长氯仿%异戊醇与提取液接触
时间!舍弃液氮研磨改为直接研磨等手段对
QB1`
法有所改良利用
ABC
通用引物
ABC*
"
*a)FF1)
1FB1111FQFB11Q11FF)%a
#和
ABC$
"
*a)BQ)
QBQQFQB1B1BF1B1BFQ)%a
#
)
#"
*进行目的
ABC
片段的
XQ_
扩增反应体系为
!*
$
D
!包括
#"b
XQ_\RVV8>
"
#"44@6
-
D
#
B>-.)LQ6
Z
L0+"
!
*"
44@6
-
D
#
cQ6
!
#+*44@6
-
D
#
3GB1
#
$+"
$
D
,
d
<
Q6
!
"
!* 44@6
-
D
#
#
!+$
$
D
,
EHBX 4-=
"
#"
44@6
-
D
#
#
!+0
$
D
,正反引物各
%+*
Z
4@6
-
D
#
,
#+*P0$
1
GH1
聚合酶"北京天根#以及
%"
#
*"/
<
GH1
模板扩增反应程序为
2$e
预变性
$4-/
!
2$e
变性
$*.
!
*%e
复性
2".
!
(!e
延伸
(".
!共
%!
个循环!最后
(!e
延伸
#"4-/

XQ_
扩增产物
经
#J
琼脂糖凝胶电泳检测合格后送至深圳华大基
因公司!利用扩增引物进行正反双向测序!对于低质
量的测序结果重新扩增测序比对后的序列已经提
交至
F8/`5/]
并获得登录号"表
!
#
C+G
!
数据分析
利用
D5.8>
<
8/8(+"
软件包中的
C8
^
d5/
程序
对正反序列进行拼接!并参照
Q9>@45.
序列峰图对
误读点进行人工校正用
d3F1*+"
软件)#$*中
Q6R.?56M
程序进行多序列对比利用
G/5CX*+#
软件)#**对各个群体和总群体的单倍型个数"
L
#,分
$&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
离位点数目"
C
#,单倍型多样性"
9
#及核苷酸多样性
"
"
#等遗传多样性指标进行计算
采用软件
H8?7@>]$+!+"+#
)
#&
*中的最大简约标
准对所有单倍型序列进行种内谱系的单倍型网络分
析!并用溯祖理论来推测单倍型间的亲缘关系利
用
C1dYf1#+"
软件)#(*来进行群体地理划分的空
间分子变异分析!设置
2I!0
!每个检验均采用
#""
次的模拟循环验证!依据最大的
+
QB
值来确定最
佳的分组两两群体间的遗传分化系数"
+
CB
#利用
1>68
^
R-/%+"
软件包)#0*进行计算!并利用其中的分
子变异分析程序"
1dYf1
#
)
#2
*分别估算所有群体
及
C1dYf1
划分群体遗传变异的贡献率以及群体
遗传分化的固定指数"
+
CB
,
+
CQ
和
+
QB
#!所有计算均
进行了
#"""
次随机抽样的显著性检验
采用
d3F1*
软件中
c)!X
"
c-4R>5!)
Z
5>548)
?8>
#模型对
#0
个群体进行遗传距离计算!并通过
#"""
次重复的自展程序进行标准检测!所得的遗传
距离矩阵采用邻接
H)O
"
H8-
<
9\@>)O@-/-/
<
#法进行
聚类分析利用
G/5CX*+#
软件对所有群体进行
B5
,
-45
+
.
)
!"
*
,
SR
)
!#
*的中性检验!并利用
G/5CX*+#
软件对所有群体的动态扩张进行错配分布分析
"
4-.45?;9E-.?>-\R?-@/.
#
!
!
结果与分析
D!
$%&
序列多态性分析
对表
#
中
#0
个栽培中国樱桃种质群体的
#*$
条
ABC
序列"包括
ABC#
,
*+0C
和
ABC!
#进行序列测
定和比对!共得到长度为
("%Z
碱基!其中
ABC#
和
ABC!
非编码区长度分别为
!!(Z
和
!(&Z
该区
段序列富含
FQ
核苷酸碱基!占总核苷酸碱基"
("%
Z
#的
*0+0J
所有
#*$
条
ABC
的
("%Z
中共检
测到
#2
个核苷酸变异位点!占总位点的
!+(J
!没
有检测到插入%缺失片段其中
ABC#
区域检测到
$
处变异位点!占
ABC#
序列的
#+(&J
!而
ABC!
区域
共检测到
#*
处变异位点!占其总长度的
*+$%J
"表
!
