全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$陕西省自然科学基础研究计划"
!"#*12%##%
#&陕西省教育厅自然科学研究项目"
#*13##$
#
作者简介$蒋景龙"
#4"(
#!男!博士!讲师!硕士生导师!主要从事植物生理生化与蛋白质组学研究
5)67.8
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洋葱花器数目变异研究
蒋景龙
"陕西理工学院 生物科学与工程学院!陕西汉中
,!%""#
#
摘
!
要$以洋葱
12<)#
(
=<>)#*"
(
?@AB@7CD
E
%
个常规栽培品种的鳞茎为试材!观察统计洋葱花器数目的变化!探
讨花器数目的变异与植物花器多样性的关系!为植物花器发育模式以及植物分类和系统发育研究提供依据结果
表明$"
#
#洋葱花序中正常的洋葱小花含有
&
枚雄蕊!一些异常小花雄蕊的数目减少到
$
枚或增加到
,
"
##
枚&正常
花药中的花粉粒数量大(形状规则(分散均匀!而异常花药中的花粉粒形状不规则"
!
#雌蕊数目也发生变异!子房
由正常的
%
室!变成了
!
室(
*
室或
&
室&花柱从正常
#
枚!增加到
!
枚或
%
枚"
%
#正常小花含有
&
片花被片!异常
小花的花被片数目从
$
片到
#"
片"
*
#花被片与雄蕊数目的变异有同步增减和非同步增加
!
种类型
关键词$洋葱&花器&变异&雄蕊&花柱
中图分类号$
24**+#
文献标志码$
F
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6
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K8:M78:M
9
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&
P7M.7D.:0
&
/D76@0/
&
/D7
E
8@
!!
花不仅是有性生殖植物的繁殖器官!也是植物
分类学中的一个重要依据花器形态的奇特性(多
样性(数目的增减等都可以为植物的分类和系统发
育提供重要依据花器多态性是指花器形态多样
性(发育状态多样性和数目多样性的简称高等植
物的成花过程一直是植物发育生物学领域研究的前
沿和热点!花器数目的变异研究为进一步研究花的
结构(起源(进化和系统发育多样性提供依据)#*中
国在被子植物系统发育方面的研究起步较晚!在花
器官发生影响的报道中大多利用植物激素(物理或
化学方法处理获得花器多态性材料)!*对于在自然
条件下!花器官发生过程中发生的变异及其原因分
析的研究鲜有报道
据中国植物志记载洋葱"
!""#$%&
(
)V+
#属百
合科!葱属!正常洋葱小花!花被片
&
片!花瓣状!排
成
!
轮!雄蕊
&
枚!花柱
#
枚!子房
%
室!基部合生
长期以来!对于洋葱的分类一直存在争议!大多数学
者将其分到了百合科!而在
1+
哈钦森系统中将其分
到石蒜科本课题组在研究洋葱雄性不育过程中发
现!在自然生长条件下!
%
个品系中均出现了洋葱花
器官数目变异现象!包括雄蕊(子房(花柱和花被片
数目的变异花器的奇特性和数目的变异均可以为
植物的分类和系统发育提供重要依据!因此对于洋
葱这样在分类学上具有争议的植物!花器数目变异
的发现将为洋葱的分类和系统发育提供一定的依
据花器的发育既受基因调控又受环境影响!花器
数目的变异对丰富植物花器多样性与发育模式和系
统发育研究有着非常重要的意义
#
!
材料和方法
=+=
!
植物材料
洋葱
12<)#
(
=<>)#*"
(
?@AB@7CD
E
%
个品种的
鳞茎均由甘肃省酒泉市酒泉农业科学研究所提供
其中
12<)#
是从美国引进的雄性不育系!黄皮(鳞
茎较大!
=<>)#*"
为甘肃省酒泉市酒泉农业科学研
究所培育的雄性不育系!黄皮(鳞茎比
12<)#
小!
?@AB@7CD
E
为酒泉农业科学研究所培育的可育系!
红皮(鳞茎大小与
12<)#
相似为了研究
12<)#
的
育性和生理特征!不育系
=<>)#*"
和可育系
?@A
B@7CD
E
作为对照组
=+>
!
方
!
法
将
%
个品种的洋葱鳞茎同时栽培在实验园地!
株行距各
"+%%6
!各品种间!设置隔离!常规栽培管
理洋葱花序开放后!每个品种选
%
"
*
株!每株随
机选取
#""
"
!""
朵开放的小花!在
W8
E
6
U
C/
解剖
镜下!观察每朵小花花被片数目(雄蕊数目(子房数
目和柱头的数目变异情况!并对典型变异的小花进
行数码摄像同时!分别取发育正常和异常的花药!
放在洁净的载玻片上!捣碎并去除残渣!滴一滴醋酸
洋红!用针尖搅拌均匀!盖上盖玻片后!在普通光学
W8
E
6
U
C/
显微镜下观察比较正常花药和异常花药
中花粉粒的形态雄蕊数目为
&
枚视为正常小花!
数目增多或减少均为雄蕊数目变异的异常小花
雄蕊数目变异小花比例"
X
#
Y
雄蕊数目异常小
花数"
$
或
,
或

