全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#%辽东学院科研项目"
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作者简介$刘
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利"
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#!男!博士!副教授!主要从事生态学及生物多样性保护研究&
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332*"
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#,$456/
辽宁老秃顶子自然保护区植物区系多样性
刘
!
利#!张
!
梅#!韩海荣!
"
#
辽东学院!辽宁丹东
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%
!
北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室!北京
#"""&$
#
摘
!
要$通过野外实地调查!利用植物区系谱多样性指数相关分析和聚类模型等方法!对辽宁老秃顶子植物区系
多样性进行量化分析!揭示山地生物多样性特点规律以及与周边植被生态的关系&结果表明$"
#
#辽宁老秃顶子
自然保护区种子植物种类组成丰富!共有野生种子植物
#!$
科
(!+
属
#"",
种!且优势科现象明显!单种属和少种
属占比率较高!表现出一定古老残遗性&"
!
#老秃顶子自然保护区植物种的区系分布型多样!区系组成复杂!来源
较广泛!具有一定古老性!但植物特有现象不明显!以温带性质分布种为主!符合暖温带北部的华北植物区系特点&
"
$
#老秃顶子山与相邻
+
个山地比较!植物区系
7809969:1;9;<
指数差异明显"
#4*$,
"
!4!)+
#!其中庐山和徂徕山
的
7809969:1;9;<
指数较高!而白石砬子和长白山的较低%
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个山地的
71/
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指数差异不显著"
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#相关性分析显示!
#"
个不同山地植物区系之间的相似程度显著!相关系数达
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"
"4++)
%聚类分
析显示!老秃顶子山与千山凤凰山的植物区系关系较近&本研究结果支持老秃顶子山千山和凤凰山共同划归华
北植物区系的观点!认为把老秃顶子山保护区植物区系划归于华北山地植物亚地区较为合理&
关键词$区系多样性%定量分析%聚类分析%老秃顶子%辽宁
中图分类号$
?+(&4)
文献标志码$
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!!
植物区系研究能够揭示植物物种的地理分布
形成过程及分布格局与气候之间的关系(#!)&老秃
顶子位于辽东山区中朝边境鸭绿江中下游地区!按
照中国植被区划!该区植被属泛北极植物区*中国

日本森林植物亚区!地带性植被为温性落叶阔叶林!
虽属中山地带!但具有明显的植物垂直分布!是辽宁
四个典型中山带谱之一!较高的山顶海拔多在
##""
"
#$""/
!是辽宁海拔最高的区域!是辽东山地中
唯一拥有明显植被垂直带谱的中山山体!尚保存有
较为完整的原始森林生态系统&近年对本区的研究
多关注于植物生态($()生物资源(),)等方面!植物区
系的多样性研究未见报道&本研究采用定量方法深
入分析老秃顶子植物区系多样性!揭示山地生物多
样性特点规律及与周边植被生态的关系!能深入认
识地区植被性质功能!对资源可持续利用构建和谐
的人与自然关系及维护边境区域生态安全等有重要
科学价值和现实意义&
#
!
研究区自然概况
辽宁老秃顶子国家级自然保护区位于桓仁县与
新宾县交界处!
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#!)Z)[#)\.
!
(#Z##[##"
(#Z!#[$(\F
!总面积
#)!#*4$8/
!
!属长白山脉龙
岗支脉向西南的延续!地貌因受中生代华北地壳运
动