#
#2
个核苷酸变异位点在
#*$
个个体中共定义
了
##
个单倍型!其中单倍型
L#
在所有群体中均有
分布!是分布最广也是所有群体遗传构成最主要的
单倍型单倍型
L!
次之!分布于
#%
个群体中!在
贵州毕节"
O`
#群体中分布最多其余单倍型只分
布在少数或单个群体中!是这些群体特有的单倍型
"表
#
!图
#
#
D+D
!
群体遗传多样性分析
对所有
#0
个群体的
ABC
序列单倍型多样性
"
9
#及核苷酸多样性"
"
#的检测结果"表
#
#表明$栽
培中国樱桃种质表现出较低的遗传多样性水平"
9
I"+**2"
!
"
I"+""#!
#!而且单个群体间遗传多样
性水平表现出较大的差异"
9I"
#
"+2"*"
!
"
I"
#
"+""&#
#!其中来自安徽太和"
BL
#,河南洛阳"
DW
#
及四川眉山"
dC
#的群体只检测到一种单倍型!表现
出最低的遗传多样性水平"
9I"
!
"
I"
#而来自贵
州贵阳"
FW
#和山东潍坊"
MS
#的群体包含最多的
单倍型!其中贵州贵阳"
FW
#群体表现出最高的遗传
多样性水平"
9I"+2"*"
!
"
I"+""&#
&表
#
!图
#
#
表
D
!
基于
$%&
序列的
CH
个栽培中国樱桃群体的
CC
个单倍型的序列差异位点
B5\68!
!
f5>-5\68.-?8.V>@4?9856-
<
/8E.8
^
R8/;8.@V?98ABC.
Z
5;8>.-/?98##95
Z
6@?
TZ
8.@V!3

%"&()*"#$%&%
单倍型
L5
Z
6@?
TZ
8
变异位点
X@6
T
4@>
Z
9-;.-?8
#"! #&2 !"& !%# $** $&# $&! $(0 $0% *"* *!% **& *(! *($ *0" &!$ &!* &%* &&$
登录号
F8/8`5/]
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L2 B Q + Q + + + + + 1 F F B Q B Q + F + cS!$##"!
L#" + + + + + + + + + + F + + Q + + + + + cS!$##!0
L## + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 cS!$##"$
!!
注$所有单倍型序列比对以单倍型
L#
基准!表头数字表示核苷酸变异位点!圆点表示该位点核苷酸同单倍型
L#

H@?8
$
16.8
^
R8/;8.5>8;@4
Z
5>8E?@?98>8V8>8/;895
Z
6@?
TZ
8L5
Z
6+B98/R4\8>5??98?@
Z
-/E-;5?8.
Z
@6
T
4@>
Z
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书书书
表
!
!
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"
个
栽
培
中
国
樱
桃
群
体
的
采
样
地
理
位
置
及
遗
传
多
样
性
指
数
!
"
#
$
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编
号
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苷
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多
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准的单倍型网络分析结果显示$在整个单倍型网络
中介图中!
##
个单倍型的拓扑结构呈浅星形分布的
基因树!单倍型
L#
位于整个网络图的中心部位!而
且广泛分布于所有群体中!为最核心的古老单倍型
其余单倍型分别以一步或多步突变而成为较为年轻
的单倍型分散在网络图的外部节点"图
!
#
利用
C1dYf1
对所有群体遗传变异的空间分
布分析结果表明!当
2I%
时检测到最大的
+
QB
值及
最大的群体差异"
+
QB
I"+%"(!
!
4I"+""!2
#!表明
所有群体可划分为
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个组!来自贵州毕节"
O`
#的群
体和来自贵州贵阳"
FW
#的群体各自单独为一个组!
而来自其他地方的群体成为另一个组"表
%
#分子
变异分析"
1dYf1
#结果表明!
#0
个群体间的遗传
分化不明显"
+
CB
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#!大部分的
遗传变异主要分布于群体内部"
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#!存在于群体
间的遗传变异较少"
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#
C1dYf1
分组的分析
图
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!
#0
个栽培中国樱桃群体的
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序列单倍型分布
饼图代表各单倍型在该群体中的分布比例!标注框内不同颜色代表不同的
ABC
序列单倍型!群体代号同表
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基于
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个栽培中国樱桃群体的单倍型网络中介图
圆圈的大小代表各单倍型的频率!标注框内不同的颜色代表不同的群体
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期
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文!等$基于
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序列对栽培中国樱桃遗传多样性及其群体遗传结构的分析
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变异组成
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变异所占比例
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4I"+""#"
#
总变异
B@?56 #*% 2&+#00 "+0#"!
图
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基于
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个栽培
中国樱桃群体的
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聚类图
标尺为遗传距离!群体编号同表
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也表现出类似的遗传分化!
