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Drought Resistance of Cotton with Escherichia coli Catalase Gene KatE

转大肠杆菌过氧化氢酶基因棉花的抗旱生理研究



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$转基因生物新品种培育重大专项课题"
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#
作者简介$王海霞"
#30)&
#!女!硕士!主要从事植物基因工程研究
456-7
$
86/
9
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通信作者$沈海涛!硕士!助理研究员!主要研究方向为植物基因工程
456-7
$
9
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转大肠杆菌过氧化氢酶基因
棉花的抗旱生理研究
王海霞#!杨
!
晶#!张亚敏#!胡鸢雷!!王爱英#!祝建波#!沈海涛#"
"
#
石河子大学 生命科学学院!石河子大学 农业生物技术重点实验室!新疆石河子
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北京大学 生命科学学院!北京
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#

!
要$以导入大肠杆菌过氧化氢酶基因
!"#$

@
%
代转基因棉花为供试材料!经卡那霉素检测和
ABC
鉴定!将
筛选出的阳性转基因植株与对照棉花进行整个生育期的持续水分胁迫处理直至收获!比较材料间的生理生化指标
的差异!鉴定转基因植株的耐旱能力结果显示$"
#
#干旱胁迫持续至初蕾期时!转基因棉花与对照植株间各项抗
旱生理指标差异均未达到显著水平"
!
#水分胁迫持续至盛蕾和盛花期时!转基因棉花叶片相对含水量(光系统
"
最大光化学效率"
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D
%
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5
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活性!以及叶片的净光合速率"
&
/
#(气孔导度"

.
#和蒸腾速率"
(
F
#均显著或极显著
高于对照植株!叶绿素含量也都明显高于对照植株干旱胁迫持续至吐絮期时!转基因棉花的株高(果枝数和铃数
均显著或极显著高于对照植株!且转基因棉花和对照的籽棉产量分别比正常灌溉处理降低
()*(G

+"*#G
!全生
育期的水分胁迫严重影响了棉花籽棉产量!但转基因棉花的籽棉产量仍显著高于对照研究表明!在新疆石河子
当地自然降水"干旱胁迫#条件下!转
!"#$
基因棉花表现出了较好的生理和生长优势!
!"#$
基因有助于提高棉花
的抗旱性
关键词$转基因棉花&大肠杆菌过氧化氢酶基因&抗旱性&农艺性状&产量
中图分类号$
H)03
&
H3$(*)0
文献标志码$
E
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()*+,#,)-./+"01"))".2#)(12"3)(-"3-$"&*-1-)-3-,+4+.+4$#1
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R
-Q7Z
!!
棉花是重要的经济(纤维和油料作物!但在新疆
气候干燥(降雨量严重不足的荒漠地带)#*!水分则成
为影响棉花生产的主要逆境因子随着水资源的日
益匮乏!旱地棉田所占的比重越来越大!加之常规育
种筛选抗旱性较好的棉花新品系进展比较缓慢!所
以利用基因工程技术提高棉花的耐旱性并充分开发
干旱土地就显得尤为重要
盐和干旱等逆境胁迫下!植物细胞内会产生氧
自由基"
^
&
+
!
#(过氧化氢"
L
!
^
!
#等多种形式活性氧
"
C^ T
#!这些
C^ T
会对植物产生一系列氧化伤害
超氧化物歧化酶"
T^ ]
#作为抵御氧化损伤的第一道
防线!可将
^
&
+
!
歧化为
L
!
^
!
!过氧化氢酶"
BE@
#和
抗坏血酸过氧化物酶"
EA2
#等则可将
L
!
^
!
转化为
无毒的
L
!
^

