全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$刘向宇"
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#!男!硕士!主要从事蔬菜种质资源与育种研究
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5.67.40
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通信作者$霍秀文!博士!教授!主要从事蔬菜种质资源与育种研究
2(34.5
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山药种质资源的
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分析及初级
核心种质库的构建
刘向宇#!霍秀文#"!杨
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明#!王
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东#!周翼虎#!赵智宏#!邰丽华!
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内蒙古农业大学 农学院!内蒙古野生蔬菜种质资源与创新重点实验室!呼和浩特
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内蒙古师范大学 生命科学与技术
学院!呼和浩特
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摘
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要$采用
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分子标记技术对中国不同产地的
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份山药种质资源进行遗传多样性分析!并用最小遗传距离
逐步抽样法构建核心种质库结果表明$"
#
#筛选出
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个有效引物共扩增出
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个位点!多态性比率为
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平均
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传相似系数介于
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之间!其中来源地不同的个别种质间的遗传相似系数也很高"
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#经
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次逐步抽样!
随着抽取种质数目的减少!种质库遗传多样性参数变化不明显!而多态性比率在其中
$
次逐步抽样中呈现下降趋
势&但抽样
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在抽样数是抽样前的
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时!多态位点率仍可达到抽样前的
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!说明抽样
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所构建的山药核心种
质库最具代表性
关键词$山药&
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&遗传多样性&核心种质
中图分类号$
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#薯 蓣 科 "
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#薯 蓣 属 "
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#植物!为一年或多年生缠绕性藤本植物)#(%*
山药能形成肥大的地下块茎!其肉质细腻!风味鲜
美!可供人们食用!同时山药还是重要的中药成分之
一!具有增强人体免疫能力+延缓衰老+抑制肿瘤+抗
氧化活性等作用)*但是由于山药在悠长的历史中
各地区相互引种交流!造成市场上山药出现品种混
杂+同名异物和同物异名的现象!严重制约了山药产
业的发展因此!收集优质高产的山药种质资源!并
快速+准确地筛选优质种质!培育高产优质+高抗的
新品种或为解决问题的关键
植物遗传多样性资源是生物遗传的基础近年
来随着遗传资源的急剧增加!种质资源的保存利用
成为急需解决的问题
V`40_>5
)
$(,
*和
aV;=0
)
*
*提出
以最小的资源份数最大限度地代表该物种的遗传多
样性!即核心种质的概念!在一定程度上解决了这一
问题近年来国内外关于核心种质的研究较多!但
多是基于表型性状表型性状包括植物的农艺性状
和有效成分含量等!而这些性状多为数量性状!易受
环境条件及栽培措施的影响因此!完全按照其作
为核心种质构建的方法是不够准确的分子标记的
方法与表型数据相比!不受环境+采样部位的影响!
并且稳定性相对较高!能从根本上反映植物群体以
及个体之间的关系)1*近年来采用分子标记技术研
究植物种质遗传多样性并构建核心种质在很多农作
物以及经济作物中得到了广泛的应用!邱丽娟等)&*+
白成科等)#"*+周延清等)##*+吴慧芳等)#!*和李慧峰
等)#%*分别对大豆+山茱萸+地黄+天麻和甘薯的研究
都得到了可靠的结果本实验运用
@AAB
分子标记
技术对来自中国不同产地的
%$
份山药种质资源进
行遗传多样性分析!并利用聚类分析结果采用最小
遗传距离逐步抽样法"
HQAA
#构建山药的初级核心
种质库!为今后进一步构建山药核心种质奠定基础!
为山药种质资源的保护利用提供理论依据
#
!
材料和方法
A+A
!
材
!
料
供试
%$
份材料"表
#
#种植于内蒙古农业大学
科技园区山药种质资源圃参考钱韦等)#)*的取样
方法!于
!"#%
年
1
月采集了种质资源圃生长旺盛期
的山药幼嫩叶片!将采集的叶片放入有标记的塑封
袋中!立即放入冰盒!带回实验室置于
1"b
冰箱
中冷冻备用
A!
