全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家高技术研究发展计划"
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计划!
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#&现代农业产业技术体系建设专项"
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#&国家自然科学基金
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#&江苏省农业科技自主创新基金
36
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#
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(&江苏省科技支撑计划"
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作者简介$贾赵东"
#&&)
#!男!在读博士研究生!助理研究员!主要从事作物分子遗传与育种研究)
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通信作者$谢一芝!研究员!主要从事作物育种与良种繁育研究)
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植物花青素合成代谢途径及其分子调控
贾赵东#!!马佩勇#!边小峰#!杨
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清!!郭小丁#!谢一芝#"
"
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江苏省农业科学院粮食作物研究所!南京
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&
!
南京农业大学 生命科学学院!南京
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#
摘
!
要$植物花青素是一种天然食用色素!具有安全*无毒的特点!具有预防心脑血管疾病*保护肝脏与抗癌等多种
重要的营养和药理功能)因此!花青素在食品*医药保健*园艺和作物改良等方面均具有重要研究价值和应用潜
力)该文综述了植物花青素合成代谢途径及其分子调控研究进展!概述了植物花青素的生物合成*代谢以及积累
过程!重点介绍了影响植物花青素代谢的结构基因和调控基因及其作用机制!同时展望了花青素合成代谢相关基
因的研究应用前景和发展趋势)
关键词$植物&花青素&合成代谢途径&分子调控
中图分类号$
C$(,1%
D
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文献标志码$
2
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V
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花青素"
:0RH?@
B
:0.0
#是一类广泛存在于植物
中的水溶性色素!属于植物次生代谢产生的类黄酮
化合物)花青素广泛存在于
!&
个科
&!
个属的开花
植物"被子植物#中#(!其中花青素含量较高的有葡
萄*山楂*松针*紫甘薯等!目前研究最多的是葡萄和
紫甘薯)花青素的基本结构为
%
!
*
!
&+
羟基
+!+
苯基
苯并吡喃"图
#
#!大多数花青素在花色基元的
%+
!
*+
!
&+
碳位上有取代羟基)由于其结构中
4#
和
4!
碳位上的取代基不同!形成了各种各样的花青素!目
前已知有
!"
种花青素!在植物中常见的有
(
种"表
#
#!即天竺葵色素"
J
>
#*矢车菊色素"
3
B
#*飞燕草色
素"
^
V
#*芍药花色素"
J0
#*牵牛花色素"
JR
#和锦葵
色素"
IX
#

#+!
(
)
由于含有多个酚羟基!自然条件下游离状态的
花青素非常少见!而是通常与一个或多个葡萄糖*半
乳糖*木糖等通过糖苷键形成花色苷)花青素主要
在植物液泡中积累!是构成植物花和果实颜色的主
要色素之一)大量研究表明!天然花青素对提高植
物的耐逆境胁迫能力有重要作用%+$(!同时天然花青
素无毒!无诱变作用!具有预防心脑血管疾病*护肝
与抗癌等多种重要的营养和药理功能*+(()因此!花
青素在食品*医药保健*园艺和作物改良等方面均具
有重要研究价值和应用潜力)近年来由于花青素的
营养保健和药理功效愈来愈受到关注!利用花青素
开展天然植物色素生产以及作物品种改良意义突
出!本文介绍了植物花青素合成代谢途径及其分子
调控研究进展!为进一步研究花青素的生物合成*代
谢调控以及植物遗传改良提供理论参考)
#
!
花青素生物合成代谢途径
花青素生物合成途径是植物类黄酮途径的一个
分支途径!其生物合成途径在模式植物拟南芥*玉
米*矮牵牛等研究中已较为清楚)一般花青素的生
物合成途径见图
!
)苯丙氨酸是花青素和其它类黄
酮物质生物合成的直接前体!花青素是在细胞质中
从苯丙氨酸经一系列的酶促反应合成!由苯丙氨酸
图
#
!
花青素的结构
T.
>
,#
!
\HK/RUS@RSUK?M:0RH?@
B
:0.0/
表
9
!
:
种常见的花青素及各自的取代基团
\:Z;K#
!
(Y.0=/?M:0RH?@
B
:0.0/:0=RHK.U
/SZ/R.RSK0R/@HK9.@:;
>
U?S
V
花青素种类
20RH?@
B
:0.0/
V
K@.K/
4#
碳位基团
4#@HK9.@:;
>
U?S
V
4!
