全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$陕西省自然科学基础研究计划" !"#*12%##% #&陕西省教育厅自然科学研究项目" #*13##$
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作者简介$蒋景龙" #4"( #!男!博士!讲师!硕士生导师!主要从事植物生理生化与蛋白质组学研究 5)67.8$
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$## ! #&%+;:6 洋葱花器数目变异研究 蒋景龙 "陕西理工学院 生物科学与工程学院!陕西汉中 ,!%""# # 摘 ! 要$以洋葱
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个常规栽培品种的鳞茎为试材!观察统计洋葱花器数目的变化!探
讨花器数目的变异与植物花器多样性的关系!为植物花器发育模式以及植物分类和系统发育研究提供依据结果
表明$" # #洋葱花序中正常的洋葱小花含有 & 枚雄蕊!一些异常小花雄蕊的数目减少到$
枚或增加到
,
"
##
枚&正常
花药中的花粉粒数量大(形状规则(分散均匀!而异常花药中的花粉粒形状不规则"
!
#雌蕊数目也发生变异!子房
由正常的
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室!变成了
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室(
*
室或
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室&花柱从正常
#
枚!增加到
!
枚或
%
枚"
%
#正常小花含有
&
片花被片!异常
小花的花被片数目从
$片到 #" 片" * #花被片与雄蕊数目的变异有同步增减和非同步增加 ! 种类型 关键词$洋葱&花器&变异&雄蕊&花柱
中图分类号$24**+# 文献标志码$
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花不仅是有性生殖植物的繁殖器官!也是植物
分类学中的一个重要依据花器形态的奇特性(多
样性(数目的增减等都可以为植物的分类和系统发
育提供重要依据花器多态性是指花器形态多样
性(发育状态多样性和数目多样性的简称高等植
物的成花过程一直是植物发育生物学领域研究的前
沿和热点!花器数目的变异研究为进一步研究花的
结构(起源(进化和系统发育多样性提供依据)#*中
国在被子植物系统发育方面的研究起步较晚!在花
器官发生影响的报道中大多利用植物激素(物理或
化学方法处理获得花器多态性材料)!*对于在自然
条件下!花器官发生过程中发生的变异及其原因分
析的研究鲜有报道
据中国植物志记载洋葱"
!""#$%& ( )V+ #属百 合科!葱属!正常洋葱小花!花被片 & 片!花瓣状!排 成 ! 轮!雄蕊 & 枚!花柱 # 枚!子房 % 室!基部合生 长期以来!对于洋葱的分类一直存在争议!大多数学 者将其分到了百合科!而在 1+ 哈钦森系统中将其分 到石蒜科本课题组在研究洋葱雄性不育过程中发 现!在自然生长条件下! % 个品系中均出现了洋葱花 器官数目变异现象!包括雄蕊(子房(花柱和花被片 数目的变异花器的奇特性和数目的变异均可以为 植物的分类和系统发育提供重要依据!因此对于洋 葱这样在分类学上具有争议的植物!花器数目变异 的发现将为洋葱的分类和系统发育提供一定的依 据花器的发育既受基因调控又受环境影响!花器 数目的变异对丰富植物花器多样性与发育模式和系 统发育研究有着非常重要的意义 # ! 材料和方法 =+= ! 植物材料 洋葱 12<)# ( =<>)#*" ( ?@AB@7CD E % 个品种的 鳞茎均由甘肃省酒泉市酒泉农业科学研究所提供 其中 12<)# 是从美国引进的雄性不育系!黄皮(鳞 茎较大! =<>)#*" 为甘肃省酒泉市酒泉农业科学研 究所培育的雄性不育系!黄皮(鳞茎比 12<)# 小! ?@AB@7CD E 为酒泉农业科学研究所培育的可育系! 红皮(鳞茎大小与 12<)# 相似为了研究 12<)# 的 育性和生理特征!不育系 =<>)#*" 和可育系 ?@A B@7CD E 作为对照组 =+> ! 方 ! 法 将 % 个品种的洋葱鳞茎同时栽培在实验园地! 株行距各 "+%%6 !各品种间!设置隔离!常规栽培管 理洋葱花序开放后!每个品种选 % " * 株!每株随 机选取 #"" " !"" 朵开放的小花!在 W8 E 6 U C/ 解剖 镜下!观察每朵小花花被片数目(雄蕊数目(子房数 目和柱头的数目变异情况!并对典型变异的小花进 行数码摄像同时!分别取发育正常和异常的花药! 放在洁净的载玻片上!捣碎并去除残渣!滴一滴醋酸 洋红!用针尖搅拌均匀!盖上盖玻片后!在普通光学 W8 E 6 U C/ 显微镜下观察比较正常花药和异常花药 中花粉粒的形态雄蕊数目为 & 枚视为正常小花! 数目增多或减少均为雄蕊数目变异的异常小花 雄蕊数目变异小花比例" X # Y 雄蕊数目异常小 花数"$
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#%观察的小花总数
总变异率"
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花总数
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结果与分析
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雄蕊数目的变异
通过对
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个品种不同洋葱植株花序的小花中花
器数目观察统计!发现一些小花雄蕊数目为
