全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#%(#!(!0
基金项目$国家天然橡胶产业技术体系湛江综合试验站项目"
1234(%$(56!
#&海南省自然科学基金"
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#
作者简介$罗
!
萍"
#7+&
#!女!副研究员!主要从事橡胶生理与育种研究
8(9:-;
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#+%*@=9
"
通信作者$莫亿伟!博士!副研究员!硕士生导师!主要从事植物生理与分子生物学研究
8(9:-;
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A
B9=
!
#+%*@=9
低温对不同耐寒性橡胶树叶片抗氧化能力的影响
罗
!
萍#!贺军军#!姚艳丽#!莫亿伟!"
"
#
中国热带农业科学院湛江实验站!广东湛江
)!$"#%
&
!
绍兴文理学院 生命科学学院!浙江绍兴
%#!"""
#
摘
!
要$为了探讨低温胁迫对橡胶树耐寒新品种(湛试
%!(#%
)和不耐寒品种(文昌
!#
)叶片抗氧化能力的影响!以
橡胶嫁接苗为材料!模拟
0C
%
0C
"昼%夜#的低温胁迫!在
$D
内每天连续测定叶片抗氧化酶活性以及相关的生理
参数!再通过激光共聚焦显微镜观察气孔保卫细胞
E
!
F
!
荧光密度结果发现$"
#
#低温胁迫使(湛试
%!(#%
)和
(文昌
!#
)叶片超氧阴离子产生速率*
4F6
*
12G
和
HF6
及
2HI
活性均出现先升后降的趋势!且在整个低温胁迫
中!(湛试
%!(#%
)的各抗氧化酶活性均高于(文昌
!#
)&低温胁迫使(湛试
%!(#%
)的
E
!
F
!
含量在处理第
#
天后就
达到最大值!(文昌
!#
)则在第
%
天才达到最大值"
!
#两个品种叶片的
E
!
F
!
含量和气孔保卫细胞的
E
!
F
!
荧光
强度在低温胁迫后的表现规律与上述指标基本一致研究表明!(湛试
%!(#%
)叶片超氧阴离子和
E
!
F
!
快速积
累!可能起到能促进抗氧化酶活性的提高!以及降低膜质氧化胁迫程度和
GJ234
含量的作用&且同时保持了较高
的相对含水量和较低的相对电导率!从而提高了其对低温胁迫的耐性
关键词$橡胶树&低温胁迫&过氧化氢&抗氧化酶活性&相对电导率
中图分类号$
K7$0*)
文献标志码$
2
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4F6
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HF6
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!
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A
&
TQ;:U-XQ;Q:]:
?
QT:UQ
!!
低温胁迫会导致植物多方面损伤!包括生物膜
透性增大*活性氧"
3F4
#积累引起氧化胁迫等!植物
可以通过调节抗氧化酶活性和积累渗透调节物质来
增强 抗 逆 性,#-
E
!
F
!
是 一 种 常 见 的 活 性 氧
"
3F4
#!化学性质较为稳定!具有较高的跨膜通透
性!并能在整个细胞中长距离移动!还能作为主要的
3F4
信号分子在植物对环境因子的胁迫反应中扮
演着重要角色,!-!
L<=
等,%-研究发现!低温胁迫下耐
寒橡胶品种的抗氧酶活性高于不耐寒品种!说明抗
氧化能力的大小与橡胶耐寒能力密切相关
巴西橡胶树"
!"#"$%&$()("*(
#原产于南美洲
亚马逊河流域!为喜高温高湿的热带雨林植物!中国
的植胶区主要在海南*云南*广东和广西南部"北纬
#0^
"
!$^
的热带北缘地区#!但冬春季低温寒害依然
是制约橡胶种植业的瓶颈问题!因为低温寒害严重
影响橡胶单产及经济寿命!严重时就会遭受毁灭性
的破坏,$-橡胶树生长的最适温度为年平均
!0C
左右!当月均温度低于
#0C
时生长减慢!低于
#)C
时生长基本停止!低于
#"C
时幼嫩组织开始出现受
害症状因此长期以来!选育抗寒高产无性系是中
国橡胶科技工作者的主要任务之一,)(+-橡胶树新
品种(湛试
%!(#%
)亲本为
7%(##$_H3#"
!是由中
国热带农业科学院南亚热带作物研究所
#7%
年经
过人工授粉获得!经过近
$"
年的观察!(湛试
%!(
#%
)在广东和广西表现出抗寒性好*产量高等优点
我们前期研究发现!
