全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$贵州省中药现代化科技产业研究开发"
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#&半夏人工种子产业化技术研究开发与应用示范"黔科合中药字
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号#
作者简介$罗
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睿"
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#!男!博士!副教授!主要从事发育生物学研究)
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半夏珠芽发育过程的形态学和解剖学研究
罗
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睿!杜禹珊!孙莹莹!曹张俊
"贵州大学 生命科学学院!贵阳
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摘
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要$通过形态学观察和石蜡切片方法研究了半夏
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(的珠芽发育过程!结果显
示$半夏珠芽着生于叶柄的下部!起始于幼嫩叶柄的腹面最外轮维管束外周薄壁细胞&恢复分裂的薄壁细胞分裂形
成珠芽原基细胞团!在原基生长突破叶柄表皮后分化形成具有生长点的珠芽结构!发育中的珠芽无根分化&珠芽的
生长被动地终止于叶片衰老"倒苗#!无明显的成熟发育过程)研究表明!半夏的珠芽是不定芽性质的无性繁殖结
构!但在发育过程上明显区别于其它植物的珠芽发育)
关键词$结构发育&珠芽&形态发育&半夏
中图分类号$
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文献标志码$
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药用植物半夏
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(为东亚地区广布物种!在中国除内蒙+
青海+新疆和西藏外各省区均有分布)半夏的药用
历史悠久!最早见于长沙马王堆汉墓出土的药方中!
为中药用半夏饮片+法半夏+姜半夏和清半夏的原药
植物)半夏能够合成半夏凝集素!该类蛋白对蚜虫
等刺吸式昆虫有毒!因此半夏也可用作生物农药!而
通过基因工程方式转移半夏凝集素基因到其它植物
体内也可提高宿主植物的抗虫性#()鉴于半夏的重
要和广泛用途!全国很多地方都大规模地采挖或人
工种植半夏!如四川+贵州+甘肃+河南及山东等地为
目前的大宗产区)
半夏的自然繁殖方式包括种子有性繁殖和珠芽
无性繁殖两种方式)张晓艳等!(利用石蜡切片方法
阐明了半夏种子发育的特殊性$从受精的合子发育
形成球形胚!球形胚的中间部位形成生长点后发育
形成珠芽类似结构)此发育模式类似于天南星科植
物魔芋中的种子发育%()半夏自然居群的自然结实
率低$(!但其珠芽无性繁殖的繁殖效率高!平均每个
母块茎在一年的生育期内形成的珠芽数可达
%"
个
以上!且珠芽的萌发率较高,+(()发育的珠芽是半夏
在该生长季节同化有机产物的一个重要分配和贮藏
中心"代谢库#!珠芽的生物量可占到收获的块茎和
珠芽总生物量的
("Z
以上!但珠芽的平均质量仅为
"-#
"
"-,
P
!这使其难以成为商业产品(()因此!半
夏的珠芽发育既是自然繁殖的重要方式!也是优质
栽培生产的一个不利因素)
尽管半夏营养器官"包括珠芽#的结构特征已有
报道+*(!但珠芽发育过程的结构植物学资料还不完
备)因此!本试验拟通过形态学观察和解剖学方法
对半夏珠芽的发育过程进行研究!为进一步研究半
夏珠芽发育的生理基础和分子机制+为半夏的优质
高产栽培技术开发提供参考)
#
!
材料和方法
试验材料来源于
!"#!
"
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年期间采自贵州
省贵阳市花溪区半夏块茎的盆栽植株和直接采集于
野外"贵州大学校园内#的植株)采集的新鲜植株立
即直接进行处理+观察和拍照)
选取不同时期带珠芽的新鲜植株!用蒸馏水洗
净!以珠芽发生位置为中心点截取
#
"
!B9
小段!将
截取后的材料放入三角瓶内的
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固定液中!真
空泵抽气
#
"
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后取出!加盖常温固定
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以上!
置于
)!"下备用)按照李正理&(的方法制作石
蜡切片!用番红
+
固绿染色法进行染色!随后采用加
拿大树胶封片!置于显微镜下观察各个发育阶段珠
芽的解剖结构并拍照)
!
!
结果与分析
=->
!
半夏珠芽的形态发育
宿存于土壤中的半夏块茎在每年
!
月底到
%
月
初气温回升到
#"以上时开始恢复活动!块茎上部
的顶芽中幼叶生长突破地表!顶芽基部周围产生不
定根"图版
#
!
H
#)蜷曲的叶
%
"
T
后出土!在幼
叶出土初期!其叶柄靠近土壤表面处附近"位于土壤
表面之上或之下依赖于块茎在土壤中埋藏的深度#
可观察到透光率较低的部位!该部位经过
%
"
,T
后
可转变为白色点状结构"图版
#
!