或
4
或
#"
或
##
#%观察的小花总数
总变异率"
X
#
Y
雄蕊异常小花总数%观察的小
花总数
!
!
结果与分析
>+=
!
雄蕊数目的变异
通过对
%
个品种不同洋葱植株花序的小花中花
器数目观察统计!发现一些小花雄蕊数目为
$
枚"图
版
#
!
F
(
L
#!比正常洋葱小花的
&
枚雄蕊"图版
#
!
S
(
Z
#减少了
#
枚同时!也发现一些小花的雄蕊数
目比正常小花雄蕊数目有所增加有些小花雄蕊数
目增加至
,
枚"图版
#
!
5
"
I
#(

枚"图版
#
!
Q
"
3
#(
4
枚"图版
#
!
V
"
H
#(
#"
枚"图版
#
!
W
#甚至
##
枚"图版
#
!
[
#
通过对
%
个品种洋葱花序中随机选取的小花雄
蕊数目进行统计!发现
=<>)#*"
花序中雄蕊数目变
异的小花比例最高!为
!"+!*X
!而
12<)#
和
?@A
B@7CD
E
洋葱花序中雄蕊数目变异的小花比例稍低!
分别为
#,+",X
和
#&+&4X
"表
#
#!这表明洋葱花序
发育过程中雄蕊数目的变异具有普遍性
%
个品种
洋葱雄蕊数目变化的小花类型中!
,
枚雄蕊小花的
比例最高!分别为
#*+%%X
(
#*+"%X
(
#!+!"X
"表
#
#!其次为