#"C
低温胁迫后!(湛试
%!(
#%
)叶片可溶性总糖和可溶性蛋白含量比不耐寒冷
的品种明显增加,%-但其耐寒机制仍未弄清本试
验以耐寒的(湛试
%!(#%
)品系和不耐寒的(文昌
!#
)嫁接苗为研究材料!探讨低温胁迫对其叶片抗
氧化能力及叶片细胞膜透性的影响!为其大面积推
广提供理论依据
#
!
材料和方法
>*>
!
试验材料
供试橡胶树"
!"#"$%&$()("*(
#品种 (湛试
%!(#%
)和(文昌
!#
)的芽条取自中国热带农业科
学院湛江实验站橡胶树增殖圃!砧木是
WG#
胶园种
子所种!
"#"
年
#"
月芽接!
"#"
年
##
月装袋!装袋
后进行常规的水肥管理!于
!"##
年
%
月第二蓬稳定
叶老化后!选取长势一致的植株进行低温胁迫处理
>*?
!
试验设计
在前期获得的试验结果基础上!设定昼%夜低温
胁迫温度均为
0C
!以处理前自然条件下生长植株
为对照!每组处理选取生长良好*长势一致的(湛试
%!(#%
)和(文昌
!#
)袋装苗各
!)
株在人工气候室
"
1F` ab3F` 80
型#进行处理人工气候箱光照
设置为白天
#!R
!夜间
#!R
!光照强度为
)""
#
9=;
+
9
&!
+
.
&#
!相对湿度维持在
0"c
左右!从低温处
理前的第
"
天开始"并以第
"
天为对照组#!每天取
第二蓬老化叶片进行相关生理指标测定!连续测定
$D
!实验重复
%
次
>*@
!
测定指标及方法
叶片超氧阴离子的产生速率参照
P=
等,-的方
法&叶片超氧化物歧化酶"
4F6
#活性*过氧化氢酶
"
12G
#活性*过氧化物酶"
HF6
#活性!叶片丙二醛
"
P62
#含量*相对含水量和相对电导率均参照邹琦
等,0-的方法测定&抗坏血酸过氧化物酶"
2HI
#活性
参照
:`]:/=
等,7-的方法测定&叶片过氧化氢
"
E
!
F
!
#含量测定参照
Z:/
?
等,#"-的方法!取各处
理叶片
"*!
?
!各加入
!9L
冷丙酮研磨提取
!"9-/
后!离心"
0"""
?
!
#)9-/
#吸取上清液
#9L
!加入
"*#9L
硫酸钛溶液"
)c
#和
"*!9L
浓氨水!混匀
后将反应所生成的过氧化物
(
钛复合物离心"
0"""
?
!
#)9-/
#!沉淀用丙酮悬浮液洗涤
!
次以减少色素
的干扰!然后将沉淀溶于
%9L!9=;
%
L
的硫酸中!
用分光光度计测定
$#)/9
处吸光度值!通过标准
曲线计算结果
E
!
F
!
含量
另外!参考
6Q.-]:/
等方法用激光共聚焦分析
气孔保卫细胞
E
!
F
!
含量分析,##-!即采用
E
!
F
!
特
异染料二氯荧光素双乙酸盐"
E!61d62
#"
4-
?
9:
!
M42
#荧光染色法进行测定将直径
#@9
的叶片
在
P84(e1;
缓冲液"
#"99=;
%
LP84
!
)99=;
%
L
e1;
!
)"
#
9=;
%
L1:1;
!
!
>
E+*#)
#中光照培养
!R
后!将表皮碎片分别放入
)"
#
9=;
%
LE!61d62
中
#)9-/
!再在
P84(e1;
缓冲液中清洗
!"9-/
!然后
采用激光共聚焦扫描显微镜"
5Q-..L4P)#"P8(
G2
#进行扫描观察用
$00/9
蓝光激发!发射波
长为
)")
"
)%"/9
!每个处理观察
!"
"
%"
个保卫细
胞!拍摄有代表性的结果
!#%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
>*A
!
数据分析
所有实验重复
%
次!用平均值
f
标准差表示!并
利用
4H44#%*"
软件对组间进行单因素方差分析
!