D
#!之后经过
,T
左右的生长可转变为凸起的早期珠芽结构"图版
#
!
4
#)幼叶出土后生长活跃!特别是在肉眼可见的珠
芽结构形成后!叶柄伸长生长的速度可达每天
#B9
以上)叶柄的快速生长主要是由珠芽形成部位上部
组织的居间生长所致!导致小叶基部到珠芽着生部
位长度"
I
#
#与珠芽着生部位到叶柄基部长度"
I
!
#
的比值"
I
#
%
I
!
#在幼叶发育形成成熟叶过程中明显
的增大)
叶柄下部生长的珠芽在出土后
#"
"
#,T
可突
破叶柄表皮组织包围形成,开口-膨大结构"图版
#
!
M
#&再过
,
"
T
之后可明显观察到珠芽顶部的生长
点"图版
#
!
8
#)珠芽在经历
#
"
!
个月的继续生长
后逐渐成熟!随着叶片衰老"倒苗#叶柄枯死!从叶片
输入珠芽的营养物质减少+珠芽中断其与母体块茎
的结构联系而成为独立的新个体"图版
#
!
[
+
2
#)
成熟的珠芽如在土壤内!珠芽可在其发育后期直接
萌动"图版
#
!
[
#!如在土壤表面则因为干旱和高温
的胁迫而进入休眠"图版
#
!
2
#!后在环境条件适宜
时恢复萌动)在满足水分供应且温度适宜的条件下
直接萌动或休眠后萌动的珠芽形成新的自养个体
"图版
#
!
]
#)
半夏珠芽发育的位置在横向上都处于叶柄腹
面!即在顶部的中间小叶上表面中脉向下延伸至圆
柱状叶柄的延长线上)每个半夏块茎在一个生长季
节内形成的叶片数目不等!少至
#
叶!多至
%
"
,
叶
以上)通常!每个成熟叶的下部都有
#
个且只有
#
个珠芽发育)偶尔可在部分叶的叶柄顶部"小叶合
生处#可见到发育不良的珠芽形成!此处的珠芽小
"直径约
!99
左右#!且不能自然萌发形成新的个
体)此外!实验中未观察到佛焰苞花序柄上发育有
珠芽的现象)
=-=
!
半夏珠芽的结构发育
半夏的叶柄横切面近圆形!由表皮+厚角组织+
薄壁组织和维管束等组织构成"图版
$
!
H
#)维管
组织发达!三圈环生!为外韧维管束!分散于薄壁组
织细胞之间&表皮为一层规则的细胞!排列紧密!外
壁角质化!具有较厚的角质层&最外轮维管束外周的
部分薄壁细胞较小且壁增厚成厚角组织作为叶柄的
主要机械组织!导致叶柄表面形成棱状凸起"图版
$
!
H
+
D
#)珠芽形成于腹面最外圈的维管束周围!
#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
罗
!
睿!等$半夏珠芽发育过程的形态学和解剖学研究
其结构发育过程可划分为珠芽原基形成期+珠芽分
化期和珠芽发育至成熟的膨大期)
珠芽发育的启动细胞为表皮下
,
"

层的维管
束外周等径薄壁细胞"图版
$
!
4
#)珠芽原基发育
初期!启动细胞首先进行垂周分裂+然后进行平周分
裂增加细胞数形成细胞团&表皮及其下
#
"
!
层细胞
同其下的薄壁细胞具有较明显的细胞间隙!随原基
的形成成为表皮衍生结构包围着珠芽原基&间隙内
部的
#
"
!
层薄壁细胞与原基联系紧密!后发育形成
珠芽原基的表皮细胞"图版
$
!
4
"
[
#)此阶段在形
态上对应于叶片出土后叶柄内透光率较低的部位转
变为白色点状结构时期"图版
#
!
D
#)珠芽原基细
胞的直径小+细胞核浓密!继续分裂生长可突破表皮
衍生结构的包围形成表面凸起的原基结构!外部薄
壁细胞层数增加!但内部无明显的生长点分化形成!
为珠芽原基发育的后期阶段"图版
$
!
2
"
I
&图版
#
!
4
#)
随着珠芽原基的进一步发育!在其顶端逐渐分
化出生长点!形成顶端分生组织&原基外部包括原基
表皮细胞的数层细胞与顶端分生组织之间形成大的
细胞间隙!最终转变为珠芽的膜质包被结构&形成的
顶端分生组织逐渐分化形成鳞片叶+叶原基"图版
$
!
X
+
O
#)珠芽原基的中部细胞逐渐分化形成贮
藏细胞和维管束"图版
$
!