^
!
!但在干旱胁迫条件下!高水平的
L
!
^
!
常导致
EA2
活性发生钝化!而
BE@
活性基
本不受影响)!*!所以
BE@
在维持氧还反应平衡中
起着重要作用许多研究表明!
BE@
在增强植物非
生物胁迫的耐受性方面起着重要作用在水稻中高
效表达小麦的过氧化氢酶基因可提高水稻对低温伤
害的耐性)%*在强光及干旱等逆境条件下!转豌豆
过氧化氢酶基因的玉米能在一定程度上维护植株的
光还原系统!维持植株的光合能力!从而提高植株的
耐旱能力)$*
T:-[6/6-
等)!*和
_-
R
6
9
686
等)(*证明!
大肠杆菌"
$)*+,-.*+."*/0.
#过氧化氢酶基因在烟草叶
绿体中过表达增强了其对光(干旱和除草剂等诱导的
氧化胁迫的抗性
BE@
在植物体内主要存在于线粒
体(过氧化物体和乙醛酸循环体中!但是在干旱等胁
迫条件下!叶绿体是产生活性氧的主要部位为了直
接(更好地发挥
BE@
在植物体中的作用!也有研究
者将
BE@
直接定位转基因植物叶绿体中过表达以
此来提高植物的抗逆性!如王凤德等)+*将豌豆过氧
化氢酶基因在烟草叶绿体中过表达!结果明显提高
了转基因烟草的抗旱性和抗氧化性
本实验室也通过此方法将大肠杆菌过氧化氢酶
基因
!"#$
与拟南芥乙酰辅酶
E
羧基转移酶
6B@
亚基编码基因
121%
定位于叶绿体的转运肽融合!
构建了植物表达载体
Y
X`#!#BEB%?
Y
W6?4
!通过
花粉管通道法将
!"#$
导入棉花基因组中!试图利

121%
转运肽将
!"#$
定位于转基因棉花叶绿体
中!直接清除其在逆境条件下积累的
L
!
^
!
通过
每年不断的筛选和分子鉴定!现已获得转
Y
X`#!#
BEB%?
Y
W6?4
棉花
@
%
代种子但是!目前对转基
因棉花抗旱性的研究大多以室内盆栽为主)0*!在大
田自然降水条件下的研究甚少!因而对大田生产实
践指导有一定的局限性!且已报道的大田试验使用
的棉花品种较少!得出的结论无法广泛应用所以!
本研究在田间自然降水条件下主要通过对干旱胁迫
后转基因和对照棉花抗旱生理生化指标测定(农艺
性状及产量调查!初步分析转基因棉花的抗旱性!试
图创建出棉花抗旱育种新材料!为抗旱转基因棉花
新品种的创立及推广应用奠定基础
#
!
材料和方法
9*9
!

!


Y
X`#!#BEB%?
Y
W6?4
棉花
@
%
代种子"均来
自同一株系#由石河子大学生命科学学院农业生物
技术重点实验室祝建波研究员提供!对照为受体材
料,天北-
9*:
!
材料种植与当年降雨和气温情况
实验于
!"#%

$
#
##
月在石河子大学实验田
中进行!实验田共
!*+):5
!
!实验基地周围设有
%5
高围墙封闭灌溉方式为膜下滴灌!棉花全生育期
不计出苗水"
%:
#共滴水
3
次!每次
):
!每小时
#+"
5
%

$

!(
日播种!采取人工条播!每个小区长
(
5
!宽
!*"(5
!
%
行区!行距
"*(5
!小区之间的距离

"*+5
每行转基因和对照材料随机排列!设置
正常灌水和干旱胁迫
!
个处理每个处理重复
%
次!占地约
$"5
!
!每个重复设
#
个对照于正常处
理的转基因和对照棉花将要滴第一次水时"现蕾
期#!将干旱胁迫处理的转基因和对照棉花剪断膜下
滴灌带开始持续水分胁迫处理直至收获
当年降雨量调查结果由农八师石河子气象台提

!"#%
年"
!"#%

#

#
#!
月#石河子年总降水
量为
#+3*$
#
!!"*+55
!与历年同期平均值相比略
(%"!
#"

!!!!!!!!!!!!
王海霞!等$转大肠杆菌过氧化氢酶基因棉花的抗旱生理研究
偏少!与
!"#!
年同期相比偏多
#"G
#
%"G
&
!"#%

平均气温为
)*0
#
3*#a
!比历年同期平均值偏高
"*0
#
#*%a
!比
!"#!
年同期偏高
#*$
#
#*(a

季"
+
#
0
月#是棉花生长的关键时期!
"#%
年平均气
温为
!!*0
#
!$*(a
!与历年同期平均值相比持平!