!
结果与分析
?*>
!
低温胁迫对橡胶树叶片超氧阴离子产生速率
的影响
从图
#
可知!在
0C
低温处理条件下!(湛试
%!(#%
)在处理
#D
后!超氧阴离子的产生速率就达
到了峰值!然后开始下降&而(文昌
!#
)超氧阴离子
的产生速率则不断地增加!在处理的第
!
天后才达
图
#
!
低温胁迫对两种橡胶树叶片
F
&
+
!
产生速度的影响
"
表示同期两品种间在
"*")
水平存在显著性差异&下同
d-
?
*#
!
8VVQ@U=V@R-;-/
?
.UTQ..=/.<
>
QT=S-D:UQVTQQ
T:D-@:;
>
T=D<@U-=/T:UQ-/;Q:XQ.=VUB=T
-/D-@:UQ..-
?
/-V-@:/UD-VVQTQ/@QYQUBQQ/UB=
T
GRQ.:9Q:.YQ;=B
到最大值!然后开始下降!但此后一直高于(湛试
%!(#%
)在处理第
$
天时!(文昌
!#
)的超氧阴离
子的产生速率依然比(湛试
%!(#%
)高出
)!*#c
!且
两者间差异显著"
+
#
"*")
#说明低温胁迫均能诱
导两个橡胶品种叶片发生氧化胁迫!使超氧阴离子
产生速率增加!但(湛试
%!(#%
)的超氧阴离子活性
增加较快!然后又快速开始下降!而(文昌
!#
)的超
氧阴离子则一直保持着较高的产生速率!因此!(文
昌
!#
)可能会受到更严重的氧化胁迫
?*?
!
低温胁迫对两种橡胶树叶片保护酶活性的影响
从图
!
!
2
可看出!在
0C
低温胁迫第
#
天和第
!
天!(湛试
%!(#%
)和(文昌
!#
)的
4F6
活性都在
增加!但(湛试
%!(#%
)的
4F6
活性增加幅度高于
(文昌
!#
)&低温处理
%D
后两个品种的
4F6
活性
均下降!但是(文昌
!#
)下降较快&在处理第
$
天!
(湛试
%!(#%
)的
4F6
活性要比(文昌
!#
)显著高
出
)%*7c
"
+
#
"*")
#说明低温胁迫均能诱导两个
橡胶品种叶片
4F6
活性增加!但耐寒的(湛试
%!(
#%
)的
4F6
活性增加较快!而且保持高活性的时间
也比(文昌
!#
)长!更有利于其清除过多的超氧阴
离子
同时!从图
!
!
J
可知!初期的低温胁迫均能诱
导两种橡胶叶片
12G
活性增加!但(湛试
%!(#%
)
的
12G
活性达到峰值的时间要比(文昌
!#
)晚
#
D
&(文昌
!#
)的
12G
活性在低温处理
#D
后就比
处理前增加了
)%*%)c
!并达到最大值!而(湛试
%!(#%
)在处理的第
!
天才达到峰值!并比处理前增
图
!
!
低温胁迫对两种橡胶树叶片
4F6
*
12G
*
HF6
和
2HI
活性的影响
d-
?
*!
!
8VVQ@U=V@R-;-/
?
.UTQ..=/URQ4F6
!
12G
!
HF6:/D2HI:@U-X-U-Q.-/;Q:XQ.=VUB=T
!
期
!!!!!!!!!!!!
罗
!
萍!等$低温对不同耐寒性橡胶树叶片抗氧化能力的影响
加了
)0*$"c
!且在低温处理的第
!
天后均比(文昌
!#
)的高&在低温处理的第
$
天时!(湛试
%!(#%
)的
12G
活性比(文昌
!#
)显著高出
#+"*07c
"
+
#
"*")
#此结果说明低温能诱导
12G
活性的增加!
但是耐寒能力不同的橡胶品种的
12G
高活性维持
的时间并不一致!耐寒性强(湛试
%!(#%
)的
12G
活性维持时间较长!而耐寒性弱的(文昌
!#
)则在
12G
快速增加后就急剧下降!即其叶片的
12G
活
性对低温胁迫较为敏感
另外!低温处理均能诱导两种橡胶叶片的
HF6
活性增加!其中(湛试
%!(#%
)的
HF6
活性增加较快!