X
+
K
#)珠芽原基分化并
生长的同时!其外来源于叶柄表皮的表皮衍生结构
相对位置逐渐向基部移动!形成形态上的开口结构
"图版
$
!
^
+
X
&图版
#
!
M
#)珠芽发育第三阶段的显
著特征为膨大生长!其经历的时间长短由叶片的衰
老"倒苗#时间决定)珠芽的持续生长在其着生位置
可呈现出侵入生长的模式"图版
$
!
X
#&倒苗后干枯
的叶柄宿存!附着在成熟的珠芽上"图版
#
!
2
#&成
熟的珠芽顶端为生长点!内部为大量的贮藏组织!基
部或顶芽周围未见不定根分化)
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!
讨
!
论
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!
半夏珠芽是不定芽性质的克隆繁殖结构
半夏的自然有性繁殖途径形成的种子与常见被
子植物的种子相比呈现出不同的发育过程$不具有
胚结构!而是从受精的合子细胞发育成膨大的球形
胚状体结构"类似于原球茎#!开始萌发后生长点分
化形成芽!转变为珠芽结构&所需营养物质早期来源
于胚乳细胞!后期直接来源于维管束运输到胚珠中
的有机物!()此类型的种子发育在天南星科魔芋属
的植物中也可观察到%()同在佛焰苞花序中发育的
特殊形态种子相比!在叶柄下部发育的珠芽来源于
维管束外周薄壁细胞!因此珠芽为体细胞脱分化后
重新恢复分裂能力发育而来的不定芽结构&叶柄下
部珠芽发育的营养物质始终来源于上部叶片光合同
化产物的运输分配)与此类似!半夏的人工体外培
养条件下!从叶片愈伤组织或叶柄外植体上可直接
发育形成类似于珠芽的,小块茎-!该结构可用于制
作半夏人工种子#"()从起始或启动细胞开始!种
子+珠芽和组培,小块茎-具有类似的形态结构发育
过程)
多种植物发育形成珠芽!但不同植物的珠芽发
育位置具有明显的差异$有从花序上端分枝处发育
珠芽的
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柄基部发育珠芽的淡黄花百合"
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#等植物#()半夏的珠芽发育从位置
起源上类似于淡黄花百合!都起源叶柄表皮内薄壁
细胞!但前者起源的纵向位置相对而言具有不确定
性!且发育过程具有明显的不同)淡黄花百合的珠
芽发育可划分为启动期"原基形成期和珠芽分化
期#+膨大期和成熟期
%
个阶段!在成熟期珠芽的基
部与母体组织之间形成离层结构!而半夏的珠芽发
育可划分为原基形成期+珠芽分化期和珠芽发育至
成熟的膨大期!没有相对独立且明显的成熟期!其成
熟以叶片的衰老为终结点)
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!
半夏珠芽繁殖的生态适应意义
半夏植株的自然开花常需要地下块茎经过一定
年限的生长达到一定程度大小后才能正常进行!且
由于其自然生长个体为

"
#"
倍体的多倍体组
成#*(!半夏的配子发育过程中减数分裂异常导致配
子败育现象比较严重!可育花粉比例可达
#Z
以
下$(!所以自然条件下有性种子产量较低)相比于
有性繁殖而言!半夏的珠芽无性繁殖可见于第一年
萌发生长的珠芽叶柄上!即繁殖年限早&由于每个地
下块茎可以在一个生长季节中形成多个叶!而每个
叶柄下部都可发育珠芽!且半夏在一年的生长期中
可有
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"
%
个生长季节!这些因素导致了珠芽的繁殖
效率较高!每个母株年产珠芽可达
%"
粒以上,+(()
半夏的珠芽自然萌发率可高达
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无明显的休眠期!一年中上一个生长季节形成的珠
芽可立即萌发形成新的母株!因此可极大地增加其
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学
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繁殖成功率)此外!从不同繁殖方式的资源投入上
看!半夏的珠芽繁殖没有花序结构形成所需要的有
机物消耗!从资源利用率上看非常高效)基于上述原
因!半夏以珠芽繁殖作为主要的繁殖途径具有相当明
显的生态适应意义!这也可能是半夏也成为东亚广泛
分布+在农田中成为主要杂草种类的主要原因)
参考文献!

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图版
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半夏植株+生长及萌发的珠芽
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开花时期的完整植株&
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发育中的珠芽$
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4-
早期珠芽!
M-
中期珠芽!
8-
后期珠芽!
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半夏珠芽的结构发育过程
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叶柄表皮&
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表皮衍生结构&
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薄壁细胞&
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珠芽表皮&
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珠芽鳞片&
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D-
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8-
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珠芽原基&
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