46&
反应
采用试剂盒"天根生化有限公司#提取
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份材
料的基因组
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!用
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琼脂糖凝胶电泳!紫外分
光光度计检测
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纯度和浓度 "
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@AAB
引物!选用了
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条引物以山药基因组
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为模板进行
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反应筛选出电泳条带清晰+多态
性高+重复性好的
#!
条引物"表
!
#!分别对
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品基因组
QDG
进行
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扩增
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反应体系为
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扩
增程序为$
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预变性
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变性
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!
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退火
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延伸
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!
)$
个循环!最后
*!b
延
伸
#"3.0
!
)b
保存以备电泳!扩增产物用
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琼
脂糖 凝 胶 于
&" 电 压 下 电 泳
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后!用
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凝胶成像系统拍照分析
A+C
!
数据分析
利用
"
+
#
矩阵的统计方式构建
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数据库
采用
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信息指数"
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NOG
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!
初级核心种质库构建及其评价
用
DS/
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在聚类图中依据不同的遗传相似系数进行最小距离
逐步抽样法"
HQAA
#构建核心种质)!"*具体方法
为$通过观察
%$
份山药种质的
I[NOG
聚类图!将
遗传相似系数较大的种质组合随机删除
#
份!再将
剩余的种质再次聚类分析&再次删除遗传相似系数
较大的成对种质中的
#
份种质以此类推!直到筛
选出能够达到要求的核心种质第
#
次抽样时!选
,#&
西
!
北
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植
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物
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学
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报
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卷
表
A
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供试山药材料及来源
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编号
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材料
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引种年限
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来源
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山西北洋山药
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河南铁棍山药
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辽宁沈阳草河口山药
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陕西华县山药
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河南铁棍山药
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河南菜山药
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山东邹平山药
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山东农科院
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日本山药
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山东济南逃墙山药
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山西张绍山药
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山东嘉祥细毛山药
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,,
&%-+A<40?;0
8-
.47.40
8
7.34; !"")
山东农科院
A<40?;0
8
G:4?>3
9
;UG
8
V.:65W6V45A:.>0:>
%!
山东鲁山一号山药
$1&
,,
&%-+A<40?;0
8
56/<40
9
.<4; !"")
山东农科院
A<40?;0
8
G:4?>3
9
;UG
8
V.:65W6V45A:.>0:>
%%
江苏沛县山药
$1&
,,
&%-+d.40
8
/6
]
>.7.40 !"")
江苏沛县
[>.7.40
!
d.40
8
/6
%)
海南山药
$1&
,,
&%-+K4.040 !"##
海南三亚
A40
9
4
!
K4.040
%$
广东大薯
$1+2+-+H+N640
8
?;0
8
!"##
广东韶关
A<4;
8
640
!
N640
8
?;0
8
!!
注$以上种质材料均保存于内蒙古农业大学山药种质资源圃
D;W>
$
S<>
8
>V3
]
54/3/4Z;X>4V>45/W;V>?.0W<>N>V3
]
54/3D6V/>V
9
;U@00>VO;0
8
;5.4G
8
V.:65W6V45I0.X>V/.W
9
+
出一定份数种质!运用
DS/
9
/!+#">
软件对其进行
聚类分析&第
!
次抽样在第
#
次抽样聚类分析的基
础上进行!以此类推每次抽样后!均采用
[L[(
N2D2%!
软件分别对构建的核心种质的
@AAB([TB
扩增数据进行核心种质的遗传多样性分析!进而评
价初级核心种质的代表性
!
!
结果与分析
B!
$%%&
标记的多态性分析
从
%!
条
@AAB
引物中共筛选出
#!
条多态性
好+条带清晰的引物!分别对
%$
份山药材料进行
[TB
扩增!均得到条带清晰+多态性高+重复性好的
图片!图
#
为其中的引物
@AAB()
对
%$
份山药材料
进行
[TB
扩增的电泳图由图
#
可以看出每个样
品体系中均得到了清晰+丰富的条带!可进行下一步
的多样性分析
#!
条引物"表
!
#对
%$
份山药材料共扩增出
#)!