而(文昌
!#
)的
HF6
活性增幅则较小在低温处理
的第
!
天!两个橡胶品种叶片的
HF6
均达到最大值!
且(湛试
%!(#%
)的
HF6
活性比(文昌
!#
)品种显著
高出
%*)+c
"
+
#
"*")
#&随着处理时间的延长!(湛
试
%!(#%
)的
HF6
活性依然保持较高的水平!而(文
昌
!#
)的
HF6
活性则明显下降!在处理的第
$
天时
其
HF6
活性比处理前低
)#*)c
"图
!
!
1
#
此外!低温处理均能诱导两种橡胶叶片的
2HI
活性增加!其中(湛试
%!(#%
)的
HF6
活性增加较
快!而(文昌
!#
)的
2HI
活性增加幅度较小!整个
低温处理过程中!(湛试
%!(#%
)的
2HI
活性始终
均比(文昌
!#
)高在低温处理的第
!
天!两个橡
胶品种叶片的
2HI
均达到了峰值!但(湛试
%!(
#%
)品系
2HI
活性比(文昌
!#
)品种显著高出
%$#*
%!c
"
+
#
"*")
#&随着低温处理时间的延长!(湛试
%!(#%
)的
2HI
活性依然保持较高的水平!而(文昌
!#
)的
2HI
活性则明显下降"图
!
!
6
#
?B@
!
低温胁迫对两种橡胶树叶片
C
?
D
?
和
9E37.
含量的影响
从图
%
!
2
可知!低温胁迫均能诱导两种橡胶叶
片
E
!
F
!
含量增加!且(湛试
%!(#%
)的
E
!
F
!
含量
在处理后第
#
天就达到最大值!比处理前增加
%+#*!c
!而(文昌
!#
)的
E
!
F
!
含量则增加缓慢!
在处理第
%
天才达到最大值!然后保持较高的
E
!
F
!
含量水平&在处理的第
$
天时!(文昌
!#
)的
E
!
F
!
含量显著高出(湛试
%!(#%
)的
#+%*%7c
"
+
#
"*")
#以上结果说明低温胁迫后在(文昌
!#
)
叶片内
E
!
F
!
含量不断积累!而(湛试
%!(#%
)的则
是先积累而后下降
同时从图
%
!
J
可知!低温胁迫处理均能诱导两种
橡胶叶片膜脂过氧化产物"
GJ234
#含量的增加!其
中(文昌
!#
)的
GJ234
含量为急剧增加!并且在整
个低温胁迫处理过程中均高于(湛试
%!(#%
)&而(湛
试
%!(#%
)的叶片
GJ234
含量在低温处理的第
#
天
和第
!
天并没有明显增加!其在低温处理
!D
后才急
剧上升!并且整个低温胁迫过程中均低于(文昌
!#
)
这说明低温胁迫使(文昌
!#
)叶片受到氧化胁迫程度
较重!造成大量膜脂过氧化产物
GJ234
的大量积
累!引起更多的氧化伤害!而(湛试
%!(#%
)受低温胁
迫后引起的氧化胁迫程度则较轻
?BA
!
低温胁迫对两种橡胶树叶片气孔保卫细胞
C
?
D
?
含量的影响
图
$
显示!两个橡胶叶片下表皮气孔保卫细胞
的
E
!
F
!
含量"荧光密度#在低温处理前并没有明显
的差异在低温处理后第
#
天!(湛试
%!(#%
)叶片
的气孔保卫细胞
E
!
F
!
荧光密度就达到最大的峰
值!气孔开张程度也较大!但随着低温处理时间延
长!其叶片气孔保卫细胞的
E
!
F
!
荧光密度和气孔
开张度则不断地下降&而(文昌
!#
)叶片气孔保卫
细胞
E
!
F
!
荧光密度在处理的第
!
天才明显增强!
并在处理的第
%
天时达到最强的亮度!而其气孔的
图
%
!
低温胁迫对两种橡胶树叶片
E
!
F
!
和
GJ234
含量的影响
d-
?
*%
!
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)叶片的没有明显区别在
低温处理处
$
天时!(文昌
!#
)的气孔保卫细胞
E
!
F
!