燕山运动的影响!地层曾发生倾斜和断裂!岩浆
侵入地势升高!形成主峰老秃顶子海拔
#$,*/
!以
其为中心的丫字形山脉向外延伸!山势曲折!沟壑纵
横&局部地段又因受第四纪冰川气候影响!形成大
面积乱石窖地貌&气候属大陆性季风气候!冷凉湿
润!年均气温
,4$]
!年降水量
&*"
"
#","//
!无
霜期
#$$3
&水平地带性原生型植被为红松阔叶混
交林!垂直地带性质为北温性云冷杉暗针叶林!独有
的中山植被垂直分布以北坡表现明显$海拔
+)"/
以下为落叶阔叶林%
+)"
"
#")"/
为云冷杉和枫桦
等共建种组成的混交林%
#")"
"
##&"/
为云冷杉
暗针叶林%
##&"
"
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为岳桦林%
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"
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为中山灌丛%
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以上为中山草甸!分布有长
白金莲花"
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#等植物&
!
!
研究方法
:4;
!
外业调查与区系分析
通过查阅资料和野外调查!在
!"#"
"
!"#!
年植
物生长季!采用线路调查定点辐射状调查特殊地
区重点调查相结合进行植物调查和采集!
G^ 7
野外
定位!以标志点为中心辐射状线路调查不同生境!范
围包括保护区针叶林阔叶林和针阔叶混交林等!结
合不同地貌和海拔生境对局部隐域生境重点调查&
依据野外调查和室内鉴定结果!建立植物多样性数
据库&采用植物区系地理方法研究植物种的区系地
理成分(*&)&
:4:
!
植物区系谱及多样性指数
植物区系谱反映各种区系成分对其区系总体的
贡献!各区系成分所占比率可由
U._`
"
U.1
+
N
#
#""a
求得%式中
U.1
为某区系第
1
个区系成分的分
类群数"如属或种#!"
1` #
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$
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9
#!
N
为某区系
各种区系成分分类群总数!即$
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"
2
(
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&采用区
系多样性指数作为各区系定量参数(+)$
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指数$
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"
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%
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指数$
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8
"
8%#
#
式中!
6
%
为属级分布区
%
的相对百分率%
8
%
为属级
分布区
%
所在区系各个属级分布区的百分率之和%
8
为属级分布区
%
的百分率&
:4<
!
聚类模型及区系相关性
区系相似性是根据聚类分析构建数学模型(#")!
求得类间距离矩阵!设有
F
个
H
维样本数据
b
1
T
$
1
#`
!!,!
F
%
T
#`
!!,!
H
&计算样本间的标准欧
氏距离的平方!
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"
2
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"
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(
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(
#
!
+
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!
(
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!
(
为
第
(
个变量的方差&把每个样本看成一类!将相距
最近的两类合并成一个新类&本研究应用系统聚类
中的组间均连法研究植物区系间相似性!通过聚类
分析作出树状图&区系相关性分析是计算不同植物
区系之间的相关系数!以
++a
的概率保证作为显著
性检验指标&所得数据和结果均在
7^ 77#&4"
软件
中进行并完成&
$
!
结果与分析
<4;
!
植物组成的多样性
通过野外调查统计并建立植物区系数据库!保
护区共有野生维管植物
#",,
种!其中野生种子植
物
#"",
种"包括变种亚种和变型!不含栽培种#!
隶属
#"#
科
("#
属&包含裸子植物有
(
科
+
属
!$
种!被子植物
+*
科
$+!
属
+&$
种!单种属和少种属
占有比例较大"表
#
#&
$$$!
##
期
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刘
!
利!等$辽宁老秃顶子自然保护区植物区系多样性
<4;4;
!
科的多样性组成
!
调查统计结果"表
!
#显
示!研究区种子植物含
!"
属以上科有菊科"
M6/
=
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!
$+
属!以下同#禾本科"
G<0/19;0;
!
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!
!
#
$
科
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属!分别占总科属
数的
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和
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%含
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"
#+
属的科有伞形科
"
C/P;21Q;<0;
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#唇形科"
A0/105;0;
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#蔷薇科
"
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!
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-
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I
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#
*
科
#"*
属!分别占总科
属数的
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和
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)
"
+
属的共
)
科
!+
属!占总科属数的
(4+)a
和
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科属于单属科!表示演化终极的科!属种已经大量消
亡!现存的是残遗种类&
#
科
#
属的共有
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科!占
总科数的
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&
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#
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##,
种!下同#蔷薇
科"
,"
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"
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#伞形科"
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M
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!
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#唇形科
"
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6905;0;
!
(
#虎耳草科"
!*
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科"
7021505;0;
!
,
#石竹科"
!)
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c16205;0;
!
!"
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M0
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科
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和
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#"
"
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!
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d<581305;0;
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#,
#等共
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科
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种!占总科种数
#$4&,a
和
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"
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科
#&,
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((4()
和
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&有
!*
科仅含
#
种!占总科数
!,4*(a
!含
种数仅占总种数
!4,&a
"表
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#&
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!
属的多样性组成
!
本区含
!"
种以上的有堇
菜属"
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!
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!
"
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"
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#蓼
属"
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!
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6#?0+?%$$)
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#早
熟禾属"
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!
#$
#等%含
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#
+
种!松属"
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属"
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#各为
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"
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#等
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属各含
*
种!桦
属"
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#等
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)
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"
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属
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种!单种属有
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属!占总属数的
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!
(
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;
!
老秃顶子植物区系多样性基本组成
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!
M6/
=
6>1J1696Q
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-
19A06JR319
I
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类群
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-
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I
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=
科数
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-
属数
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种数
7
=
;51;>
单属科
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I
2;
I
;9;<0
Q0/12
-
单种属
719
I
2;>
=
;51;>
I
;9R>
少种属"
!
"
(
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U;V>
=
;51;>
I
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"
!
"
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#
蕨类植物
J^;<136
=
8
-
J;> #+ $# ," #( #" #)
裸子植物
G
-
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=
; ( + !$ ! ( $
被子植物
@9
I
16>
=
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合计
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表
:
!
老秃顶子野生种子植物科内属的组成
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!
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I
X1Q26<0
科内属数
G;9R>
科数
U0/12
-
占总科数的比例
_0J;19J8;Q26<0
+
a
属数
G;9R>
占总属数的比例
_0J;19J8;Q26<0
+
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老秃顶子野生种子植物科内种的组成
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!
7
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科数
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占总种数的比例
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<4:
!
植物区系的多样性
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性质和特点!根据傅沛云等(*)方法可将老秃顶子野
生种子植物种的区系分为
!!
个分布类型"表
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#&
本区共有
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种世界分布类型种!大都是一些典
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#等&亚寒带

