全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$*"!*#"
&修改稿收到日期$
!"#$*"$*"
!!
基金项目$国家自然科学基金"
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#
!!
作者简介$张爱霞"
#)&&(
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物逆境生理研究
2*34/5
$
6741
8
4/9/4#)&&
!
#%,:;3
!!"
通信作者$陆嘉惠!博士!副教授!主要从事植物逆境生理研究
2*34/5
$
.
/47!
076<,=><,:1
不同耐盐性药用甘草幼苗根对
$%
&的
响应及其维管组织变化
张爱霞#!陆嘉惠#!!%"!李晓岚#!牛清东#
"
#
石河子大学生命科学学院!新疆石河子
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&
!
新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室!新疆石河子
&%!""%
&
%
石河子
大学甘草研究所!新疆石河子
&%!""%
#
摘
!
要$以甘草属
!
种耐盐植物胀果甘草(乌拉尔甘草为材料!用不同浓度"
$"
(
#""
(
#$"
(
!""
(
!$"33;5
)
?
(#
#
@4A5
处理幼苗
!#>
后!分析其生物量和根(茎(叶中的
@4
B
(
C
B含量以及
C
B
%
@4
B
!计算根的离子选择吸收和运输系数!
并应用光学显微镜观察比较二者的维管组织结构变化!以揭示
!
种药用甘草幼苗根对
@4
B的响应及其维管组织结
构的变化特征!探讨甘草的耐盐机理结果表明$"
#
#
@4A5
胁迫使
!
种甘草幼苗生物量均下降!在
@4A5
浓度为
!$"
33;5
)
?
(#时!胀果甘草(乌拉尔甘草幼苗生物量分别是对照的
$%,%+D
(
+,!#D
!胀果甘草耐盐性强于乌拉尔甘
草"
!
#随着
@4A5
浓度上升! 种甘草根积累的
@4
B显著增多!其中胀果甘草在所有盐处理下!根
@4
B含量均高于
其它器官!说明其根对吸收的
@4
B具有显著截留效应&而乌拉尔甘草只在
"
"
#$"33;5
)
?
(#
@4A5
范围内!根
@4
B
含量显著高于叶片!当
@4A5
为
!""
(
!$"33;5
)
?
(#时!叶片
@4
B含量显著高于根!说明乌拉尔甘草根对
@4
B的截
留能力有限"
%
#在相同盐处理下!胀果甘草离子选择吸收系数
!"
C
!
@4
(离子运输系数
!#
C
!
@4
均大于乌拉尔甘草!
胀果甘草根抑制
@4
B
(促进
C
B向地上部运输的能力强于乌拉尔甘草"
+
#乌拉尔甘草在
@4A5
为
#$"
(
!""33;5
)
?
(#
(胀果甘草在
!$"33;5
)
?
(#时!根结构对盐胁迫产生应激性响应!维管组织比例显著上升!有助于提高根向上
的运输能力!减少盐害研究表明! 种药用甘草根对
@4
B截留作用和向上运输时促
C
B抑
@4
B能力的差异!是导
致其耐盐能力不同的主要原因!根对
@4
B的积累和截留作用的差异与根的结构响应相吻合!能较好地解释二者的
耐盐性差异
关键词$盐胁迫&胀果甘草&乌拉尔甘草&根&离子响应&维管组织
中图分类号$
E)+$,-&
!!!
文献标志码$
F
()
*
"+)(",""--"$%
&
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O7/7=6/
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A7/14
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8
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.
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8
WQ;><:R/;141>A;10RQ<:R/;1IQ;<
X
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O7/7=6/
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M/1
.
/41
8
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A7/14
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O7/7=6/
!
M/1
.
/41
8
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!
A7/14
#
9:)-5%2-
$
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&

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X
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!
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0
X
;10=;NQ;;RR;@4
B
41>:741
8
=0;NP40:<54QR/00<=0<1>=Q@4A50RQ=00,$%
&

&
(()*+,*-
.
%,/,41>$%
&

&
(0
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8
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X
5=R=H;4
8
541>18
"
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$"
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#""
!
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(#
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0,T7=1
!
R7=>Q
S
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8
7R
!
Q;;R>/43=R=Q
!