荧光密度和气孔开张度都比(湛试
%!(#%
)
大!此时(湛试
%!(#%
)的气孔则大部分处于关闭状
态这说明在低温胁迫后!(湛试
%!(#%
)品系叶片
内的气孔保卫细胞快速积累
E
!
F
!
含量!然后再下
降!而(文昌
!#
)的
E
!
F
!
含量则是不断增加!至处
理第
$
天时才下降同时!实验结果也发现!在低温
胁迫处理的后期!(文昌
!#
)的气孔开张程度大!可
能使更多的水分从气孔散失!不利于叶片保持水分
?*F
!
低温胁迫对两种橡胶树叶片相对含水量和相
对电导率的影响
在低温胁迫处理前!(文昌
!#
)叶片相对含水
量略高于(湛试
%!(#%
)&当受到低温胁迫后!两个
橡胶的叶片相对含水量均开始下降!而在整个低温
处理过程中!(湛试
%!(#%
)的叶片相对含水量始终
高于(文昌
!#
)&在低温处理的第
$
天!(湛试
%!(
#%
)的叶片相对含水量比(文昌
!#
)显著高出
7*")c
"
+
#
"*")
#可见!在相同的低温胁迫条件
下!(湛试
%!(#%
)的叶片保水能力优于(文昌
!#
)
"图
)
!
2
#
细胞膜系统是细胞感受低温胁迫最敏感的部
位!也是植物受低温伤害和抵抗低温伤害的关键结
构从图
)
!
J
可知!低温胁迫处理均能诱导两品种
橡胶叶片相对电导率增加!其中(文昌
!#
)的叶片
相对电导率急剧增加!并且在整个低温胁迫处理过
程中均高于(湛试
%!(#%
)说明(文昌
!#
)的细胞
膜的完整性在同样低温胁迫下受损更为严重!叶片
细胞内的大量电解质外渗!导致相对电导率增加!而
耐寒的(湛试
%!(#%
)则在低温胁迫下能维持较高
图
$
!
低温胁迫对两种橡胶幼苗叶片保卫细胞
E
!
F
!
含量的影响
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分别为(湛试
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)处理
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分别为(文昌
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耐低温胁迫能力要优于(文昌
!#
)
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讨
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论
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!
(湛试
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)叶片
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D
?
积
累可能是诱导抗氧化能力提高的原因
从本研究结果可知!低温胁迫均能诱导两个橡
胶品种叶片内的
F
&
+
!
产生速率的增加!从而引起氧
化胁迫!而过多的
F
&
+
!
产生!就会破坏原来细胞内活
性氧的代谢平衡!植物为了清除过多的活性氧物质!
诱导
4F6
*
12G
*
HF6
和
2HI
等多种抗氧化酶活
性的提高!这可能是橡胶叶片对低温胁迫的一种应
激性保护方式!相类似的结果也表现在其他植物对
低温胁迫后的应激反应中,#!(#%-
但是耐寒性不同橡胶品种的叶片抗氧化酶活性
变化特征在时间上是有差异的如(湛试
%!(#%
)的
F
&
+
!
产生速率和
E
!
F
!
含量在处理低温处理后第
#
天
就达到最大值!然后开始下降!而(文昌
!#
)则在低温
处理后第
%
天时才达到最大值低温胁迫下(湛试
%!(#%
)叶片的
E
!
F
!
快速增加可能起到一种重要的
逆境信号作用并能及时诱导抗氧化酶活性的提高!这
与陈军文等,#$-在三叶橡胶树苗的研究结果一致通
过促进
4F6
和
2HI
活性的增加就能加速
E
!
F
!
分
解!这与前人在石竹"
,($*-./0.(*"*(
#幼苗上的研
究结果一致,#)-有研究表明!
E
!
F
!
信号调节着多
种抗逆境的代谢方式!如外源
2J2
处理会诱导细
胞
E
!
F
!
合成!可以提高多种抗氧化酶的活性!若当
E
!
F
!
快速积累受到抑制时!抗氧化酶的活性则相
应降低,#+-前人研究还发现!叶片的
E
!
F
!
信号不
但能及时诱导抗氧化酶活性的增加!并能调节叶片
气孔的开闭,#$-!这与本研究通过激光共聚焦对气孔
E
!
F
!