枚雄蕊小花的比例!比例最低的为
$
枚(
4
枚(
#"
枚和
##
枚雄蕊的小花
在雄蕊数目正常和异常的洋葱小花中均发现一
些发育异常的花药正常花药一般为绿色或黄色!
表
=
!
?
种洋葱花序中具不同雄蕊数目的小花比例
>7B8@#
!
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.0:0.:0.0K8:M@/;@0;@:KDJM@@;C8D.P7M/
项目
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洋葱品种
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E
:K:0.:0
12<)# =<>)#*" ?@AB@7CD
E
>H] &" ##*% ,*!
正常小花
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%
X
& !+4%^ %+*% ,4+,&^ #$+*" %+%#^ #"+#!
具不同雄蕊小花比例
\7M.7D.:0:K
A.KK@M@0D/D76@0
.0:0.:0K8:T@M/
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X
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#" "+#!^ "+"" "+""^ "+"" "+##^ "+!!
## "+""^ "+"" "+#%^ "+!$ "+!^ "+$$
总变异率
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%
X
#,+",^ %+*% !"+!*^ #$+*$ #&+&4^ #"+#!
!!
注$
>H]
表示小花总数
H:D@
$
>H]/D70A/K:MDJ@D:D780C6B@M:KK8:T@M/+
4!&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!!
蒋景龙$洋葱花器数目变异研究
新鲜(饱满(表面非常光滑"图版
#
!
2
#!花粉量大(
花粉粒形状规则(分散均匀"图版
#
!
?
(
<
#异常花
药呈现黄褐色!表面凹凸不平并出现皱缩!体积瘦
小!比正常花药小"图版
#
!
>
#!花粉萎缩!干瘪!花
粉量小!大量花粉粒形状不规则"图版
#
!
O
(
#
>+>
!
雌蕊数目的变异
正常的洋葱小花有
#
个花柱"图版
$
!
L
#!在观
察的洋葱小花中发现了含有多花柱的小花!即
#
个
小花中含有
!
个"图版
$
!
Z
#或
%
个柱头的现象"图
版
$
!
5
#正常的洋葱小花子房
%
室"图版
$
!
L
#!
在观察的洋葱小花中发现了子房数目变异现象!有
的小花减少
#
室!即有
!
室"图版
$
!
F
#!有的小花
增加
#
室!即有
*
室"图版
$
!
S
(
Z
#!目前为止!发现
子房最多增加
%
室!即
&
室"图版
$
!
5
#柱头增多
现象多发生在子房数目增多的小花中
>+?
!
花被片数目的变异及与雄蕊(花柱(子房数目
变异间的关系
正常的洋葱小花有
&
片花被片!在观察的洋葱
小花中发现了一些小花的花被片数目比正常洋葱小
花花被片数目增加了
#
"
*
片!即含有
,
片"图版
$
!
]
#(

片"图版
$
!
I
(
3
#(
4
片"图版
$
!
Q
(
H
#和
#"
片花被片"图版
$
!
V
(
=
#同时也发现了比正常洋
葱小花花被片数目减少了
#
片的小花"图版
$
!
G
#
花器数目变异的小花中!花被片数目与雄蕊数目的
变异有同步增减和非同步增加
!
种类型例如!雄
蕊和花被片同时减少了
#
个!剩下的
$
枚雄蕊和
$
片花被片一一对应生长!雄蕊的基部和花被片的基
部合生!且空间上呈辐射对称"图版
$
!
G
#在雄蕊
数目增加的小花中也存在这种现象!例如!同时出现
,
(

(
4
个对应生长的花被片和雄蕊"图版
$
!
]
"
Q
#但是也发现了不对应增加的情况!如有的小花
的花被片数目是
&
片!雄蕊的数目却增加至
,
枚"图
版
$
!
1
#有的小花雄蕊的数目为
&
!花被片的数目
却增加至