碳位基团
4!@HK9.@:;
>
U?S
V
天竺葵色素"
J
>
#
JK;:U
>
?0.=.0 ] ]
矢车菊色素"
3
B
#
3
B
:0.=.0 Q] ]
飞燕草色素"
^
V
#
K^;
V
H.0=.0 Q] Q]
芍药花色素"
J0
#
JK?0.=.0 QIK ]
牵牛花色素"
JR
#
JKRS0.=.0 QIK Q]
锦葵色素"
IX
#
I:;X.=.0 QIK QIK
到花青素的合成路径被划分为三个阶段)
第一个阶段由苯丙氨酸到
$+
香豆酰
3?2
!是苯
丙氨酸在苯丙氨酸裂解酶"
V
HK0
B
;:;:0.0K:99?0.:+
;
B
:/K
!
J2W
#*肉桂酸羟化酶"
@.00:9:RK$+H
B
=U?A
B
+
;:/K
!
3$]
#和
$+
香豆酰
3?2
连接酶"
$+@?S9:U:RK
3?2;.
>
:/K
!
$3W
#基因活性的调控下!经过
%
步酶促
反应合成
$+
香豆酰
3?2
!这是许多植物次生代谢共
有的路径)
J2W
催化苯丙氨酸脱氨!生成肉桂酸)
J2W
是多酚类物质代谢途径中的一个限速酶!几乎
存在于所有植物细胞中!被认为是植物生命代谢路
径中的一个重要调控位点)植物组织和部位不同!
J2W
活性也不同!通常植物中的
!"#
基因以小的
基因家族形式存在)
3$]
催化肉桂酸生成
$+
香豆
酰
3?2
!是第一个被克隆并验证功能的植物
J$*"
酶)同
!"#
基因一样!
$$%
基因拷贝数在不同植
物中也是不同的!它在苯基丙酸类代谢中起着非常
重要的作用)
$3W
作用于苯丙氨酸途径中最后一
步反应!催化各种羟基肉桂酸生成相应的硫酯&()
第二个阶段是类黄酮代谢的关键反应!由
$+
香
豆酰
3?2
和丙二酰
3?2
到二羟黄酮醇!
$+
香豆酰
3?2
在查尔酮合成酶"
@H:;@?0K/
B
0RH:/K
!
3]5
#*查
尔酮异构酶"
@H:;@?0K./?9KU:/K
!
3]F
#和黄烷酮
+%+
羟化酶"
M;:X:0?0K%+H
B
=U?A
B
;:/K
!
T%]
#基因活性的
调控下!合成产生黄烷酮和二氢黄酮醇)
3]5
催化
$+
香豆酸
3?2
与丙二酰
3?2
合成查尔酮!形成的
查尔酮提供了合成类黄酮的基本碳骨架!故
3]5
为类黄酮和花色素合成的关键酶)
$%&
基因最先
从欧芹中克隆得到1()植物中的查尔酮很少积累!
很快被
3]F
催化转变为
$_
!
*_
!
&_+
三羟基黄烷酮)
3]F
是首先被认识的黄酮类物质合成相关酶!最早
是从大豆*菜豆中分离得到
$%
基因)
T%]
催化
$_
!
*_
!
&_+
三羟基黄烷酮
3%
位加上一个羟基!生成二
氢黄酮醇)部分二氢黄酮醇在
T%_]
*
T%_*_]
的作
用下
7
环
%_
或
%_
!
*_
位置羟基化!分别生成红色的矢
车菊素和蓝紫色的翠雀素的前体物质)
T%_]
和
T%_*_]
都是属于细胞色素
J$*"
超级家族(!
T%_]
突变使花中积累花葵素而非花翠素!更多地呈现橙
色和红色!
T%_*_]
的克隆为创造植物蓝色品种提供
了可能)
第三阶段是指各种花青素的合成阶段!至少有
%
个酶参与调控)先是二氢黄酮醇还原酶"
=.+
H
B
=U?M;:X?0?;$+UK=S@R:/K
!
T^4
#催化作用下生成
各种无色的花色素!经花青素合成酶"
:0RH?@
B
:0.=.0
/
B
0RH:/K
!
2L5
#和类黄酮
%+
葡糖基转移酶"
M;:+
&$#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
贾赵东!等$植物花青素合成代谢途径及其分子调控
图
!
!
花青素生物合成途径!(
T.
>
,!
!
7.?/
B
0RHK/./
V
:RH[:
B
?M20RH?@
B
:0.0

!