$枚"图 版 # ! F ( L #!比正常洋葱小花的 & 枚雄蕊"图版 # ! S ( Z #减少了 # 枚同时!也发现一些小花的雄蕊数 目比正常小花雄蕊数目有所增加有些小花雄蕊数 目增加至 , 枚"图版 # ! 5 " I #( 枚"图版 # ! Q " 3 #( 4 枚"图版 # ! V " H #( #" 枚"图版 # ! W #甚至 ## 枚"图版 # ! [ # 通过对 % 个品种洋葱花序中随机选取的小花雄 蕊数目进行统计!发现 =<>)#*" 花序中雄蕊数目变 异的小花比例最高!为 !"+!*X !而 12<)# 和 ?@A B@7CD E 洋葱花序中雄蕊数目变异的小花比例稍低! 分别为 #,+",X 和 #&+&4X "表 # #!这表明洋葱花序 发育过程中雄蕊数目的变异具有普遍性 % 个品种 洋葱雄蕊数目变化的小花类型中! , 枚雄蕊小花的 比例最高!分别为 #*+%%X ( #*+"%X ( #!+!"X "表 # #!其次为 枚雄蕊小花的比例!比例最低的为$
枚(
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枚(
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枚和
##
枚雄蕊的小花
在雄蕊数目正常和异常的洋葱小花中均发现一
些发育异常的花药正常花药一般为绿色或黄色!
表
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种洋葱花序中具不同雄蕊数目的小花比例
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总变异率
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注$>H] 表示小花总数 H:D@$
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蒋景龙$洋葱花器数目变异研究 新鲜(饱满(表面非常光滑"图版 # ! 2 #!花粉量大( 花粉粒形状规则(分散均匀"图版 # ! ? ( < #异常花 药呈现黄褐色!表面凹凸不平并出现皱缩!体积瘦 小!比正常花药小"图版 # ! > #!花粉萎缩!干瘪!花 粉量小!大量花粉粒形状不规则"图版 # ! O ( # >+> ! 雌蕊数目的变异 正常的洋葱小花有 # 个花柱"图版$
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#!在观
察的洋葱小花中发现了含有多花柱的小花!即
#
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小花中含有
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个"图版
$! Z #或 % 个柱头的现象"图 版$
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#正常的洋葱小花子房
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室"图版
$! L #! 在观察的洋葱小花中发现了子房数目变异现象!有 的小花减少 # 室!即有 ! 室"图版$
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#!有的小花
增加
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室!即有
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室"图版
$! S ( Z #!目前为止!发现 子房最多增加 % 室!即 & 室"图版$
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#柱头增多
现象多发生在子房数目增多的小花中
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花被片数目的变异及与雄蕊(花柱(子房数目
变异间的关系
正常的洋葱小花有
&
片花被片!在观察的洋葱
小花中发现了一些小花的花被片数目比正常洋葱小
花花被片数目增加了
#
"
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片!即含有
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片"图版
$! ] #( 片"图版$
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片"图版
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#同时也发现了比正常洋
葱小花花被片数目减少了
#
片的小花"图版
$! G # 花器数目变异的小花中!花被片数目与雄蕊数目的 变异有同步增减和非同步增加 ! 种类型例如!雄 蕊和花被片同时减少了 # 个!剩下的$
枚雄蕊和
$片花被片一一对应生长!雄蕊的基部和花被片的基 部合生!且空间上呈辐射对称"图版$
!
G
#在雄蕊
数目增加的小花中也存在这种现象!例如!同时出现
,
(

(
4
个对应生长的花被片和雄蕊"图版
$! ] " Q #但是也发现了不对应增加的情况!如有的小花 的花被片数目是 & 片!雄蕊的数目却增加至 , 枚"图 版$
!
1
#有的小花雄蕊的数目为
&
!花被片的数目
却增加至

片"图版
$! 3 #!还有的小花花被片为 4 片!雄蕊却为 枚"图版$
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#
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!
讨
!
论
洋葱是异花授粉虫媒花!结实率一直不是很高!