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"世界分布不计!下同#!其中北温带

北极分
布型有梅花草"
6)"+)%)
*
)$&?"%
#野芝麻"
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#和砧草"
B)$%&@L#"0)$0
#等&西伯利
亚分布有粉枝柳"
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1
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#圆叶鹿蹄草"
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#和小玉
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#等&
表
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老秃顶子野生种子植物属内种的组成
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I
X1Q26<0
属内种数
7
=
;51;>
属数
G;9R>
占总属数的比例
_0J;19J8;Q26<0
+
a
种数
7
=
;51;>
占总种数的比例
_0J;19J8;Q26<0
+
a
#
!" $ "4*) ," )4+,
#"
"
#+ ## !4*( #(, #(4)#
)
"
+ $( &4(& !"& !"4,&
!
"
( #)# $*4,, $+" $&4**
# !"! )"4$* !"! !"4"&
合计
N6J02 ("# #"" #"", #""
表
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!
老秃顶子种子植物种的分布区类型
N0P2;)
!
@<;02J
-=
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=
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209J>19A06JR319
I
X1H6R9J019
分布区类型
N
-=
;6Q31>J<1PRJ169
种数
7
=
;51;>
占总种数比例
_0J;19J8;Q26<0
+
a
#4
世界分布
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=
621J09 !# %
!4
北温带

北极分布
F4N;/
=
4@$4
西伯利亚分布
71P;<10 )" )4"&
(4
北温带分布
F6=
,# ,4#+
)4
旧世界温带分布
d23:6<23N;/
=
,, ,4*"
,4
亚洲

北美分布
@>10F4@/;< #, #4,!
*4
温带亚洲分布
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=
4@>10 *$ *4(#
&4
东亚分布
.4@>10 ** *4&!
#"4
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=
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##4
中国东部分布
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#!4
东北

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#$4
华北

朝鲜分布
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#(4
东北分布
F4.4M8190 #(* #)4+!
#)4
华北分布
F4M8190 $+ $4+)
#*4
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M4@>10 ! "4!"
#&4
阿尔泰

蒙古

达乌里分布
# "4#"
#+4
达乌里

蒙古分布
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I
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北温带

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# "4#"
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!,4
热带亚洲

热带大洋洲分布
N<6
=
4@>10N<6
=
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$
4
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$
$
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!
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刘
!
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!!
本区种分布区类型以温带性质为主!共计
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&*4*"a
!其中所含中国