!"#!
年同期平均值相比偏低
#*(
#
!*$a
&而平
均降水量为
+3*$
#
##!*#55
!与历年同期平均值
相比偏多
!"G
#
#!"G

9*;
!
实验方法
待棉花生长至
!
#
%
片真叶时!用
(
9
%
U
卡那霉
素溶液连续
%Z
点涂叶片同一部位!筛选出未显症
植株!挂牌标记!再通过
B@EX
法)3*提取棉花
]JE
进行
ABC
分 子 鉴 定!确 定 阳 性 植 株
!"#$
$
上游引物"
A
#
#
E@K@BKBEEBE@EEBKEEEEK
EEB
!下游引物"
A
!
#
@@EBKBBKKKE@@@@K@
BEE
&
ABC
反应条件$
3$a
预变性
#"5-/
!
3$a


%".
!
(!a
复性
$(.
!
)!a
延伸
!5-/
!
%"
个循环

)!a
保温
)5-/

T@A
上游引物"
A
%
#
@B@E
KEKEEB@BEBKBEEEEEE@KKB
!下 游 引 物
"
A
$
#
BBBKKK@EBE@BEEBEE@B@@B@@B@B
BEE@
&
ABC
反应条件$
3$a
预变性
#"5-/
!
3$a
变性
%".
!
(!a
复性
%".
!
)!a
延伸
%".
!
%"
个循环

)!a
保温
)5-/

每小区选取长势一致的
!"
株阳性植株进行挂
牌标记!将其作为取样和调查植株当棉花水分胁
迫处理至初蕾(盛蕾和盛花
%
个关键生育期时!分别
测定
%
个生育期棉花叶片相对含水量(脯氨酸含量(
叶绿素含量(细胞膜离子渗漏率(丙二醛含量(过氧
化氢酶"
BE@
#活性(光系统
"
最大光化学效率"
%
D
%
%
5
#及光合作用抗旱生理生化指标测定时间具体
为初蕾期"
+

#(
日#(盛蕾期"
+

%"
日#(盛花期
"
)

#(
日#!测定结束后!待棉花吐絮成熟后调查
农艺性状和产量性状
9*<
!
生理生化指标测定方法
分别在各处理转基因植株和对照植株生长的初
蕾期(盛蕾期和盛花期测定倒三叶的各项生理生化
指标其中!叶片相对含水量(叶绿素含量(丙二醛
含量(细胞膜离子渗漏(游离脯氨酸含量均参照
Ub
等)#"*的方法测定&
BE@
活性测定参照邹琦的.植物
生理学实验指导/)##*中方法棉花叶片净光合速率
"
&
/
#(气孔导度"

.
#(胞间
B^
!
浓度"
1
-
#和蒸腾速
率"
(
F
#通过
KcT%"""
便携式气体交换

荧光测量
系统光合仪"
1Q67HPQ.?T=-Q/?-V-=@Q=:/>7>
9R
B>*
!
U?Z
!
KQF56/
R
#测定!所有样品的测定在上午
3
$
""
#
##
$
""
之间完成&叶绿素荧光参数光系统
"
潜在
最大光化学效率"
%
D
%
%
5
#在棉花叶片暗适应
%"5-/
后!用
_-/-AE_
光量子分析仪"
1Q67HPQ.?T=-Q/
?-V-=@Q=:/>7>
9R
B>*
!
U?Z
!
KQF56/
R
#测定
9*=
!
数据分析

4;=Q7!""%
(
TATT#3*"
软件进行数据分析
!
!
结果与分析
:>9
!
转基因棉花
?
;
代植株的
@1*
检测
转基因棉花经
%
次卡那霉素筛选后!挑取阳性
植株!提取转基因及对照棉花基因组
]JE
!分别对
!"#$

121%
基因进行
ABC
检测"图
#
!
E
(
X
#
将检测为双阳性的转基因植株进行挂牌标记用于后
续的抗旱性实验研究

#
!
转基因
@
%
代和野生型棉花植株
!"#$
基因"
E
#和
121%
转运肽"
X
#的
ABC
检测
_*_6F[QF
$
&
E*!"#$
基因检测$
#
#
!!*
转基因植株&
!%*
质粒
]JE
&
!$*
野生植株"对照#&
X*121%
转运肽检测$
#*
野生植株"对照#&
!
#
#+*
转基因植株&
#)*
质粒
]JE
"阳性对照#
c-
9
*#
!
ABC>V!"#$
9
Q/Q
"
E
#
6/Z121%?F6/.-?
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Q
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"
X
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&
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9
Q/Q
$
#&!!*@F6/.
9
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&
!%*A76.5-Z>VT@AW6?4
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"
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X*121%?F6/.-?
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&
#)*A76.5-Z>V!"#$
"
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#
+%"!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