C
B
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B
:;1R=1R/1
>/NN=Q=1R
X
4QR0;N
X
541R0
!
C
B
%
@4
B
41>0=5=:R/P=4V0;Q
X
R/;141>RQ410
X
;QR4R/;1:;=NN/:/=1R0
"
!"
C
!
@4
!
#
C
!
@4
#
Y=Q=3=40,T7=P40:<54QR/00<=;NQ;;RY40450;;V0=QP=>,
"
#
#
T7=Q=Y=Q=>/NN=Q=1R=NN=:R0;N@4A5;1
0==>5/1
8
0;NRY;$%
&

&
(()*+,0
X
=:/=0,T7=>Q
S
Y=/
8
7R0;N$4*-
.
%,/,41>$41(,%2-3*34R!$"33;5
)
?
(#
@4A5Y=Q=$%,%+D41>+,!#DR74R;N1;@4A50RQ=00
!
Q=0
X
=:R/P=5
S
,LR/1>/:4R=>R74R$41(,%2-3*374>Q=54*
R/P=5
S
5;Y=Q045RR;5=Q41:=,
"
!
#
A;3
X
4Q=>Y/R7;R7=Q
X
4QR;N
X
541R
!
3;Q=@4
B
4::<3<54R=>/1Q;;R;N$4*-0
.
%,/,Y/R7/1:Q=40=>@4A5:;1:=1RQ4R/;1
!
0<
88
=0R/1
8
R74RQ;;R740
8
;;>/1R=Q:=
X
R/;1=NN=:R;1@4
B
R74RNQ;3
;=045R=1P/Q;13=1R,T7/0/1R=Q:=
X
R/;1=NN=:RY405/3/R=>N;Q$41(,%2-3*3V=:4<0=/R:41V=;15
S
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0=QP=>4R"(#$"33;5
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(#
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"
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#
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C
!
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C
!
@4
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R7;0=;N$41(,%2-3*34R043=@4A5:;1:=1RQ4R/;1
!
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X
5
S
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8
40RQ;1
8
=Q0=5=:R/P=RQ410
X
;QR:4
X
4V/5/R
S
N;QC
B
;NQ;;RY7/5=@4
B
Y40/17/V/R=>NQ;3V=/1
8
RQ410
X
;QR=>R;0R=3,Z;QR7=0=Q=40;10
!
R7=0/
8
1/N/:41R>/NN=Q*
=1:=;N045RR;5=Q41:=;::/1RY;$%
&

&
(()*+,0
X
=:/=0,
"
+
#
T7=Q4R/;;NP40:<54QR/00<=4Q=4R;R;R45Q;;R
4Q=4;N$4*-
.
%,/,41>$41(,%2-3*3Y=Q=/1:Q=40=>4R!$"33;5
)
?
(#
41>#$"(!""33;5
)
?
(#
@4A5
!
Q=*
0
X
=:R/P=5
S
,LR>/0
X
54
S
=>R7=Q;;R414R;3/:454>4
X
R4R/;1
!
Y7/:7:;1RQ/VX
;QR4R/;1
:4
X
4V/5/R
S
;NQ;;R41>45=P/4R/;1;N045R/1
.
S
,
;(
<
7"5!)
$
045R0RQ=00
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.
%,/,
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$%
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&
(()*+,1(,%2-3*3
&
Q;;R
&
/;1Q=0
X
;10=
&
P40:<54QR/00<=
!!
胀果甘草"
$%
&

&
(()*+,*-
.
%,/,[4R,
#(乌拉尔甘
草"
$%
&

&
(()*+,1(,%2-3*3Z/0:7,
#是豆科甘草属植物!
为*中国药典+记载,甘草-的原植物
!
种甘草生境
土壤常轻度(中度或重度盐渍化!是盐生草甸的建群
种或伴生种.#*!/胀果甘草分布于新疆塔里木盆地和
东疆吐哈盆地的盐碱荒漠草甸!在地表含盐量为
%,+!D
的土壤生长良好.%/&乌拉尔甘草在土壤总盐量
","&&!D
"
",-!)!D
的范围内能够生长.+/!二者均
适合在中国北方大面积以氯化物
*
硫酸盐为主的地区
种植.$/但是!目前药用甘草的人工种植还存在一些
应用领域急需解决的理论问题!不同药用甘草的耐盐
性差异及其耐盐机制有待深入研究
土壤中的
@4
B主要通过根的吸收途径进入植
物体内!是造成植物盐害的主要离子之一.*-/因
此!在盐胁迫下!植物的根对盐离子的吸收(积累和
向上运输等一系列过程的响应与耐盐性密切相关!