个位点!每条引物最多能得到
#)
条清晰条带"
@AAB(
#"
+
@AAB(##
#!最少有
&
条"
@AAB()
+
@AAB(!"
#除
@A(
AB(!
+
%
+
)
+
!$
外!每条引物扩增出的多态性条带比率
均达
#""C
在这
#)!
条带中!有
#%1
条重复性好+
清晰的多态性条带!多态性条带比率高达
&*+#1C
!
表明本研究所收集的山药种质资源在分子水平上具
有丰富多态性!种质具有很好的代表性
*#&
$
期
!!!!!!!!!!!
刘向宇!等$山药种质资源的
@AAB
分析及初级核心种质库的构建
图
#
!
引物
@AAB()
对
%$
个山药材料的
[TB
扩增产物琼脂糖凝胶电泳图谱
O+QH!"""
&
#
"
%$+
编号同表
#
&下同
.`
8
+#
!
G
8
4V;/>
8
>5>5>:WV;
]
<;V>/./;U[TB
]
V;?6:W/UV;3
]
V.3>V@AAB().0%$
9
434::>//.;0/
O+QH!"""
&
#%$+A43>4/S4Z5>#40?4/Z>5;=
表
B
!
供试
$%%&
引物及其
46&
扩增的多态性
S4Z5>!
!
@AAB
]
V.3>V/40?
]
;5
9
3;V
]
<./3;U[TB43
]
5.U.:4W.;0
引物编号
[V.3>V
引物序列
A>
e
6>0:>
"
$f(%f
#
总带数
D;+;UZ40?/
多态性条带数
[;5
9
3;V
]
<.:Z40?/
多态性比率
[>V:>0W4
8
>;U
]
;5
9
3;V
]
<.:Z40?
%
C
@AAB# GTGTGTGTGTGTGTGTGN #% #% #""
@AAB! GTGTGTGTGTGTGTGTST #! ## &#+,*
@AAB% GTGTGTGTGTGTGTGTTS #! ## &#+,*
@AAB) SNSNSNSNSNSNSNSNNT & 1 11+1&
@AAB#" NSNSNSNSNSNSNSNSMT #) #) #""
@AAB## GTGTGTGTGTGTGTGTMN #% #% #""
@AAB#! GNGNGNGNGNGNGNGNS #) #) #""
@AAB!" TSTSTSTSTSTSTSTSN & & #""
@AAB!# TSTSTSTSTSTSTSTSG ## ## #""
@AAB!) NGNGNGNGNGNGNGNGS #! #! #""
@AAB!$ NGNGNGNGNGNGNGNGG ## #" &"+&#
@AAB%! GTGTGTGTGTGTGTGTN #! #! #""
表
C
!
最小距离逐步抽样法构建山药核心种质的遗传多样性
S4Z5>%
!
N>0>W.:?.X>V/.W
9
.0?>7;U:;V>:;5>:W.;0;U
9
43Z
9
HQAA
抽样
A43
]
5.0
8
抽样数
A43
]
5>
063Z>V
等位基因数
LZ/>VX>?
063Z>V
;U45>5>/
有效等位基因数
2UU>:W.X>
063Z>V
;U45>5>/
D>.
(
/
多样指数
D>.
(
/
8
>0>
?.X>V/.W
9
A<400;0
(
/
信息指数
A<400;0
(
/
.0U;V34W.;0
.0?>7
多态性位点
D63Z>V;U
]
;5
9
3;V
]
<.:
5;:.
多态位点率
[>V:>0W4
8
>;U
]
;5
9
3;V
]
<.:
5;:.
%
C
抽样前
a>U;V>/43
]
5.0
8
%$ #+&*#1g"+#,," #+)!*#g"+!&&, "+!,&)g"+#)$* "+)!%"g"+#1*, #%1 &*+#1
抽样
#A43
]
5.0
8
D;+# !$ #+&*#1g"+#,," #+),&$g"+%"%! "+!&"*g"+#)!* "+)$"$g"+#1"1 #%1 &*+#1
抽样
!A43
]
5.0
8
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抽样
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]
5.0
8
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抽样
)A43
]
5.0
8
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抽样
$A43
]
5.0
8
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抽样
,A43
]
5.0
8
D;+, $ #+*11*g"+)"&* #+$)%!g"+%),* "+%#%!g"+#**, "+),"%g"+!$## ##! *1+1*
B+B
!