:*:
!
水分胁迫对转基因棉花叶片相对含水量(脯氨
酸和叶绿素含量的影响
正常灌溉条件下!转基因棉花在初蕾(盛蕾及盛
花期的叶片相对含水量"图
!
!
E
#(脯氨酸含量"图
!
!
X
#及叶绿素含量"图
!
!
B
#与对照棉花植株均没有
显著的差异&水分胁迫条件下!转基因和对照棉花植
株各生育期的叶片相对含水量分别较正常灌溉棉花
分别下降
##*%G
#
#+*3G

#(G
#
%$*)G
!叶绿素
含量分别下降
#0*!G
#
%"*0G

3*#G
#
$#*)G
!
而脯氨酸含量则分别升高
%!*%G
#
%+*$G

#3*%G
#
%(*!G
其中!在初蕾期!受胁迫转基因与
受胁迫对照棉花叶片的相对含水量(脯氨酸含量和
叶绿素含量均无显著性差异&在盛蕾期!受胁迫转基

!
!
水分胁迫对棉花相对含水量"
E
#(脯氨酸
含量"
X
#和叶绿素含量"
B
#的影响
%
*
初蕾期&
"
*
盛蕾期&
$
*
盛花期&
TB*
胁迫对照株&
TW*
胁迫
转基因株&
JB*
非胁迫对照株&
JW*
非胁迫转基因株&不同小写和
大写字母分别表示转基因株和对照株间

"*"(

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水平存在显著差异&下同
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Q=?-DQ7
R
*@:Q.65Q6.SQ7>8
因棉花叶片相对含水量(脯氨酸含量和较受胁迫对
照分别显著增加了
#(*+G

#0*)G
!而其叶绿素含
量也高于受胁迫对照但差异未达到显著水平&在盛
花期!受胁迫转基因棉花叶片相对含水量和叶绿素
含量分别极显著和显著高于对照!其脯氨酸含量增
加速率放缓!但仍高于对照棉花以上结果说明转
基因棉花叶片失水速率较慢!其较高的叶绿素含量
也有助于光合作用的进行!相对较高的脯氨酸含量
则使其保持更强的渗透调节能力
:>;
!
水分胁迫对转基因棉花细胞膜离子渗漏和丙
二醛含量以及
15?
活性的影响
干旱和盐等环境胁迫常引起植物细胞膜损伤!
导致细胞膜离子渗漏率增加和膜脂过氧化)#!#%*!而
丙二醛含量能反映膜质过氧化的程度正常灌溉条
件下!转基因棉花细胞膜离子渗漏率"图
%
!
E
#(丙二
醛含量"图
%
!
X
#和
BE@
活性"图
%
!
B
#在各个生育期
与对照植株均没有显著差异在水分胁迫条件下!转
基因和对照棉花各生育期的丙二醛含量分别较正常
灌溉棉花上升
)*)G
#
!+*(G

#+*#G
#
$$*$G
!细
胞膜离子渗漏率分别上升
!3*$G
#
%(*%G

!+*)G
#
$#*%G
!
BE@
活性则分别升高
+#*!G
#
0(*)G

(+*#G
#
0"*)G
其中!在初蕾期!受胁迫转基因和

%
!
水分胁迫对棉花离子渗漏率"
E
#(丙二醛
含量"
X
#和
BE@
"
B
#活性的影响
c-
9
*%
!
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9
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"
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"
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#
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9
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Y
76/?.
)%"!
#"

!!!!!!!!!!!!
王海霞!等$转大肠杆菌过氧化氢酶基因棉花的抗旱生理研究
对照棉花丙二醛含量(细胞膜离子渗漏率和
BE@
活性差异不大!均未达到差异显著水平&在盛蕾期和
盛花期!受胁迫转基因棉花的
BE@
活性都极显著
高于受胁迫对照植株!细胞膜离子渗漏率则显著或
者极显著低于对照株!其丙二醛含量在盛花期极显
著低于对照植株!在盛蕾期两者无显著差异以上
实验结果表明!转基因和对照棉花植株在干旱胁迫
后均受到不同程度的氧化伤害!且对照植株细胞膜
损伤程度显著重于转基因株!尤其是在盛花期这种
趋势表现得更明显
:*<
!
水分胁迫对转基因棉花光合作用和最大光化
学效率的影响
正常灌溉条件下!转基因和对照棉花叶片光系