是研究和揭示植物耐盐机制的重要内容.&*#"/在豆
科植物中!耐盐性不同的植物根对
@4
B的吸收和向
上运输存在显著差异.##*#%/耐盐野生大豆能够有效
地减少
@4
B向上运输!将
@4
B优先积累在根(茎中!
而栽培大豆则相反.##!#+/陆嘉惠.#$/在对胀果甘草
耐盐性研究中发现!胀果甘草根对
@4
B具有显著的
截留作用!地上部分存在显著拒
@4
B效应乌拉尔
甘草比胀果甘草耐盐性弱!是否在根部存在与胀果
甘草不同的离子响应0 这种响应与二者不同的耐盐
能力是否有关0 另外!耐盐植物根的解剖结构!尤其
是皮层(维管柱结构和比例上会对盐环境产生适应
性变化.#*#-/!这些变化均与植株对
@4
B吸收(运输
和分配有密切相关性.#&/基于以上分析!将根对盐
离子的生理响应过程和根结构的变化相结合!研究
盐胁迫下
!
种不同耐盐性的药用甘草幼苗根对
@4
B的响应(维管组织的显微结构变化!将有助于揭
示药用甘草耐盐机理!为药用甘草的耐盐品种筛选
和盐碱地引种栽培提供理论基础
因此!本研究以耐盐性不同的胀果甘草(乌拉尔
甘草为材料!通过
@4A5
胁迫下幼苗生物量!根(茎(
叶的
@4
B
(
C
B含量测定!根系的离子选择吸收(运
输能力分析和根维管组织的结构变化的观察!揭示
!
种药用甘草幼苗根对
@4
B的响应(维管组织结构
变化的差异与耐盐性的关系!探讨药用甘草的耐盐
机理
#
!
材料和方法
=,=
!
实验材料
胀果甘草种子采自新疆巴楚野生胀果甘草居
群!乌拉尔甘草种子采自石河子大学试验站引种!原
产地内蒙古杭锦旗
=,>
!
幼苗培养与
@4A5
处理
挑选籽粒饱满的胀果和乌拉尔甘草种子!用
&$D
的浓
H
!
OU
+
处理
%"3/1
以打破种皮抑制导致
的休眠!
",#D H
8
A5
!
消毒
#"3/1
后!无菌水冲洗
%
"
$
次!将种子置于放有湿润的滤纸的培养皿中!
在
!$黑暗条件下萌发
+
"
$>
待种子萌发后!将
幼苗移到装有
H;4
8
541>
营养液的黑色培养瓶中
"容积为
""3?
!每瓶
!
"
%
株#!在光照培养箱
"
IMG*+%"]
!宁波江南仪器厂#中培养!培养条件为
昼夜温度
!&%
!!!光照强度
!&"
"
+!"
#
3;5
)
3
(!
)
0
(#
!光照时间
#+7
培养
->
后!选择长势一
致的幼苗进行
@4A5
胁迫处理!
@4A5
胁迫实验分别
用含
"
(
$"
(
#""
(
#$"
(
!""
(
!$"33;5
)
?
(#
@4A5
的
%##
&
期 张爱霞!等$不同耐盐性药用甘草幼苗根对
@4
B的响应及其维管组织变化
H;
8
541>
营养液水培幼苗!每处理
%
个重复为避
免盐激反应!
@4A5
按每天
$"33;5
)
?
(#的浓度逐
步递增至目标浓度!并使全部处理于同一天到达终
浓度!每
%>
更换
#
次营养液!培养期间通气泵进行
通气
@4A5
胁迫
!#>
后!取样进行各项指标的
测定
=,?
!
生物量测定
每处理组各取
#"
株幼苗!共
%
个重复!去离子
水冲洗
%
次!用滤纸吸干植株表面水分!将根(茎(叶
分开!分别称鲜重!然后迅速放入
#"$烘箱中杀青
#$3/1
后!再以
-"烘至恒重!称干重植株总生
物量为根(茎(叶的干重和!根冠比
^
根干重%地上部
干重
=,@
!