(
X?0?.=%+Q+
>
;S@?/
B
;RU:0/MKU:/K
!
%O#作用将无色
的二氢黄酮醇转化成有色的花色素)其中
T^4
是
花青素合成过程中的关键酶!
2L5
负责催化无色花
青素经氧化脱水形成有颜色的花青素#"(!
%O促使
花色素苷的结构稳定)
目前植物中花青素的生物合成途径中前三个阶
段已经基本明确!主要是形成花青素基本碳骨架!而
对于花青素修饰及花色素苷的转运*积累等方面的
研究才刚刚起步)花青素碳骨架的修饰包括甲基
化*酰基化*羟基化*糖基化等!不同的修饰反应就形
成不同的花青素##()花青素糖基转移酶"
O#决定
糖基化的位置!对植物花青素的稳定性及可溶性起着
重要作用#!()根据糖基化的位置不同分为
%O"
PT+
O#*花色苷
*+
葡糖基转移酶"
:0RH?@
B
:0.0*+Q+
>
;S+
@?/
B
;R+U:0/MKU:/K
!
*O#和类黄酮
&+
葡糖基转移酶"
M;:+
X?0?;&+Q+
>
;S@?/
B
;+RU:0/MKU:/K
!
&O#等#%()第
%
位糖
基化通常是花青素修饰共有的步骤!通常
%+
糖基化
先于
*+
糖基化#$(!多数花青素的糖基化是通过类黄
酮
+%+
葡糖基转移酶"
PTO%
%O#实现的)此外!在
一些植物中也存在第
*
位或第
&
位的鼠李糖及其他
糖类的修饰!这些修饰是通过
&O及
*O实现的!
不同的糖基化修饰可能是一个新的花青素苷合成特
异调控机制#*+#1()许多
%O和
*O基因已经被分
离到!玉米中编码
%O的
()#
基因首先被克隆
出#(!随后金鱼草和矮牵牛中
%O基因也相继被
克隆)酰基化花青素具有较强的护色能力!能有效
阻止花青素水解为无色的查尔酮!增强花青素的稳
定性!保持颜色#"()
72]^
家族是一类多功能的酰
基转移酶!有多种底物特异性)花青素酰基转移酶
"
2#是
72]^
家族的重要亚族!可以把多种有机
酸修饰在花青素骨架上!以提高花青素的稳定性*水
溶性及光吸收)在花青素糖基化后!
2能催化花
青素的酰基化而使大部分花色显示红色到蓝色!在
红色菊花中分离得到
%
个花青素酰基转移酶$
9^%I:\#
*
9^%I:\!
和
9^%I:\%

*
!
"+!#
(
)甲基
化修饰使得花青素的结构*颜色具有多样性)依赖
1$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
于
5+
腺苷蛋氨酸的花青素甲基转移酶
@^ L2
已从
矮牵牛和葡萄中获得!!+!%()
花青素经不同的羟基化*糖基化*甲基化*酰基
化修饰后稳定性*水溶性及光吸收等明显提高!后被
转运到液泡中并予以汇集)目前有关花青素运输与
液泡聚集方面的机理尚不十分清楚!已有研究表明!
谷 胱 甘 肽
5+
转 移 酶 "
>
;SR:RH.?0K5+RU:0/MKU:/K
!
O5#

!$+!*
(
*抗多药蛋白"
9S;R.=US
>
UK/./R:0@K://?@.:R+
K=
V
U?RK.0
!
I4J%
#运载!((*液泡自身形成机制!&(及
液泡中的花青素内涵体"
:0RH?@
B
:0.@X:@S?;:U.0@;S+
/.?0/
!
2`F/
#

!1+!
(
*金属蛋白酶"
:!$Y^:X:@S?;:U
V
U?+
RK.0
!
J`!$
#

%"
(都与其转运和汇聚有关系)花青素分
子也可以直接通过细胞膜导出的囊泡运输到贮藏液
泡中!这个过程不依赖
O5和
I4J%
的活动!这种
模式在对拟南芥的研究中得到证实%#()在以转运
子为介质的运输途径中!
I2\8
转运子是常见的花
青素苷%
]
D逆向转运子!它可以携带一些花青素苷
运输到液泡中%!+%%()
!
!