山药种质资源遗传多样性分析
由
[L[N2D2%!
软件分析结果"表
%
#可知!
%$
个样品的扩增条带平均
A<400;0
(
/
信息指数"
!
#为
"+)!%"
!平均
D>.
(
/
基因多样性指数"#为
"+!,&)
!
等位基因数目"
#
4
#为
#+&*#1
!每个位点平均有效
等位基因数"
#
>
#为
#+)!*#

%$
份山药材料的遗传
一致性为
"+),)1
"
"+&*#1
之间!遗传距离在
"+"!1,
"
"+,&%#
之间!其中河南铁棍山药
()
"
$
号#
与 广 东 大 薯 "
%$
号#之 间 的 遗 传 距 离 最 大
"
+,&%#
#!而山西侯马山药"
*
号#与辽宁沈阳山药
"
1
号#之间的遗传一致性最高"
+&*#1
#
B+C
!
聚类分析
采用
DS/
9
/!+#">
软件对
%$
份山药种质材料
进 行聚类分析"图
!
#由图
!
可以看出!种质间的
1#&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
!
!
%$
份山药种质资源的
I[NOG
聚类图
.`
8
+!
!
Q>0?V;
8
V43;U%$
9
434::>//.;0/
Z4/>?;0I[NOG
图
%
!
抽样
)
构建山药核心种质库的
@AAB
分子标记聚类图
#
+
&
+
#!
+
#$
+
#,
+
#1
+
!)
+
!&
+
%"
+
%#
+
%)+
初级核心
种质库的
##
个山药样品
.`
8
+%
!
Q>0?V;
8
V43;U:;V>:;5>:W.;0;U
9
43
D;+)/43
]
5.0
8
Z
9
@AABZ4/>?;0I[NOG
#
!
&
!
#!
!
#$
!
#,
!
#1
!
)
!
&
!
%"
!
%#40?%)4V>##/43
]
5>/;U
]
V.34V
9
:;V>:;5>:W.;0;U
9
43
遗传相似系数介于
"+$)
"
"+&*
之间!在遗传相似系
数
3
/
h"+,!1
时!
%$
份山药种质聚为两大类!为广
东淮山药"
%"
号#+海南山药"
%)
号#与广东大薯"
%$
号#聚为一类!其它种质聚为一大类在遗传相似系
数
3
/
h"+,,
处!
%$
份山药种质被聚为四大类!其中
广东淮山药"
%"
号#单独聚为一类河北安国一点
红 "
#"
号#与河南菜山药"
#$
号#聚为一类&海南山
药"
%)
号#与广东大薯"
%$
号#聚为一类!其它种质聚
为一大类!其中河南惠楼小红皮"
&
号#+内蒙古罗家
营山药"
!&
号#和内蒙古毕克齐长山药"
!)
号#较为
特殊在这一大类中分别单独聚类
B+D
!
山药核心种质库的构建及数据分析
对
%$
份山药种质的聚类结果进行最小距离逐
步抽样法"
HQAA
#构建核心种质共抽样
,
次!每次
抽样构建山药核心种质的遗传多样性如表
%

由表
%
可以看出!随着抽样种质数目的减少!遗
传多样性参数总体上变化较小有效等位基因数目
变化较小!且抽样
)
的有效等位基因数目最接近抽
样前的值
D>.
(
/
基因多样性指数"#和
A<400;0
(
/
信息指数"
!
#均有略增!而分别在抽样
$
和抽样
)
中
达到最高值多态性位点百分率呈现下降趋势!在
抽样
$
+
,
"尤其是抽样
,
#下降较明显抽样
)
所构
建的种质库的抽样数是抽样前的
%#C
综合上述
分析!取抽样
)
为初级核心种质"图
%
#
%
!
讨
!