根粗的测量
每处理组各取
#"
株幼苗!共
%
个重复!游标卡
尺测量幼苗的根粗!取平均值测量位置为距离根
茎交接部分"芦头#下
#:3

=,A
!
离子含量测定
取
#,%
中烘干的根(茎(叶样品磨碎!过
+"
目
筛!精确称取
$"3
8
样品!加入浓度为
$D
"
&D
的优级纯
H@U
%
和浓度为
%"D
的优级纯
H
!
U
!
"体
积比为
&_%
#!在微波消解仪"
`FaOM
X
Q=00
!
A2`
!
F3=Q/:4
#中消解!定容至
!$3?
!用电感耦合等离子
体发射光谱仪
LAW
"
T7=Q3;O:/=1R/N/:LAFW"""
O=Q/=0
!
[;0R;1
!
JOF
#测样品中
C
B
(
@4
B离子含量
根据陈惠哲等.)/和陆嘉惠等.#$/方法!计算矿质离子
M
"
C
B
#的选择吸收和运输系数!其中离子吸收系数
!"
M
!
@4
^
".
M
/整株%.@4
B
/整株 #%".M /介质%
.
@4
B
/介质#!!"
M
!
@4
值越大!表示植株抑制
@4
B 吸
收(促进矿质营养元素吸收的能力越强&离子运输系
数
!#
M
!
@4
^
".
M
/库器官%.@4
B
/库器官 #%".M/源器官%
.
@4
B
/源器官#!#
M
!
@4
值越大!表示源器官控制
@4
B
(
促进营养元素
M
向库器官运输的能力越强
=,B
!
根维管组织结构的观察
在距离根尖
+,$:3
处!用双面刀片向上切取
$
33
的根段!固定于
ZFF
固定液中经梯度乙醇脱
水!番红固绿染色!二甲苯透明后!石蜡包埋切片!切
片厚度为
#+
#
3
光学显微镜"
U?b W`JO
!
[M$#
!
K4
X
41
#下观察!拍照用
F软件计算
根横切面维管柱面积(根横切面总面积
=,C
!
数据分析
实验数据采用
OWOO#-,"
统计分析软件进行单
因素方差分析"
5
#
","$
#!
]<1:41
法进行多重比较
检验!
UQ/
8
/1WQ;&,"
作图
!
!
结果与分析
>D=
!
$%.4
胁迫对
>
种甘草幼苗生物量和根粗的
影响
!!
如图
#
!
F
所示!随着
@4A5
浓度的升高! 种甘
草生物量均下降!但胀果甘草干重下降幅度小于乌
拉尔甘草&在
$
种
@4A5
浓度"
$"
(
#""
(
#$"
(
!""
(
!$"
33;5
)
?
(#
#处理下!胀果甘草干重分别是对照的
#"!,%+D
(
&-,-#D
(
&+,$D
(
,$-D
(
$%,%+D
!乌
拉尔甘草干重分别是对照的
&),"D
(
&!,&&D
(
--,#!D
(
$-,&%D
(
+,!#D
!乌拉尔甘草干重显著下
降"
5
#
","$
#&图
#
!
[
表明!随着
@4A5
浓度的升高!
两种甘草根冠比没有显著变化!在相同
@4A5
浓度
图
#
!
@4A5
胁迫下
!
种甘草幼苗生物量"
F
#(根冠比"
[
#
及根粗"
A
#的变化
同一植物不同字母表示在
","$
水平差异显著下同
Z/
8
,#
!
A741
8
=0;NV/;340045;:4R/;1
"
F
#!
Q;;R
%
07;;R
Q4R/;
"
[
#
41>Q;;R>/43=R=Q
"
A
#
;NRY;$%
&

&
(()*+,0
X
=:/=0
0==>5/1
8
<1>=Q@4A50RQ=00
]/NN=Q=1R5=RR=Q034Qc=>43;1
8
:;1:=1RQ4R/;1
X
;/1R0N;Q
=4:7
X
541R3=410/
8
1/N/:41R>/NN=Q=1:=4R","$5=P=5,
T7=043=40V=5;Y,
+##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
下!胀果甘草根冠比值略大于乌拉尔甘草&图
#
!