花青素合成代谢相关基因
影响花青素代谢的基因分为结构基因和调节基
因)结构基因直接编码花青素代谢生物合成途径中
所需要的酶!主要包括
$%&
*
$%
*
*%%
*
+*,
*
"-&
和
.*%/0
等!调节基因所编码的转录因子作
为重要的调控因子参与调控结构基因的时空表
达!()在各种植物中分离出这些结构基因和调节基
因!进而解析它们的具体功能成为近年来花青素相
关基因研究的热点)
;,9
!
花青素合成代谢相关结构基因
;,9,9
!
查尔酮合成酶基因
!
查尔酮合成酶"
@H:;+
@?0K/
B
0RH:/K
!
3]5
#催化
$+
香豆酸
3?2
与丙二酰
3?2
合成查尔酮!为类黄酮提供基本的碳骨架!是
类黄酮类物质合成的第一个关键酶)
aUKS<:;KU
等%$(采用鉴别筛选与杂交筛选相结合的方法从欧
芹中首次分离出类黄酮生物合成基因! 年之后!矮
牵牛
$%&
基因也成功被分离出来%*()目前!已从
玉米*金鱼草*大豆*松树*紫罗兰*豌豆和白苏等多
种植物中分离克隆了
$%&
基因)
$%&
基因编码
区被不同长度的内含子分隔成外显子
#
和外显子
!
!其中外显子
#
较短!只编码
("
个氨基酸!长度变
异较大&外显子
!
编码
%$"
个氨基酸!在进化中较为
保守!易于排序!提供的进化信息较多%(()
$%&
基
因是一个多基因家族!基因的编码区和结构都十分
保守!且在不同科植物间具有较高的保守性)在红
肉猕猴桃中!
$%&
基因家族存在
%
个明显的差异片
段!且在果实组织中都有表达!但是
$%&!
的表达
量明显比
$%&#
和
$%&%
高%&()由于
$%&
基因
处于花色素普遍合成途径的起始位置!因此抑制
$%&
基因的表达可以培育花色变淡的新花卉品种)
例如
2.=:
等%1(导入
$%&
的反义基因至蓝猪耳中
得到花色变淡的新品种!而
TSYS/:Y.
等%(是利用
4L2.
技术使蓝猪耳中的
$%&
基因沉默获得白色
和灰白色的转基因品种)
;,9,;
!
查尔酮异构酶基因
!
查尔酮异构酶"
@H:;+
@?0K./?9KU:/K
!
3]F
#基因编码的查尔酮异构酶是一
种功能性单体!分子量约
!$
"
!Y^ :
)对不同植物
$%
基因的氨基酸序列分析发现其具有较高的相
似性!约在
$b
"
1!b
之间!
$%
基因的同源序列
在植物中高度保守但与其它蛋白质不具有相似
性*()
#1&
年!
IKH=
B
等利用抗体技术首次从法国
豌豆中分离出
$%
基因$"(!随后在矮牵牛*草莓等
植物中也相继克隆该基因)
$%
基因也是个多基
因家族!在矮牵牛有
$%"
和
$%(!
个
$%
基
因!但它们的表达方式并不相同!
$%"
在紫外诱导
的苗和花器官组织中均能表达!而
$%(
仅在未成
熟的花药组织中表达$#()查尔酮异构酶具有种属
特异性!如对甘草中
%
种
3]F
同工酶得以分离纯化
后进行特征分析发现!其中
!
种能够以
(+
羟查尔酮
"
(+H
B
=U?A
B
@H:;@?0K/
#和
(+
脱 氧 查 尔 酮 "
(+=K+
?A
B
@H:;@?0K/
#为底物合成异黄酮&但另外一种酶只
能在类黄酮途径中转化
(+
羟查尔酮$!()对甘草
3]F
同工酶的进一步分析提供了关于
3]F
在豆科
和非豆科植物进化方面的新信息$%()
$%
基因是
类黄酮化合物生物合成途径上游的关键基因之一!
其表达对于调节类黄酮化合物的含量有重要作用!
如将矮牵牛
$%
基因在番茄中过量表达使其果皮
中类黄酮化合物含量提高了
&1
倍!除了果皮中和果
浆中类黄酮化合物含量的变化外!其它性质均与对
照无明显差别$$()
L./H.H:U:
等$*(通过
4L2.
技术
将烟草中的
$%
基因表达抑制后!查尔酮含量上
升!花瓣中的花色素含量减少!花瓣变成黄色)在植
物的花冠*球茎与花药的发育过程中!
3]F
与
3]5
两种酶的积累和消失受光调控和紫外辐射诱导!并
存在协同性!这种协同性是
$%
基因与
$%&
基因
94L2
协同表达的结果$(()
;,9,<
!