"
"
AT
"
#最大光化学效率
%
D
%
%
5
在初蕾(盛蕾及
盛花期均无明显差别&水分胁迫后!转基因和对照棉
花的
%
D
%
%
5
值分别较正常灌溉棉花下降
$G
#
#"*(G

0*#G
#
!#*%G
"图
$
#其中!在初蕾期!
受胁迫转基因棉花的
%
D
%
%
5
值稍高于对照棉花!但
并未达到差异显著水平&而其在盛蕾期和盛花期则
分别显著和极显著高于对照棉花可见!在干旱胁
迫条件下!各生育期对照棉花植株
%
D
%
%
5
下降幅度
明显大于转基因棉花!说明其光系统
"
反应中心可
能受损更严重
同时!由表
#
可知!正常灌溉条件下!转基因和
对照棉花植株间在盛蕾和盛花期的净光合速率
"
&
/
#(气孔导度"

.
#(胞间二氧化碳浓度"
1
-
#和蒸
腾速率"
(
F
#相差均不明显&而在干旱胁迫后!转基
因和对照棉花的
&
/
(

.
(
1
-

(
F
在盛蕾期分别较
正常灌溉棉花下降了
#0G
(
#0*)G
(
#(*+G
(
!#*3G

!#*)G
(
!0*(G
(
#+*%G
(
!!*3G
!此时转基因棉
花各项光合参数下降幅度较小且分别显著或极显著
高于对照植株&在盛花期!受胁迫转基因和对照棉花

&
/
(

.

(
F
分别较正常灌溉棉花下降了
$%*#G
(
$3*$G
(
$%*(G

((*0G
(
+!*$G
(
)*+G
!
此时转基因棉花各项光合参数下降幅度也较小且都
极显著高于对照植株!但对于此时的
1
-
来说!转基
因棉花下降了
%+*#G
!对照棉花却升高了
!%*%G

极显著高于转基因植株对照棉花此时胞间二氧化
碳浓度随气孔导度的下降而升高!表明其光合反应
中心可能受损严重!这与上述
AT
"
最大光化学效率
"
%
D
%
%
5
#的测定结果相吻合
:*=
!
水分胁迫对转基因棉花农艺性状和籽棉产量
的影响
正常灌溉处理的转基因和对照棉花在整个生育
期共滴灌
3
次水!滴水总量为
#(*#!5
%
"出苗水不
计在内#!干旱胁迫的棉花除出苗水外!整个生育期
无滴灌!只靠自然降雨生长待棉花生长至接近吐
絮期时!从表型上看!转基因棉花具有较高的株高及
较多的棉铃"图
(
!
E
#
B
#&此时摘取正常灌溉处理
与干旱胁迫处理的转基因和对照棉株中部棉铃!比
较其形态及大小"图
(
!
]
#
K
#!发现正常灌溉处理

$
!
水分胁迫对转基因和对照棉花叶片
%
D
%
%
5
的影响
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5
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干旱胁迫对转基因和对照棉花叶片光合作用的影响
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株系
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盛蕾期
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干旱胁迫
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正常处理
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盛花期
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干旱胁迫对转基因和对照棉花生长发育的影响
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#
B*
干旱胁迫条件下棉花的生长情况&
]
#
c*
干旱胁迫条件下棉铃形态&
K*
正常灌溉棉铃形态&
L*
收获时棉花整体表型
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干旱胁迫对转基因和对照棉花农艺性状的影响
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干旱胁迫
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铃数
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干旱胁迫
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正常处理
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注$籽棉产量为平均
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株的总量
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和干旱胁迫处理下转基因棉花中部棉铃均普遍大于
对照"图
(
!
K
(
c
#!且转基因植株中部棉铃大部分呈
近球形!比较饱满"图
(
!
4
#!而对照植株中部棉铃则
显得不够饱满且较小"图
(
!
]
#
同时!在棉花生长至吐絮期时!分别测定正常处
理和干旱胁迫处理棉花的平均株高(果枝数(铃数
"吐絮铃数#(直径和籽棉产量结果"表
!
#显示!正
常灌溉处理条件下!转基因棉花各项农艺性状均略
高于对照植株但无明显差异&在干旱胁迫条件下!转
基因和对照棉花的生长在整个生育期内都受到了严
重的抑制!但转基因棉花的株高(铃数和果枝数仍显
著高于对照!尤其是其籽棉产量比对照植株显著提

)*#!G
另外!棉花收获时!挖取干旱胁迫条件
下转基因和对照棉花整个植株!比较它们最终表型
"图
(
!
L
#发现!转基因棉花在干旱胁迫条件下表现
出更强的生长优势!积累了较多的生物量
%
!