A
显示!在盐胁迫下!胀果甘草根粗变化较小!乌拉尔
甘草在大于
#$"33;5
)
?
(#
@4A5
浓度下!根粗显著
下降"
5
#
","$
#综合分析以上生物量(根冠比(根
粗的变化可知!胀果甘草耐盐性强于乌拉尔甘草
>D>
!
$%.4
胁迫下
>
种甘草幼苗不同器官的离子
含量
!!
如图
!
所示!随着
@4A5
浓度升高!两种甘草
根(茎(叶中
@4
B含量均升高其中!胀果甘草根中
积累
@4
B最多!其次是茎!叶中
@4
B积累最少&乌拉
尔甘草在低浓度"
"
"
#$"33;5
)
?
(#
#
@4A5
胁迫
时!
@4
B主要积累在根中!根中
@4
B含量显著高于
叶片!在高浓度"
!""
"
!$"33;5
)
?
(#
#
@4A5
胁迫
图
!
!
@4A5
胁迫下
!
种甘草幼苗根"
F
#(茎"
[
#和
叶"
A
#中
@4
B含量变化
Z/
8
,!
!
A741
8
=0;N@4
B
:;1R=1R/1Q;;R
"
F
#!
0R=3
"
[
#
41>5=4N
"
A
#
;NRY;$%
&

&
(()*+,0
X
=:/=00==>5/1
8
<1>=Q@4A50RQ=00
时!
@4
B主要积累在叶中!
$"33;5
)
?
(#时叶片中
@4
B含量急剧上升!是对照的
##%,$
倍&在相同
@4A5
浓度下!胀果甘草根的
@4
B含量高于乌拉尔
甘草!而乌拉尔叶片
@4
B含量高于胀果甘草!说明
!
种甘草根(叶对
@4
B的积累显著不同
图
%
显示! 种甘草根(茎(叶中
C
B含量随盐浓
度升高呈下降趋势!乌拉尔甘草茎(叶中
C
B含量下
降幅度比胀果甘草大&与对照相比!在高盐度下"
!$"
33;5
)
?
(#
#!胀果甘草(乌拉尔甘草茎中含量分别
下降了
%$,$D
(
$!,$D
!而叶中
C
B含量只分别下降
了
##,&D
(
+%,!D
!这表明
!
种甘草均具有优先将
C
B积累于叶片的能力!能维持地上部的正常生长!
但胀果甘草叶片积累
C
B的能力强于乌拉尔甘草
图
%
!
@4A5
胁迫下
!
种甘草幼苗根"
F
#(茎"
[
#和
叶"
A
#中
C
B含量变化
Z/
8
,%
!
A741
8
=0;NC
B
:;1R=1R/1Q;;R
"
F
#!
0R=3
"
[
#
41>
5=4N
"
A
#
;NRY;$%
&

&
(()*+,0
X
=:/=00==>5/1
8
<1>=Q@4A50RQ=00
$##
&
期 张爱霞!等$不同耐盐性药用甘草幼苗根对
@4
B的响应及其维管组织变化
>D?
!
$%.4
胁迫下
>
种甘草幼苗根的离子吸收(运
输及
;
&
!
$%
&
!!
如图
+
!
F
所示!相同
@4A5
浓度下!胀果甘草根
的选择吸收系数
!"
C
!
@4
均大于乌拉尔甘草&随
@4A5
浓度的升高!胀果甘草的离子选择吸收系数
!"
C
!
@4
变化不显著"
5
$
","$
#!而乌拉尔甘草在
@4A5
浓度
为
!$"33;5
)
?
(#时显著下降"
5
#
","$
#表明胀
果甘草根能够更有效选择性吸收盐环境中的
C
B
!
根抑制
@4
B吸收(促进
C
B吸收的能力强于乌拉尔
甘草如图
+
!
[
所示!随着
@4A5
浓度升高!乌拉尔
甘草根的
C
B离子运输系数
!#
C
!
@4
显著下降"
5
#
","$
#!胀果甘草根的
C
B离子运输系数
!#
C
!