日
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#占
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#占
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#占
*4(#a
!北温带分布 "
,#
#占
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!旧世界温带分布"
,,
#占
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!华北分布
"
$+
#占
$4+)a
!有油松槲栎"
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#天女木兰"
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1
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D%%
#等&其余成分较少!比例在
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"
$4**a
之
间&本区热带分布类型仅占
(4!*a
!如蛇莓"
7&,F/
0+,)%+D%,)
#水蜈蚣"
O
A
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1
)L"0G%
J
#$%)
#和石胡
荽"
=0+?%
*
0D)@%+%@)
#等&本区自然地理气候环
境对植物有一定程度南北兼容!但缺乏特有植物的
孕育条件&
<4<
!
植物区系谱多样性及相似性
以老秃顶子与其临近地区共
#"
个山地比较植
物区系谱区系多样性相关性及探讨相互关系
(
#"##
)
&不同山地植物区系谱的相似程度规律性比较
明显"图
#
#&
长白山白石砬子等热带成分"
U
!
"
U
*
#相对比
例较低!而温带属"
U
&
"
U
#(
#的比例相对较高!纬度
较低的庐山和五台山则与此相反&本区山地植物属
的分布区包含有
#)
个分布区类型!地理成分来源广
泛!北温带分布成分"
U
&
#明显高于其他地区!具有明
显的温带属性&
区系多样性指数表征研究区种子植物属数的多
少!也反映物种多样性组成及属间均匀程度&相邻
植物区系多样性指数略有不同!
7809969:1;9;<
指
数差异明显"
#4*$,
"
!4!)+
#!其中庐山徂徕山和泰
山的指数值较高!白石砬子和长白山较低%而各区系
71/
=
>69
指数差异并不显著"
4*##(
"
"4&*#)
#"图
!
#&由图
$
聚类图可知$当欧式距离取
#(
时!老秃
顶子及其相邻植物区系可分为
$
组"老秃顶子凤凰
山千山五台山小五台山泰山和徂徕山为一组%
长白山和白石砬子为一组!庐山独为一组#!也即$东
北植物区系华北植物区系和华东植物区系&当欧
氏距离取
)
时!可分为
)
组"凤凰山千山和老秃顶
子先聚一起!再与五台山和小五台山聚为一组%泰山
和徂徕山为一组%长白山白石砬子庐山各为一组#!
图
#
!
老秃顶子与邻近植物区系谱的比较
U
!
"
U
#)
分别表示泛热带分布热带亚洲至热带美洲间断分布旧世界热带分布热带亚洲至热带大洋洲分布
热带亚洲至热带非洲分布热带亚洲分布北温带分布东亚和北美间断分布旧世界温带分布温带亚洲分布地中海
西亚至中亚分布中亚分布东亚分布及中国特有属的数量占总属数的百分比%
c
#
4
老秃顶子%
c
!
4
凤凰山%
c
$
4
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c
(
4
白石砬子%
c
)
4
长白山%
c
,
4
租徕山%
c
*
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泰山%
c
&
4
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c
+
4
五台山%
c
#"
4
庐山%下同
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老秃顶子与邻近植物区系多样性指数
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图
$
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老秃顶子及邻近植物区系聚类分析
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I
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I
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老秃顶子与邻近植物区系的相关性矩阵
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$$
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分别代表在
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和
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水平上显著相关"双侧#&
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$
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"
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4
老秃顶子凤凰山千山和五台山小五台山聚为一
组属华北植物区系!泰山和徂徕山为山东丘陵亚地
区!而白石砬子与长白山位于东北植物区系南北两
地!就其种类组成而言比较接近!总体反映了东北
华北和华东植物区系从北到南相似性变化的纬度分
布格局&相关分析结果"表
,
#表明!老秃顶子山及
其相邻
#"
个植物区系间相似程度较高"相关系数
"4,#*
"
"4++)
#!其中老秃顶子与凤凰山千山小五
台山相关性较大!与徂徕山泰山庐山相关性较小&
(
!
结论及讨论
综上所述!通过多种方法数量化研究了老秃顶
子植物区系的多样性!本区共有野生种子植物
#"",
种!
#!$
科!
(!+
属!经分析得出以下结论$老秃顶子
自然保护区野生植物种类组成丰富多样!植物组成
优势科现象明显!单种属和少种属占据比率较高!表
现出一定古老残遗性!反映出本区存在着有利于古
老残遗植物属的保存和新建属迁移定居与分化的生
态环境(#!)&科属组成表现出明显优势性!较少的
大科含有较多的属种!较多的小科含有较少的属种&
本区以温带性质分布种为主!种的地理成分多样而
丰富!植物特有现象不明显!符合暖温带北部的华北
植物区系特点&
区系多样性指数反映组成植物种类的多样性及
植物属间的均匀程度&各山地植物区系
7809969
:1;9;<
多样性指数差异明显"
#4*$,
"
!4!)+
#!其中
庐山徂徕山和泰山较高!白石砬子和长白山较低%
而各山地区系
71/
=
>69
多样性指数差异并不显著
"
4*##(
"
"4&*#)
#&不同山地植物区系之间相似
程度显著"
6
%
"4"#
#!相关系数在
"4,#*
"
"4++)
之
间!老秃顶子山与凤凰山千山小五台山相关性较
大!与徂徕山泰山庐山相关性较小!这和基于种的
相似系数的研究结果类似(##)!而白石砬子和凤凰
山千山相关性较小!而与长白山的相关性则较大&
通过老秃顶子和邻近山地聚类分析探讨植物区系间
的相似性!显示不同气候带植物区系谱的相似程度
有明显地规律性!随着纬度的降低!温带属成分依次
降低!而热带属成分依次升高(#$)&认为老秃顶子划
*$$!
##
期
!!!!!!!!!!!!!
刘
!
利!等$辽宁老秃顶子自然保护区植物区系多样性
归华北植物区系比较合理!本研究以辽东山东半岛
以及华北代表山地区系为例!进一步证明了老秃顶
子凤凰山千山与五台山小五台山的相似性!并支
持老秃顶子千山和凤凰山共同划归华北植物区系
的观点(#()!这可能与本区地貌地质形成与华北的地
貌形成有关&
参考文献!
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