论
山药在中国已有
!$""
多年的栽培历史!许多地
区都有栽培!且地区与地区之间相互引种交流较频
繁!再加上山药易受周围环境影响!导致部分物种外
部形态特征相近+变异范围重叠及珠芽+花+果实+种
子等器官很难在同一栽培地区全部形成!因此很难从
形态学上鉴定相关物种是否为相同种或类群)#**
本实验通过
#!
条
@AAB
引物!对所收集的
%$
份山药材料进行
[TB
扩增!共扩增出
#)!
条清晰的
条带!多态性位点比率为
&*+#1C
!表明山药种质资
源在分子水平上具有丰富的多态性周延清等)#$*
用
*
条
@AAB
引物对
!1
份山药品种扩增出的多态
性条带比率为
1%+"#C
!
A<400;0
(
/
指数为
"+%#&#
&
雷伏贵等)!#*采用
!)
条引物对
&)
份山药材料共扩
增出
%$,
条
@AAB
谱带!其多态性比率为
&,+,C
&华
树妹等)!!*对
%)
份山药资源进行
BG[Q
分析!
)
条
引物共扩增出
#1!
条谱带!其多态性比例为
11+$C

用不同方法对不同山药材料的研究均表明了山药
QDG
分子水平上的高度多态性
本实验
%$
份山药材料的有效等位基因数
"
#+)!*#
#+
D>.
(
/
基因多样性指数"
"+!,&)
#和
A<400;0
(
/
指数"
+)!%"
#均表明了
%$
份山药材料
具有丰富的遗传多样性
%$
份山药材料的遗传距
离也表明样品间存在遗传差异!如河南铁棍山药
()
"
$
号#与广东大薯"
%$
号#在
QDG
分子水平存在很
大的差异!而山西侯马山药"
*
号#与辽宁沈阳菜山
药"
1
号#之间亲缘关系较近杨明)#1*研究表明!形
态上河南铁棍山药
()
叶片呈浅裂三角形!块茎龙头
细长且表皮呈淡黄色&广东大薯叶片呈箭形!块茎无
&#&
$
期
!!!!!!!!!!!
刘向宇!等$山药种质资源的
@AAB
分析及初级核心种质库的构建
龙头且表皮呈棕红色!它们之间差异很大而山西
侯马山药在地上部和地下部与辽宁沈阳菜山药之间
都较相近!本实验结果与形态分类基本相符
本实验聚类分析中将
%$
份山药种质分为两大
类!根据形态特征等来区分!其中广东淮山药"
%"
号#+海南山药"
%)
号#与广东大薯"
%$
号#可归为田
薯!其它山药种质可归为普通山药周延清等)#$*用
@AAB
聚类将
!1
个山药品种划分为
)
组&雷伏贵
等)!#*也用聚类分析将
&)
份山药资源分为薯蓣群+
参薯群+山薯群+褐苞薯蓣群等
)
类群!并证明在分
子水平上山药是以类群为单位进行分类的华树妹
等)!!*通过
BG[Q
技术将
%)
份资源分为普通山药+
田薯+扁山药和福建大薯
)
类!且当遗传相似系数为
"+,1
时!可将普通山药分为长山药和棒山药
!
个亚
类与上述研究结果相比!本实验所分类群相对简
单!这可能与本实验材料引种区域的局限性有关!但
本实验结果与上述研究结果还是相近的广东淮山
药"
%"
号#在所在类群中单独聚为一类!说明这一份
种质的基因组与其所携带的遗传信息与其它种质之
间的差异较大!并与它们之间的亲缘关系较远辽
宁沈阳菜山药"
1
号#与山东邹平山药"
#*
号#虽然是
在地理距离上相距较远!生态环境不同!却在分子水
平上聚为同一类!遗传距离仅为
"+"$",
!表明这
!
个来自不同地区的种质资源之间在分子水平上亲缘
关系较近!推测可能是由于山药在不同地区之间引
种所引起的山西侯马山药"
*
号#+山西张绍山药
"
#)
号#+河北保定山药"
!!