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的遗传变异来自
群体内部"
+
CB
I"+%!&#
!
4I"+""#"
#!组内群体间的
遗传变异只占
#+02J
"
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CQ
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4I"+""""
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组间也存在较大的遗传分化"
+
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4I
"+""!2
#!占遗传变异的
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"表
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#
#0
个群体两两群体间的遗传分化分析结果表
明!群体间遗传分化系数
+
CB
表现出较大的变化!
图
$
!
#0
个栽培中国樱桃群体的错配分布分析图
实线代表预期分布曲线!虚线代表变异位点的观测分布曲线
S-
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#
"+2#$0
!其中来自贵州毕节群体"
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#和四
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#间的遗传分化最大
+
CB
I"+2#$0
!
而且除四川蒲江群体"
XO
#,陕西佛坪群体"
SX
#和陕
西汉中群体"
LN
#外!贵州毕节群体"
O`
#与其它群体
间均存在显著的遗传分化其它群体间的遗传分化
均较小!且多数不显著"表
*
#
基于
c)!X
遗传距离的
H)O
群体聚类结果表
明!
#0
个群体在遗传聚类为
"+""#%
的位置可以分
为
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个较大的分支!其中贵州贵阳群体"
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#和四川
西昌群体"
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#与其它群体间的遗传距离较大!分别
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结果显示!错配分布曲线呈单峰曲线"图
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讨
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论
G!
$%&
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ABC
是高等生物核糖体内转录间隔序列!以高
度串联重复的方式排列分布于细胞核基因组中由
于其长度的保守和核苷酸序列的高度变异以及各重
复单元间具有协同进化的特性!
ABC
已经成为在序
列水平上探讨物种系统进化及多样性研究的有效手
段)!!)!0*个体内
ABC
多态性已经在蔷薇科许多物
种中报道!甚至是纯合的二倍体物种)#!*!但是
ABC
在有些物种中未完成协同进化!因此!在利用
ABC
序列对物种进行遗传进化分析时首先要进行个体内
多态性及假基因的检测)!()!2*
此外!本研究对
#*$
个
ABC
序列扩增产物直接
测序比对后没有发现个体内
ABC
多态性基于
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6-/8>
等)!**的
ABC
序列多态拷贝及假基因拷贝的检
测标准!表明中国樱桃不存在个体内
ABC
序列的多
态性!其基因组中成千上万的
ABC
拷贝已经完全消
除了不同拷贝间的序列差异!完成了协同进化而具
有系统学意义这也凸显了
ABC
序列片段在中国
樱桃系统学及多样性研究中具有潜在利用价值而
且!本研究中!
ABC!
区段的核苷酸变异水平明显大
于
ABC#
区段的核苷酸变异!表明
ABC!
在整个
ABC
功能序列中具有更快的进化速率!因此
ABC!
更适
合于中国樱桃遗传多样性及系统学研究
G+D
!
栽培中国樱桃群体遗传多样性
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9
#和核苷酸多样性"
"
#是反映
GH1
序列遗传多样性的重要指标本研究基于
ABC
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质表现出较低的遗传多样性水平"
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#这可能与标记自身的属性和有效群体大
小等因素有关)%"*特别地!中国樱桃在漫长的进化
过程中经历的较为严重的奠基者效应以及在近期有
效群体动态变化中产生的较强的瓶颈效应可能是造
成其遗传多样性低的主要原因)%")%#*!尤其是在近期
的驯化过程中!栽培中国樱桃比野生中国樱桃还经
历了较强的人工选择压力!这些因素都可能导致其
群体中低频率等位基因严重丢失而高频率等位基因
在群体中有效固定!从而导致其总群体的遗传多样
性严重丢失!遗传背景狭窄化与此同时!相比于叶
绿体
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序列变异"
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)
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遗传多样性这可能是由于具有双亲的核基因序列
反映的有效群体比单倍化单亲遗传的细胞质基因序
列的有效群体大!因而在群体进化过程中核基因所
经历的群体历史动态变化的剧烈程度比细胞质基因
组小!从而能够反映出相对较高的遗传多样性水平
另一方面!本研究发现栽培中国樱桃群体的遗
传多样性分布存在较大的差异!分布于贵州省贵阳
的群体"
FW
#具有最高的单倍型和核苷酸多样性水
平!该结果与宋常美等)&*的研究结果相似!表明贵阳
分布的中国樱桃群体!在驯化过程中所经历的选择
压力相对较小!遗传多样性丢失相应较少!种质资源
类型较为丰富因此!贵阳群体是今后栽培中国樱
桃资源开发和保护的主要地区毕节群体"
O`
#表
现了较低的遗传多样性水平!但其单倍型分布相比
其他群体存在较大差异!群体内主要分布单倍型
L!