片"图版
$
!
3
#!还有的小花花被片为
4
片!雄蕊却为

枚"图版
$
!
H
#
%
!
讨
!
论
洋葱是异花授粉虫媒花!结实率一直不是很高!
在进化上!虫媒花植物的花被片是引诱昆虫传粉的
器官!因此在不影响花粉产生的情况下花被片数目
的增加对引导昆虫传粉是有利的同时雄蕊(花柱
数目增加对提高花的授粉率具有重要意义)%*花的
形成分为花亚区的形成和花器官的发生
!
个重要阶
段当花原基中细胞的数目确定后!花原基进一步
分化为花萼(花瓣(雄蕊和心皮花器官的
*
个同心圆
区域的花亚区)**当花原基分别产生不同器官的同
心区域后!在同一区域中的细胞进一步平周分裂产
生花器官原基花器数目的次生性变化可通过原基
分裂(原基融合或次生原基的形成而产生!花原基细
胞数目的增减导致花器官数目增减)$*在
12<)#
(
=<>)#*"
(
?@AB@7CD
E
%
个常规栽培品种的洋葱小
花中均发现花被片(雄蕊(子房与花柱数目的增减!
分析认为这些变异可能发生在花亚区形成阶段!花
器官亚区细胞数目的增减所致细胞数目的增减又
与细胞分裂速度增减有关!最终导致花被片和雄蕊
数目的增减王祖秀等)&*研究发现韭兰的花被裂片
数和雄蕊数目的多种变异!可能与花器官亚区形成
的早期调节或与细胞分裂速度改变有关!这与本研
究中发现的洋葱花器变异极为相似
植物花器是基因和环境条件相互作用产生的一
种表型对于花器官发育的遗传控制机理国外已提
出多种模型它们由
FLS
类基因控制如果这些
基因发生突变!则产生
*
个亚区间花器官的错位发
育!但我们所观察到的洋葱花器数目的变异却不能
用 +
FLS
模型,或 +
FLSZ
模型,),)*和 +
FLSZ5
模
型,)4)#"*解释在原基分化形成期各种花器官的特
征(数目和位置均已明确!
V@
E
/@M
和
]CM0@M
在对拟
南芥突变体研究过程中发现了它的各轮花器官数目
均有增加!此后被
S87M_
等证实其花器官数目的增
加是由于花分生组织过度增生所引起)##)#%*国凤利
和孟繁静报道的新发现的矮牵牛突变体
@KK.;.@0D
中
提到了子房数目增加了
#
"
!
个!雄蕊增加
#
枚(花
瓣和萼片数目增加
#
"
!
枚!心皮数目的增加导致雌
蕊柱头和子房体积显著增大!形成较大的果实等现
象)%*李耘等)#**在研究水稻
KM:0D
突变体时发现该
突变体的小花雄蕊从正常
&
枚增加到
,
(

(
4
枚!心
皮数目从
#
增加到
!
(
%
个!而内稃和外稃的数目没
有变化的现象此外!在水稻的
K:0#)#
和
K:0#)!
等
位突变体研究中发现!
K:0#)#
中雌蕊的数目增加到
了
!
"
%
枚!但是雄蕊(内稃(外稃的数目均没有变
化!而在
K:0#)!
突变体中雌蕊的数目却增加到了
*
"
4
枚!雄蕊数目增加到了
,
"
#!
枚!额外的内稃(
外稃也被发现这种雄蕊和雌蕊数目大幅度增加的
现象!他们认为主要取决于在
%
轮和
*
轮之间产生
一个新的雄蕊轮或在
%
轮中产生额外的雄蕊)#$*
由于洋葱花器数目的变异既不是花器官的错位发
育!也不是由基因突变产生的可稳定遗传的变异
因此控制洋葱花被片与雄蕊细胞分裂速度和细胞分
"%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
裂模式的基因表达可能受到某种环境因素的影响所
致!这也是变异不稳定的原因!同时环境因素也可能
影响不同小花花器数目变异间的频率差异研究过
程中发现只要是子房增加或减少!花被片和雄蕊也
必定伴随着增加或减少的现象这说明在洋葱的花
器发育中决定心皮数目的基因也同时影响雄蕊和花
被片的发育雄蕊和花被片数目出现同步或不同步
变异类型!其原因可能是花被片和雄蕊原基形成过
程中!在其两者之间多产生了
#
"
!
轮原基!每一轮
仍然发育成
%
枚!这
#
"
!
轮原基有可能最终发育成
雄蕊也有可能最终发育成花被片!或者部分发育成
雄蕊和花被片在分布上!很多雄蕊变异的小花在
花序上呈现明显的区域化!即变异的小花在花序中
总是紧靠在一起成区存在!说明在花序发育的过程
中!某一个区的分生组织发生了变化!导致这个区洋
葱小花的花器官发育也发生变化
参考文献!
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洋葱雄蕊数目的变异与花药和花粉的粒形态
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