黄烷酮
<+
羟化酶基因
!
黄烷酮
%+
羟化酶
"
M;:X:0?0K%+H
B
=U?A
B
;:/K
!
T%]
#属氧化戊二酸依赖
型加氧酶!反应时都要依赖
TK
!D
*氧*
!+
酮戊二酸等
$#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
贾赵东!等$植物花青素合成代谢途径及其分子调控
作为辅助因子!具有底物特异性!在植物类黄酮生物
合成调控中起着关键的作用$&()自
##
年由
I:UR.0KR
等$1(首次从金鱼草中克隆得到
*%%
基因
以来!现已从矮牵牛*拟南芥*洋葱*玉米*甘蓝型油
菜*紫花苜蓿和苦荞等多种植物中克隆得到了它们
对应的
*%%
基因序列)
*%%
基因在矮牵牛*玉米*
拟南芥和紫花苜蓿等多数植物中以单拷贝基因存
在!在紫苏中则存在
!
"
%
个拷贝$()通过对矮牵
牛的研究表明!
T%]
是一个分子量为
$!Y^
的单体
蛋白!其中
]./!!"
*
]./!&1
*
2U
>
!!!
和
5KU!"
氨基
酸残基对酶的活性起关键性的作用*"()由于黄烷
酮
%+
羟化酶的作用底物是柚皮素!因此抑制
*%%
的表达可以促进黄酮和异黄酮产物的合成)
c./K+
9:0
等*#(阻断拟南芥
*%%
基因的表达导致黄酮和
花色素水平的下降)一个拟南芥
T%]
突变体已被
应用于黄酮类化合物的代谢工程研究中*!()
;,9,=
!
二羟基黄酮醇还原酶基因
!
二羟基黄酮醇
还原酶"
=.H
B
=U?M;:X?0?;$+UK=S@R:/K
!
T^4
#以二氢
黄酮醇"
]^a
$
=.H
B
=U?Y:K9
V
MKU?;
&
]^C
$
=.H
B
=U?+
d
SKU@R.0
&
]^I
$
=.H
B
=U?9
B
UK@KR.0
#为底物!在辅因
子
L2^ J]
的作用下将
$
位的羰基还原为羟基!产
生无色原花色素!与
]^a
*
]^C
和
]^I
等
%
种底
物依次对应为无色天竺葵素!无色翠雀素和无色矢
车菊素!(!该酶是花色素普遍生物合成途径中后期
表达的第一个关键酶)
Q_4K.;
B
等*%(
#1*
年采用
转座子标签技术从玉米和金鱼草中分离出了
+*,
基因)现已从矮牵牛*非洲菊*番茄*葡萄*苜蓿*紫
苏*罗莎*牵牛花*白杨*海小麦*百脉根*大白菜*茶
叶和莲花等植物中克隆到该基因)
T^4
为单基因
编码!属于
L2^ J]
依赖性还原酶家族!是催化二
氢黄酮醇转变为相应无色花色素的关键酶)在不同
的物种中!其分子中底物结合区的氨基酸序列在不
同物种中高度保守!
T^4
与
L2^ J]
结合位点
+
\`O22OTFO5cWFI4WW84ON
,是高度保守结
构域*$()对
+*,
基因的组织表达已有大量的研
究!结果表明不同物种的
+*,
基因在不同发育阶
段和不同组织部位的时空表达特性有所不同!调控
方式也非常复杂**()
;>9>?
!
花色素苷合成酶基因和类黄酮
<@A@
糖基转
移酶基因
!
花色素苷合成酶"
:0RH?@
B
:0.0/
B
0+
RH:/K
!
2L5
#基因和类黄酮
%+Q+
糖基转移酶基因
"
M;:X?0?.=%+Q+
>
;S@?/
B
;+RU:0/MKU:/K
!
PTO#是负
责花青苷生物合成过程中的最后一个步骤!在细胞
质和液泡中协同作用使不稳定的花青素转变为稳定
的花青苷*(()
"-&
基因主要作用是将无色的原花
色素"
;KS@?:0RH?@
B
:0.=.0/
#氧化产生有色的花色素
"
:0RH?@
B
:0.=.0
#!该产物是花色素合成途径中的第
一个有色化合物*(!对植物的显色形成至关重要)
花色素合成酶"
2L5
#是
!+Q^ ^
酶)
"-&
基因最初
是
IK0//K0
等*&(从玉米的
2!