在进化上!虫媒花植物的花被片是引诱昆虫传粉的
器官!因此在不影响花粉产生的情况下花被片数目
的增加对引导昆虫传粉是有利的同时雄蕊(花柱
数目增加对提高花的授粉率具有重要意义)%*花的
形成分为花亚区的形成和花器官的发生
!
个重要阶
段当花原基中细胞的数目确定后!花原基进一步
分化为花萼(花瓣(雄蕊和心皮花器官的
*
个同心圆
区域的花亚区)**当花原基分别产生不同器官的同
心区域后!在同一区域中的细胞进一步平周分裂产
生花器官原基花器数目的次生性变化可通过原基
分裂(原基融合或次生原基的形成而产生!花原基细
胞数目的增减导致花器官数目增减)$*在 12<)# ( =<>)#*" ( ?@AB@7CD E % 个常规栽培品种的洋葱小 花中均发现花被片(雄蕊(子房与花柱数目的增减! 分析认为这些变异可能发生在花亚区形成阶段!花 器官亚区细胞数目的增减所致细胞数目的增减又 与细胞分裂速度增减有关!最终导致花被片和雄蕊 数目的增减王祖秀等)&*研究发现韭兰的花被裂片 数和雄蕊数目的多种变异!可能与花器官亚区形成 的早期调节或与细胞分裂速度改变有关!这与本研 究中发现的洋葱花器变异极为相似 植物花器是基因和环境条件相互作用产生的一 种表型对于花器官发育的遗传控制机理国外已提 出多种模型它们由 FLS 类基因控制如果这些 基因发生突变!则产生 * 个亚区间花器官的错位发 育!但我们所观察到的洋葱花器数目的变异却不能 用 + FLS 模型,或 + FLSZ 模型,),)*和 + FLSZ5 模 型,)4)#"*解释在原基分化形成期各种花器官的特 征(数目和位置均已明确! V@ E /@M 和 ]CM0@M 在对拟 南芥突变体研究过程中发现了它的各轮花器官数目 均有增加!此后被 S87M_ 等证实其花器官数目的增 加是由于花分生组织过度增生所引起)##)#%*国凤利 和孟繁静报道的新发现的矮牵牛突变体 @KK.;.@0D 中 提到了子房数目增加了 # " ! 个!雄蕊增加 # 枚(花 瓣和萼片数目增加 # " ! 枚!心皮数目的增加导致雌 蕊柱头和子房体积显著增大!形成较大的果实等现 象)%*李耘等)#**在研究水稻 KM:0D 突变体时发现该 突变体的小花雄蕊从正常 & 枚增加到 , ( ( 4 枚!心 皮数目从 # 增加到 ! ( % 个!而内稃和外稃的数目没 有变化的现象此外!在水稻的 K:0#)# 和 K:0#)! 等 位突变体研究中发现! K:0#)# 中雌蕊的数目增加到 了 ! " % 枚!但是雄蕊(内稃(外稃的数目均没有变 化!而在 K:0#)! 突变体中雌蕊的数目却增加到了 * " 4 枚!雄蕊数目增加到了 , " #! 枚!额外的内稃( 外稃也被发现这种雄蕊和雌蕊数目大幅度增加的 现象!他们认为主要取决于在 % 轮和 * 轮之间产生 一个新的雄蕊轮或在 % 轮中产生额外的雄蕊)#$*
由于洋葱花器数目的变异既不是花器官的错位发
育!也不是由基因突变产生的可稳定遗传的变异
因此控制洋葱花被片与雄蕊细胞分裂速度和细胞分
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西
!
北
!
植
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物
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学
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报
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卷
裂模式的基因表达可能受到某种环境因素的影响所
致!这也是变异不稳定的原因!同时环境因素也可能
影响不同小花花器数目变异间的频率差异研究过
程中发现只要是子房增加或减少!花被片和雄蕊也
必定伴随着增加或减少的现象这说明在洋葱的花
器发育中决定心皮数目的基因也同时影响雄蕊和花
被片的发育雄蕊和花被片数目出现同步或不同步
变异类型!其原因可能是花被片和雄蕊原基形成过
程中!在其两者之间多产生了
#
"
!
轮原基!每一轮
仍然发育成
%
枚!这
#
"
!
轮原基有可能最终发育成
雄蕊也有可能最终发育成花被片!或者部分发育成
雄蕊和花被片在分布上!很多雄蕊变异的小花在
花序上呈现明显的区域化!即变异的小花在花序中
总是紧靠在一起成区存在!说明在花序发育的过程
中!某一个区的分生组织发生了变化!导致这个区洋
葱小花的花器官发育也发生变化
参考文献!
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洋葱雄蕊数目的变异与花药和花粉的粒形态
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洋葱雌蕊(雄蕊与花被片数目的变异
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