荧光强度变化观察的结果是一致
然而!过多的活性氧积累对植物却起到伤害作
用!如植物过氧化伤害导致了膜脂流动性降低和其
通透性增加,#-本实验中!低温胁迫诱导(湛试
%!(#%
)的
4F6
活性增加!降低了这种氧化自由基
的伤害在处理后第
#
天!
E
!
F
!
的积累有助于提
高抗氧化酶的活性!清除过多活性氧伤害&随后抗氧
化酶活性则随着低温处理时间的延长而下降!但是
抗寒性强的(湛试
%!(#%
)抗氧化酶活性依然保持
较高的水平!这与张腾国等,#0-在对两种抗寒性不同
的油菜"
1&$(0$*$
2
/
#幼苗上研究结果一致在
低温处理后期!若不能及时清除活性氧等自由基的
累积!会导致膜脂过氧化作用加剧!
GJ234
含量增
加!因此橡胶叶片对低温胁迫的反应中!
E
!
F
!
含量
在胁迫初期快速积累有利于增加对低温胁迫的抗
性对(文昌
!#
)来说!虽然在处理第
%
天
E
!
F
!
也出现了大量积累!但是由于低温胁迫时间太长!叶
片已受到一定的伤害!无法再诱导抗氧化酶活性的
增加!而且过量的
E
!
F
!
对细胞也有着毒害作
用,#!-!加速低温胁迫对(文昌
!#
)的氧化胁迫!导致
膜脂过氧化加剧!从而使细胞膜的完整性受到了破
坏!这与我们对叶片相对电导率测定的结果相符
@B?
!
(湛试
@?GH>@
)耐寒能力提高可能是多种因素
综合的作用结果
前人研究表明!单个或者是几个因素的改变是
无法完成植物耐寒性提高的,#7-从本试验结果可
知!(湛试
%!(#%
)在遭受低温胁迫后!其叶片抗氧
化酶活性提高可能是除了
E
!
F
!
的快速积累作为一
种抗逆境的信号刺激抗氧化能力的提高外!还应该
有其他多种能抗低温胁迫防御机制的参与!是需要
多种生理生化代谢协同作用的过程因此!(湛试
%!(#%
)耐寒能力的提高可能是多种因素综合作用
的结果!一方面通过叶片感受到低温逆境刺激后!快
速积累
E
!
F
!
达到诱导抗氧化能力提高的目的!有
利于清除更多的活性氧&另一方面可能通过促进可
溶性总糖和脯氨酸的合成能力!在低温胁迫诱导了
这些渗透物质相关合成酶基因表达量增加,!"-!我们
前期研究也表明!低温耐性越强的橡胶品种!其可溶
性总糖*脯氨酸和可溶性蛋白质的合成能力越大,0-!
因此可溶性总糖等渗透物质含量的增加!有利于降
低细胞水势!增加了橡胶叶片细胞的保水能力
在低温胁迫条件下!与不耐寒的(文昌
!#
)相
比!(湛试
%!(#%
)通过提高抗氧化酶活性!及时地
清除了过多活性氧物质对叶片细胞的伤害!降低了
膜脂过氧化产物
GJ234
含量!保持了细胞膜完整
性!使细胞处于一个良好的环境!更有利于促进渗透
物质的合成!提高叶片渗透物质的含量!增加保水能
力在整个低温胁迫处理过程中!(湛试
%!(#%
)的
相对含水量要高于(文昌
!#
)叶片的相对含水量!
在一定程度上提高叶片细胞水分的可利用能力!使
低温胁迫引起的水分胁迫伤害降低
(湛试
%!(#%
)抗寒性的提高除了抗氧化能力
和细胞保水能力优于(文昌
!#
)外!同时降低了低
温胁迫对细胞膜的损害!防止了细胞内物质的外渗!
保证细胞内各项生理生化活动正常进行!而细胞完
整性则保证了细胞的防御能力的完成因此!(湛试
%!(#%
)可能通过多种防御因素提高了对低温胁迫
+#%
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北
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卷
的抗性!这可能是(湛试
%!(#%
)自从育成后几十年
来在广东*广西*云南等省区表现出优良抗寒性的一
个原因之一当然!单一或者某几个因素的变化也
是不可能提高橡胶树对低温耐性的,!#-!今后将从生
理代谢及分子水平对橡胶树新品系(湛试
%!(#%
)
的抗寒机制作进一步的研究
参考文献"
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