@4
变化
不显著"
5
$
","$
#&相同
@4A5
浓度下!胀果甘草根
的
C
B离子运输系数均大于乌拉尔甘草表明胀果
甘草根抑制
@4
B向地上部运输(促进
C
B向地上部
运输的能力更强
比较不同部位的
C
B
%
@4
B值"表
#
#!无论是对
照还是
@4A5
处理!胀果甘草(乌拉尔甘草
C
B
%
@4
B
值由地下到地上器官都有逐渐增大的趋势!说明
!
种甘草幼苗均能通过
@4
B
(
C
B离子的运输调控!使
地上器官吸收
C
B而拒
@4
B
!具有较高
C
B
%
@4
B值!
提高了地上部分的耐盐性&相同
@4A5
浓度下!胀果
甘草地上器官的
C
B
%
@4
B值均大于乌拉尔甘草!且
大于
#
!其地上器官吸收
C
B拒
@4
B的能力大于乌拉
尔甘草!具有更高的耐盐性
>D@
!
$%.4
胁迫下
>
种甘草幼苗根维管组织的变化
如图
$
所示!
@4A5
胁迫对
!
种甘草根组织和细
胞的形态影响不显著"图
$
!
F
!
[
!
A
!
2
!
Z
!
I
#!根的
表皮(皮层(维管柱结构完整!无细胞破损现象&但进
一步对维管柱的面积进行测定!发现在较高
@4A5
浓度下!维管柱占根面积百分比值发生显著变化"图
$
!
]
!
H
#$在
@4A5
浓度小于等于
#""33;5
)
?
(#
时!乌拉尔甘草维管柱占根面积的百分比值变化不
显著"
5
$
","$
#!当
@4A5
为
#$"
(
!""33;5
)
?
(#
时!维管柱占根总面积比值显著增大"
5
#
","$
#"图
$
!
]
#胀果甘草在
@4A5
浓度小于等于
!""33;5
)
?
(#时!维管柱占根面积百分比值无显著变化"图
$
!
H
#!当
@4A5
浓度为
!$"33;5
)
?
(#时!维管柱占
根总面积百分比值显著增大"
5
#
","$
#!说明小于
!""33;5
)
?
(#的
@4A5
浓度对胀果甘草根结构的
影响不显著!只有在高
@4A5
浓度"
!$"33;5
)
?
(#
#
图
+
!
@4A5
胁迫下
!
种甘草幼苗根对
C
B离子的
选择吸收系数"
F
#和运输系数"
[
#
Z/
8
,+
!
O=5=:R/P=4V0;Q
X
R/;1
"
F
#
41>RQ410
X
;QR4R/;1
"
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#
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&
(()*+,0
X
=:/=00==>5/1
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<1>=Q@4A50RQ=00
表
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!
$%.4
胁迫下
>
种甘草幼苗不同器官的
;
&
!
$%
T4V5=#
!
C
B
!
@4
B
Q4R/;/1>/NN=Q=1R;Q
8
410;NRY;$%
&

&
(()*+,0
X
=:/=00==>5/1
8
<1>=Q@4A50RQ=00
@4A5
浓度
@4A5:;1:=1RQ4R/;1
%"
33;5
%
?
#
根
a;;R
乌拉尔甘草
$41(,%2-3*3
胀果甘草
$4*-
.
%,/,
茎
OR=3
乌拉尔甘草
$41(,%2-3*3
胀果甘草
$4*-
.
%,/,
叶
?=4N
乌拉尔甘草
$41(,%2-3*3
胀果甘草
$4*-
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!
北
!
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!
物
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学
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图
$
!
不同
@4A5
浓度下乌拉尔甘草"
F
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#和胀果甘草"
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H
#根结构及维管组织面积的变化
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)
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(#
&
A
!
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)
?
(#
时!才产生变化导致
!
种甘草根维管组织产生变
化的盐度值的差异值得探讨
%
!
讨
!
论
?D=
!
$%.4
胁迫对胀果甘草和乌拉尔甘草生物量的
影响
!!
生物量是植物对盐胁迫响应的综合反映!也是
植物耐盐性的直接指标.#/本研究中!
@4A5
胁迫
对
!
种甘草幼苗生物量积累的抑制作用不同!在高
@4A5
浓度"
!$"33;5
)
?