突变体中鉴定并利
用转座子标签技术克隆得到)目前!
"-&
基因己在
多种植物中克隆得到!如紫苏*金钟连翘*拟南芥*石
竹*非洲菊和水稻等)目前报道的大多数
"-&
基
因结构均由
#
个内含子和
!
个外显子组成!且剪接
位点一致!但水稻的
12"-&
却没有内含子)葡萄
中的
"-&
基因只有
#
个拷贝*1(!紫苏中
"-&
基因
有
!
"
%
个拷贝$(!在金钟连翘中的
"-&
为
!
个拷
贝(!由此推测
"-&
基因是由单基因或小基因家
族构成)
"-&
基因的表达具有一定的组织特异性
并受外界环境条件的影响*()
类黄酮
%+Q+
糖基转移酶是花色素苷形成的最
后一个酶!主要负责将不稳定的花色素转变为稳定
的花色素苷!即类黄酮
%+Q+
糖基转移酶"
%O#将
P^ J+
>
;S@?/K
上的葡萄糖转移到花色素分子的
3%
羟基上!从而使花色素苷的结构稳定("()
5@H.KMK;+
ZK.0
等(#(最初在玉米的花药中发现
%/0
的生物活
性并克隆该基因)目前!
.*/0
基因已从花生*马
鞭草*紫苏等植物中分离出来)研究表明!苹果*草
莓*荔枝和梨中花青苷的积累与
.*/0
基因活性呈
明显的正相关!在不同的品种中
.*/0
基因的表达
量不同(!(!
.*/0
基因表达活性的变化导致了葡萄
表现型由白色向红色的转变(%()
;,;
!
花青素合成代谢相关调控基因
调控基因编码转录因子!转录因子能够通过特
异的
L^2+
蛋白质和蛋白质
+
蛋白质相互作用激活
或者抑制结构基因的时空表达!从而调节花青素的
合成)目前研究表明!参与调节花青素合成的转录
因子主要有
%
类!即
IN7
*
Z]W]
和
c $^"
蛋白!
大多数植物花青素的合成是通过
IN7+Z]W]
复合
物或者
%
类转录因子相互作用形成
IN7+Z]W]+
c $^"
复合物"
I7c
复合物#直接调控结构基因的
转录与表达($()
;>;>9
!
+B$
转录因子
!
IN7
转录因子是一类
L^2
结合蛋白!含有一段保守的
L^2
结合区
域---
IN7
结构域)植物的
IN7
结构域具有序
列特异性!约由
*!
个氨基酸构成!其中含有高度保
守的氨基酸和间隔序列)这些保守的氨基酸可以使
IN7
蛋白结构域折叠成螺旋
+
螺旋
+
转角
+
螺旋"
HK+
""*#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
;.A+HK;.A+RSU0+HK;.A
!
]]\]
#结构)根据蛋白质中
IN7
结构域的个数!
IN7
转录因子可以分为
%
类$"
#
#单一
IN7
结构域"
4#+IN7
#&"
!
#
!
个重复
IN7
结构域"
4!4%+IN7
#&"
%
#
%
个重复
IN7
结
构域"
4#4!4%+IN7
#

(*
(
)花青素相关的
IN7
转
录因子通常包含
4!
和
4%
等
!
个基序"
4!4%+
IN7
#或包含
4%
一个基序"
4%+IN7
#

((
(
)
现已在许多植物中分离鉴定出参与花青素合成
调控的
IN7
转录因子!如玉米的
$#
%
!#
*矮牵牛的
"-!
*金鱼草的
,3245
*葡萄的
6789("
和拟南芥
的
00!
*
!"!#
和
!"!!
等)
#1(
年
3?0K
等从玉
米中克隆的第一个调节花青素合成的
$#
基因含有
IN7
结构域!可以特异地调节糊粉层花青素的生
物合成!玉米其它组织的花青素合成由
!#
基因控
制!
!
与
$
高度同源!被看作是
$#
的拷贝基
因(&()矮牵牛
"-!
编码的
IN7
蛋白只在花瓣边
翼表达!在功能上可以与玉米的
3#
互换(1()
!%$
编码的
IN7
蛋白在花瓣表皮中表达!
"-$
编码花
粉囊中的
IN7
蛋白((!这些
IN7
蛋白均与矮牵
牛花的花青素合成相关)金鱼草花中
4!4%+IN7
转录因子
4?/K:;
"
,32#
#!
4?/K:!