号#+山东嘉祥细毛山药
"
%#
号#这
)
个山药品种聚为一类!这与陈占勇等)!%*
对
#"
份山药材料进行花粉形态聚类结果基本一致
本实验所选的
*
份河南铁棍山药资源聚在一个
亚群!其中河南铁棍
(#
"
)
号#+河南铁棍
($
"
!1
号#+
河南铁棍
(,
"
!
号#+河南铁棍
(*
"
!*
号#这
)
份河南
铁棍山药聚在一起!且它们之间遗传距离
"+!#"&
"
"+"!1,
也印证了这一点河南铁棍
()
"
$
号#与河
南温县铁棍山药
(!
"
!$
号#之间的遗传距离较小为
"+#!*$
!说明两者之间亲缘关系较近而河南铁
棍
(%
"
#%
号#与其它河南铁棍山药之间的遗传距离
均达到了
"+%
以上!且与河南铁棍
($
"
!1
号#之间遗
传距离达到
"+$"#$
这些河南铁棍山药虽来自于
河南省!但由于长期以来各地区相互引种!可能造成
品种混杂现象!这也证实了当地一些种植户的说法
有关进一步的解释有待今后深入研究
核心种质的概念是由
V`40_>5
在
#&1)
年提出
来的!发展至今已有近
%"
年了!核心种质的研究在
这
%"
年中已经取得了很大的进展!目前已有很多人
开始利用分子标记技术对核心种质库中的种质代表
性和遗传多样性进行评价!并且这种方法已成为一
种有效和应用广泛的方法)!)(!$*
徐海明等)!,(!**研究表明!完全随机取样法和分
层聚类取样法是构建核心种质的两种重要的取样方
法多数研究者采用后者或把二者结合起来的方
法!以保证核心种质的代表性关于总体取样比例!
aV;=0
指出大多数植物资源核心种质取样比例为
$C
"
#"C
)
*
*
!也有学者认为遗传冗余度在
"+!
"
"+&
之间时取样比例在
!"C
"
%"C
才合适)!1*李自
超等)!&*认为各物种适宜的核心种质规模不应简单
化而定!对应具体的物种!应按照该物种的遗传多样
性来定本实验对
%$
份山药种质资源进行最小距
离逐步抽样法构建核心种质!并对各抽样进行遗传
多样性分析!结果表明随着抽取种质数目的减少!各
种质库遗传多样性参数变化较小!但多态性位点百
分率呈现下降趋势综合上述分析!确定抽样
)
为
初级核心种质抽样
)
构建的种质库的抽样数是抽
样前的
%#C
!
D>.
(
/
基因多样性指数和
A<400;0
(
/
信息指数分别为
"+%!1"
和
"+)&$$
!而且多态位点
比率和等位基因数均达到抽样前的
&"C
以上!符合
核心种质资源代表初始种质资源遗传多样性达到
*"C
"
1"C
的要求)%"*!表明抽样
)
所构建的种质库
具有较高的代表性从抽样
)
的聚类结果中看!其
中的山西北洋山药"
#
号#+河南惠楼小红皮"
&
号#+
河南菜山药"
#$
号#+山东济南温县铁棒山药"
#,
号#+内蒙古毕克齐长山药"
!)
号#+内蒙古罗家营山
药"
!&
号#+广东淮山药"
%"
号#种质分别单独聚类!
为较特殊种质!可以在今后的种质资源保存+评价及
核心种质库构建的过程中作为重要种质
参考文献!
)
#
*
!
吴国芳!冯志坚!马炜梁!等
+
植物学"第
!
版下册#)
O
*
+
北京$高等教育出版社!
#&&!
$
%$!%$%+
)
!
*
!
裴
!
鉴
+
中国植物志"第
#,
卷!第
#
分册#)
O
*
+
北京$科学出版社!
#&1$
$
)#!"+
)
%
*
!
中国农业科学院蔬菜花卉研究所
+
中国蔬菜品种志"下卷#)
O
*
+
北京$中国农业科技出版社!
""#
$
#"$)#"*"+
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西
!
北
!
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物
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学
!
报
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卷
)*
!
国家药典委员会
+
中华人民共和国药典"第
#
增补本#)
O
*
+
北京$中国医药科技出版社!
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北京$化学工业出版社!
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