!

干旱胁迫条件下!植物会受到各种各样的伤害!
首先!明显的表型是叶片严重失水(萎蔫!生长缓慢!
3%"!
#"

!!!!!!!!!!!!
王海霞!等$转大肠杆菌过氧化氢酶基因棉花的抗旱生理研究
造成这些表型变化最主要的原因是干旱胁迫引起植
物缺水!从而破坏细胞膜结构!导致细胞离子渗漏率
增加和膜脂过氧化)#!#%*&其次!当植物受到干旱胁迫
时!
B^
!
同化速率降低!光合作用利用的光能减少!
此时光合组织吸收的光能将大量过剩!过剩的光能
如果不能及时有效的耗散!就会通过多种途径在植
物体内形成有毒的活性氧)#$*!如
^
&
+
!
(
L
!
^
!
(+
^L
等因此!干旱逆境实际上也是一种氧化逆境)3*
棉花虽是耐旱性较强的作物之一!但在棉花在
生长过程中!干旱胁迫也可能发生在整个生育期!从
而严重影响棉花的生长和生产本实验中!正常灌
溉处理的转基因和对照棉花在
+

#"
日滴灌第
#
次水"除出苗水外#!干旱胁迫的转基因和对照棉花
此时开始进行第
#
天的水分胁迫处理当干旱胁迫
持续至初蕾期时"持续水分胁迫至第
(
天#!转基因
和对照棉花在各项抗旱指标及表型上并没有明显的
差异!原因可能是棉花是抗旱性较强的作物!此时受
到的水分胁迫程度较轻当干旱持续胁迫至盛蕾期
时"持续水分胁迫至第
!"
天#!转基因棉花的脯氨酸
含量和
BE@
活性分别极显著高于对照植株!叶片
相对含水量(
%
D
%
%
5
(净光合速率均显著高于对照植
株由于转基因棉花具有较高的
BE@
活性!维持
氧化代谢平衡的能力较强!从而有效减轻基因棉花
细胞膜氧化损伤程度&此外!干旱胁迫条件下!盛蕾
期转基因棉花较高的净光合速率有利于减少棉花花
蕾的脱落当干旱继续胁迫至盛花期"持续水分胁
迫至第
%(
天#时!转基因棉花各项抗旱生理指标仍
均优于对照植株!此时对照植株与转基因相比具有
较高的胞间二氧化碳浓度和较低的气孔导度及大幅
下降的
%
D
%
%
5
值!这说明对照植株光合反应中心受
损!光合效率下降!虽然两者均出现落蕾落花现象!
但是对照落蕾落花现象较为严重且生长较为缓慢
开花结铃期是棉花纤维生长发育的关键时期!
该时期的水分胁迫会严重影响棉纤维产量和品
质)#(*转基因棉花在盛花期能够维持相对较高光
合效率!有利于棉花在干旱胁迫条件下提高棉纤维
产量和品质本实验中!持续干旱胁迫严重影响了
转基因与对照棉花的生长发育和生产!但对照棉花
生长发育受干旱胁迫伤害较严重!其棉铃发育不好
且铃数较少!而转基因棉花棉铃较饱满且铃数相对
较多!所以转基因棉花籽棉产量相对高于对照植株
本研究首次将来自大肠杆菌过氧化氢酶基因
!"#$
导入棉花中!通过对其后代在田间耐旱性分
析初步肯定了大肠杆菌过氧化氢酶对提高棉花的抗
旱性有重要作用值得注意的是!无论是正常生长
条件下还是在整个生育期的干旱胁迫后!转基因棉
花的株高(果枝数(铃数(直径及籽棉产量都相对高
于对照植株!这为培育抗旱新品种提供了优良材料!
对提高水分胁迫条件下棉花的产量具有重要意义
参考文献!
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基因提高棉花耐盐(抗旱性的研究)
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