"
,32!
#和
K`0?/:
"
64
#控制花的紫红色)而且这
%
个
IN7
蛋白在调
控花青素生物合成过程中与
Z]W]
蛋白相互作用)
,32:
*
,32!
和
64
可以激活花青素合成过程中不同
催化酶基因的表达&"()葡萄中的
4!4%+IN7
型转
录因子基因
6789(*5
主要在果皮*果肉和种子的
发育早期表达!
6789(":
在浆果皮中特异表达!可
以诱导葡萄皮花青素的生物合成!
6789(":
的激
活作用需要
Z]W]
蛋白协助&#()葡萄花青素合成
酶基因
67.*/0
的启动子不受
6789(":
影响!但
是可被
6789("!
高度激活!且
6789("!
不激活
其他花青素合成基因&!()拟南芥的
!"!#
基因编
码
IN7
转录因子!
!"!#
基因的异常表达导致了
拟南芥绝大多数器官中紫色花青素的形成)与
$#
序列的相似性说明!
!"!
和
!"!!
基因可能是
$
基因的相同家族成员&%()拟南芥的
89(#!
是发育
幼苗中类黄酮生物合成的特异激活子)
89(#!
与
玉米的
J
因子具有高度相似性!发挥作用时不需要
Z]W]
协助!可以激活
$%&
*
$%
*
*%%
和
*#&
基
因的表达!
89(#!
不调控
+*,
基因的表达&$()从
非洲菊中分离到的
/89(#"
与拟南芥和矮牵牛花
的花青素合成调控因子具有高度同源性!
/89(#"
与叶子*花茎和花的花青素形成相关&
/89(#"
仅
在花瓣表皮层细胞中表达!同时
/89(#"
与
Z]W]
型因子
/89$#
相互作用!
/89(#"
可以诱导转基
因烟草花粉囊的花青素合成&*()
8;89(#
是从苹
果中分离到的
4!4%+IN7
型转录因子!在拟南芥和
葡萄培养细胞中
8;89(
诱导花青素的异常表
达&(()
7:0
等&&(从苹果果皮中分离得到的
8;<
89("
其表达具有组织和品种特异性!
8;89("
特异结合于花青素合酶"
8;"-&
#的启动子&
8;<
89("
转化苹果苗子叶的瞬时表达结果显示!子叶
上出现了微红色的点状物!同时在转基因烟草中也
积累花青素)
I:0?
等&1(从甘薯的薯块中分离得到
89(
基因
=89(#
和
=89(!2
)
=89(#
特异地
调节块根薯肉的
$%&
*
$%
*
*%%
*
+*,
*
"-&
和
%/0
的表达和花青素的积累)
J:;:
V
?;
等&(研究表
明山竹果由绿色变为紫红色的成熟过程中转录因子
/>89(#"
表达量变化最大!将
/>89(#"
与拟南
芥
"?=%#%!
共同转化烟草!能有效激活
/>+*,
和
"?+*,
启动子!表明
89(#"
在调控花青素生物
合成中起着重要作用)
;,;,;
!
碱性螺旋
+
环
+
螺旋转录因子
!
碱性螺旋
+
环
+
螺旋"
Z:/.@HK;.A+;??
V
+HK;.A
!
Z]W]
#转录因子是植
物中仅次于
IN7
转录因子的第二大转录因子超家
族)
Z]W]
转录因子蛋白结构中含有保 守的
Z]W]
基序!每个
Z]W]
基序约由
("
个氨基酸残
基组成!含有
!
个亚功能区!即位于
L
末端的碱性
氨基酸
L^2
结合区和
3
末端的
]W]
区)调节类
黄酮和花青素合成是植物
Z]W]
转录因子最重要
功能之一1"()
WS=[.
>
等1#(发现植物中第一个
Z]W]
转录
因子玉米
,#
"
48^ #
#蛋白!无论蛋白结构还是调节
结构基因表达的模式都是调节花青素合成的
Z]W]
转录因子中的典型)
4#
蛋白在调控花青素
合成中的功能可能是通过形成二聚体"
Z]W]
结构
域和
23结构域#!作为连接
4!4%+IN7
蛋白
"
IF4
结构域#和
c $^"
蛋白"
c $^"
%
2^
结构域#
的船坞蛋白"
=?@Y.0
>V
U?RK.0
#)并且通过
IN7+
Z]W]
相互作用集合未知因子结合于花青素合成
基因的启动子上!从而促进
3#
蛋白的转录激活活
性)
4#
蛋白还可能通过促进
3#
蛋白与抑制子
"
FL#
蛋白#分离激活
3#
蛋白1!()研究表明
4#
蛋
白可根据目的基因启动子区的顺式元件不同!动态
形成不同构象发挥调控作用$对于含
8+Z?A
的
$!