!而且与其它群体间也存在较大的遗传分化!说
明该群体在驯化过程中单倍型
L!
作为高频率的单
倍型在有限的群体范围内被优先固定而成为主导单
倍型!其他类型低频率的单倍型逐渐丢失
G+G
!
栽培中国樱桃群体遗传结构
群体的遗传结构能够反映群体在进化过程中所
经历的突变,重组,遗传漂变及选择效应等因素)%!*!
也与物种的种子传播机制,生长特征等自身的生物
学特性有关本研究中栽培中国樱桃群体间变异
小!遗传分化水平较低"
+
CB
I"+#$""
#!而大部分变
异存在于群体内部此与以往利用不同的标记类型
对中国樱桃或其近缘种的研究结果类似!如对野生
中国樱桃)(!%#*!欧洲甜樱桃"
!3$-.&/
#
)
%%
*和马哈利
樱桃"
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#
)
%$
*群体间也存在较低遗传分化!
且这些研究都认为以取食樱桃果实为生的动物或鸟
类长距离传播种子引起的群体之间广泛的基因交流
是造成群体间遗传分化小的主要原因!但在我们近
几年的实地考察和对种子繁育发现一个重要事实$
樱桃种子在离开母体后常温下
#
周左右就会逐渐丧
"($
西
!
北
!
植
!
物
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学
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卷
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强基因流的主要载体这一结论)%"*相反地!与一年
生大田作物相比!种子传播可能不是造成栽培樱桃
群体总的遗传分化较小的主要因素!更可能与多年
生木本的较长世代周期特性和栽培驯化较短的分化
时间有关)%*)%&*
此外!单倍型网络中介分析显示单倍型
L#
位
于网络图的中心!为最古老的高频率单倍型!已经在
很多群体中得到固定!浅星形的单倍型频率较低!由
古老单倍型衍生!但由于进化历史较短而没有在较
多的群体中固定遗传距离聚类也表现出类似的特
性此可能与中国樱桃为多年生木本果树!具有较
长的世代周期有关)%**因为世代周期越长!时代重
叠也较严重!其在整个进化与驯化过程中所繁殖的
后代数不仅比一年生植物少!而且在重叠的世代间
也会存在广泛的基因交流这些因素可能使得当发
生遗传漂变时!有限的单倍型因其有效的进化历史
短暂!还未在不同的群体中得以固定!从而导致各个
群体间的遗传分化较小!遗传变异主要分布于群体
内部
通过群体两两序列变异的错配分布分析基于中
性进化零假设的中性检验可对群体在整个进化过程
中的动态历史变化过程进行分析在本研究中!基
于
B5
,
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.G
,
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.G
"和
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的中性进化零假设检验!
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个栽培中国樱桃群体的
B5
,
-45
+
.G
值均为显著的负值!同样核苷酸序列错
配分布为明显的单峰曲线!表明栽培中国樱桃种质
在整个进化过程中经历了显著的群体扩张事件"包
括群体大小和范围的扩张#此可能与中国樱桃地
方种质在驯化栽培过程中经历了长期的人工选择有
关)%#*这样部分具有优良性状的个体被选择而大
规模繁殖!使其群体有了较大规模的扩张!致使遗传
多样性显著降低
G+K
!
栽培中国樱桃种质的保护策略
了解物种遗传多样性的水平及分布是确定科学
有效物种保护策略的必需条件)%(*作为中国樱桃
遗传改良最为直接和重要的种质资源!栽培中国樱
桃种质多样性的研究却一直没有被引起重视栽培
中国樱桃种质遗传多样性及群体遗传结构的研究对
于制定实际有效的中国樱桃种质保护策略具有重要
意义本研究表明栽培中国樱桃种质群体间的遗传
分化较低"
+
CB
I"+#$""
#!
0&J
的遗传变异来自群
体内部!而且单倍型频率在不同群体中的分布也存
在较大的差异!低频率单倍型占多数!而这些低频率
单倍型可能会随着有效群体大小的减小,遗传漂变
而丢失因此建议对栽培中国樱桃种质采取就地保
护策略如需迁地保护建立种质资源圃时建议减少
采样群体数而增加群体内个体数的保护策略而对
于具有较高遗传多样性和较多低频率单倍型的群体
"如贵州贵阳
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群体#应优先考虑群体内多个体数
的迁地保护策略
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中国植物志"第
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北京$科学出版社!
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刘长江!刘美州
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山西侯马铸铜遗址种子类遗物的鉴定)
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北京$文物出版社!
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