(#
#下!胀果甘草(乌拉尔
甘草幼苗干重分别是对照的
$%,%+D
(
+,!#D
!胀
果甘草耐盐性显著强于乌拉尔甘草!这与二者野外
生境的土壤含盐量的大小相吻合豆科植物中!如
野生大豆和豌豆均具有较强的耐盐性!是具有重要
应用价值的经济作物和牧草耐盐性较强的野生大
豆在
#""33;5
)
?
(#
@4A5
溶液中培养
&>
!干重是
对照的
-$,!D
!与之相比!本研究中胀果甘草和乌
拉尔甘草在
#""33;5
)
?
(#
@4A5
溶液中培养
!#>
!
干重分别是对照的
&-,-#D
和
&!,&&D
&耐盐性较强
的豌豆在
$"33;5
)
?
(#
@4A5
溶液中培养
#$>
!干
重明显低于对照!而本研究中胀果甘草在
$"
33;5
)
?
(#
@4A5
溶液中培养
!#>
!干重高于对照
本研究结果表明胀果甘草(乌拉尔甘草的耐盐性远
强于以上同科的经济作物和牧草.##!#%/!在土壤盐度
较高的盐碱地种植具有良好的应用前景
?D>
!
$%.4
胁迫下根对
$%
&的吸收(截留和选择性
运输作用
!!
豆科拒盐植物研究表明!豆科植物的拒盐机理
与根对盐离子的吸收和运输密切相关一些豆科植
物根吸收的
@4
B在向上运输的过程中!大部分
@4
B
在根(茎基部积累!从而使地上部分免受盐害例如
紫花苜蓿在
@4A5
胁迫
#
周时!随着
@4A5
浓度升
高!根(茎(叶中
@4
B含量都升高!但根中
@4
B含量
最高.#)/&於丙军等.!"/研究大豆耐盐性发现!大豆根
对
@4
B具有截留作用!可以减少根系吸收的
@4
B向
叶片的运输!从而维持叶片中较高含量的
C
B
本
研究结果与以上结果类似! 种药用甘草根对吸收
的
@4
B均具有显著截留效应!但产生效应的盐度范
围不同!乌拉尔甘草在
"
"
#$"33;5
)
?
(#
@4A5
范
围内!根中
@4
B含量显著高于叶片!根的截留作用
显著!但当
@4A5
为
!""
(
!$"33;5
)
?
(#时!根的截
留效应减弱!叶片
@4
B含量显著升高!植物耐盐性
下降&胀果甘草在所有
@4A5
处理下!根的
@4
B含量
均高于叶片!当
@4A5
为
!$"33;5
)
?
(#时!根
@4
B
含量为叶片的
#,!
倍!说明胀果甘草根对
@4
B的
截留能力强于乌拉尔甘草
T=0R=Q
和
]4P=1
X
;QR
.

/
认为!根对
@4
B的截留量增加到一定程度后会达到
平衡点!当超过平衡点时!根的
@4
B外排率上升!地
上部分的
@4
B积累量会迅速增加从这点分析!
!
种药用甘草根的离子平衡点不同$胀果甘草根的
@4
B截留量在
@4A5
浓度升到
!""33;5
)
?
(#后不
再升高!达到平衡点!当大于
!""33;5
)
?
(#后!由
于根的外排率上升!地上部
@4
B含量显著增加&乌
拉尔甘草根的
@4
B 截留量在
@4A5
浓度升到
#""
33;5
)
?
(#后不再升高!达到平衡点!当大于
#""
33;5
)
?
(#后!由于根的外排率上升!地上部
@4
B
-##
&
期 张爱霞!等$不同耐盐性药用甘草幼苗根对
@4
B的响应及其维管组织变化
含量显著增加&因此!胀果甘草和乌拉尔甘草离子平
衡点分别为
!""
和
#""33;5
)
?
(#
!二者根对离子
的截留能力的差异是产生耐盐性差异的主要原因
C
B是植物生长发育的重要营养元素!由于
@4
B与
C
B存在离子拮抗作用!盐胁迫往往使植物
体内积累过多的
@4
B
!导致吸
C
B 困难!抑制生
长.!#*!!/!因此!
C
B
%
@4
B值的大小是评价植物耐盐性
的重要指标之一.!!/另外!植株不同器官
C
B
%
@4
B
值的大小与植株对
@4
B
(
C
B的分配和运输调控能
力有关!
C
B
%
@4
B比值越高!植株对
@4
B
(
C
B的运输
调控能力越强!耐盐性越强本研究发现盐胁迫下!
胀果甘草根的
C
B离子吸收系数
!"
C
!
@4
(
C
B离子运
输系数
!#
C
!
@4
(地上器官的
C
B
%
@4
B值均大于乌拉
尔甘草!这说明胀果甘草根对
@4
B
(
C
B离子向上运
输的调控能力更强!叶片具有更强的吸收
C
B而抑
制
@4
B能力!具有较高的
C
B
%
@4
B值!地上器官的
耐盐性得到提高
?D?
!
$%.4
胁迫下
>
种甘草根组织结构的变化
植物对盐分的吸收和运输首先是通过根的根毛
区!由根毛区的表皮(皮层细胞的横向运输到达维管
柱的木质部!再由木质部导管向上运输./因此!盐
胁迫下根皮层(维管柱的结构变化与根对离子的吸
收和向上运输具有相关性相关研究表明!在盐渍
环境下!幼根表皮和外皮层发达.!%*!$/!皮层发育出储
水组织.#-!/!皮层和维管柱比例将产生变化.!-/!这
些变化特征有助于将从土壤溶液中吸收的盐离子限
制在维管柱外!减少向地上部分的盐分运输!缓解盐
害!是地上部分拒
@4
B的结构基础
本研究结果表明!乌拉尔甘草在
@4A5
为
"
"
#""33;5
)
?
(#范围内!胀果甘草在
"
"
!""33;5
)
?
(#范围内!根皮层及维管柱"输导组织#比例均
没有显著变化!当
@4A5
浓度进一步升高!
!
种甘草
的根结构才发生了变化$乌拉尔甘草在大于
#""
33;5
)
?
(#时!胀果甘草在大于
!""33;5
)
?
(#时!
维管柱比例逐渐增加!根对盐胁迫产生了应激性响
应而
#""
(
!""33;5
)
?
(#恰恰是乌拉尔甘草(胀
果甘草根积累
@4
B达到平衡点的盐浓度!在该浓度
下根的
@4
B积累量是最大的综合分析以上结果!
#""
和
!""33;5
)
?
(#的
@4A5
浓度可能就是
!
种
甘草根所能耐受的盐阈值!小于该阈值的
@4A5
浓
度!根能积累一定量的
@4
B
!且不影响根的结构发
育&大于该阈值!根所吸收
@4
B量已超过了其生理
所能忍受的极限!多余
@4
B被运输到地上部分!外
排率上升!同时根的结构也相应产生适应性变化!以
缓解高盐胁迫带来的盐害根中维管柱是根的输导
组织!维管柱比例增加!可以提高根导管向上的输导
能力!有助于缓解盐胁迫导致的生理性干旱!减少盐
胁迫对生长的抑制作用这与
[;<
8
745=V
等.!&/对
耐盐性强的
!
种灌木
6*/(,(*,(2/13,
!
"/(*
7
%28
),%*913
和耐盐性弱的
:2;*,
<
=,(>=(2,
苜蓿根的
结构研究结果相似以上分析说明! 种甘草根维
管组织对
@4A5
胁迫的响应差异!与根对
@4
B的积
累和截留作用的差异相吻合!其根的盐阈值大小代
表了根对
@4
B的耐受能力的强弱!胀果甘草耐盐能
力强于乌拉尔甘草
综上所述!
@4A5
胁迫下!
!
种药用甘草根对
@4
B截留(向上运输时促
C
B抑
@4
B能力的差异!是
导致其耐盐能力不同的主要原因&
!
种甘草根结构
对
@4A5
胁迫的响应与根对
@4
B的响应相吻合!能
较好地解释二者的耐盐能力的差异&药用甘草根对
@4A5
胁迫的结构响应和离子响应机理仍需从组织(
细胞的水平!进一步对细胞结构(细胞内外
@4
B含
量的变化进行深入研究!以揭示药用甘草的耐盐
机制
参考文献"
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