基因"
@>$%&
#和
()#
基因"
@>.*/0
#!
,#
可通过
Z]W]
结构域形成二聚体!在体内直接与
$!
和
()#
启动子区的
8+Z?A
结合!激活两个基因的表达!
#"*#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
贾赵东!等$植物花青素合成代谢途径及其分子调控
但这种结合和激活均依赖于
4#
与
3#
的相互作用&
对于不含
8+Z?A
的
"#
基因"
@>+*,
#!
,#
由
2\3
结构域形成同源二聚体!通过与
3#
的相互作用被
招募到
"#
启动子区!此时
,#
还通过单体的
Z]W]
结构域招募
4FT#
!从而在
"#
启动子区形成
3#+4#+
4FT#
转录复合物激活
"#
基因的表达1%()拟南芥
中参与调控花青素合成的
Z]W]
蛋白均聚集于
Z]W]
家族第三亚组"
/SZ
>
U?S
V#
#!有
001
"
2R+
7]W]"$!
#*
/#%
"
2R7]W]""#
#*
A/#%
"
IN3+
#$(
%
2R7]W]""!
#和
89$#
"
2R7]W]"#!
#&它们
均能与第六亚组
4!4%+IN7
蛋白相互作用!包括
!"!#
"
2RIN7&*
#*
!"!!
"
2RIN7"
#*
89(##%
和
89(##$

1$
(
)拟南芥幼苗中
001
*
/#%
和
A/#%
的表达及其对花青素的调节功能存在部分重叠和冗
余!
/#%
和
A/#%
在调节
*%B%
表达中的作用相当!
而在调节
+*,
和
"-&
%
#+1C
的表达中
A/#%
起
主要作用($()拟南芥
Z]W]
蛋白主要通过参与形
成
I7c
复合物调节种子原花青素以及营养器官花
青素合成!例如
\\!+\\1+\\O#
复合物促进拟南
芥种子原花青素合成1*()矮牵牛中调节花青素合
成的
Z]W]
蛋白有
!
个$
"-#
和
D"*#%
)
"-#
基
因与结构基因
+*,
同源!可直接调节
+*,"
的表
达)
CS:RRU?@@H.?
等1((通过同源克隆得到矮牵牛
D"*#%
!该基因与
"-!
一起在叶片中瞬时表达能
够激活
+*,"
启动子!却不影响
$%&"
和
*%%
等
早期基因的表达&且
D"*#%
与
"-#
的功能不完全
等同!因为
D"*#%
无法恢复
"-#
突变体表型)矮
牵牛的
Z]W]
蛋白也类似于拟南芥是通过形成
I7c
复合物调节结构基因表达)参与形成复合物
的有
c $^"
蛋白
2L##
!
4!4%+IN7
蛋白
2L!
*
2L$
以及最新发现的
8^8JJP4JW8
"
+!#
#和
JP4JW8]2G8
"
!%@
#)
I7c
复合物只能调节
+*,
*
"-#%
*
,0
*
"80
和
$%&D
的表达!而不能
调节
$%&"
*
$%
*
*%%
表达1&()有研究表明!矮
牵牛花瓣表皮细胞中
89(%
可激活
$%&
表达!且
不需要
Z]W]
蛋白协助11()由于组成的
4!4%+
IN7
蛋白不同!
I7c
复合物能调节不同组织的花
青素合成1()葡萄中调节花青素合成的
Z]W]
蛋
白有
6789$#
和
6789$"#
)
6789$#
和拟南芥
001
*矮牵牛
"-#
一起聚集于
Z]W]
蛋白第
FFFM+#
亚组!该亚组
Z]W]
蛋白均可调控花青素和原花青
素合成!而
6789$"#
与拟南芥
A/#%
和
/#%
*矮
牵牛
D"*#%
*苹果
=%#%%%
一起聚集于第
FFFM+!
亚
组!该亚组
Z]W]
蛋白只调节花青素的合成"()
苹果花青素生物合成调控的研究表明! 个
Z]W]
蛋白
8;=%#%%
和
8;=%#%%%
参与了花青素合
成的调节!它们是
8;89(#"
"
4!4%+IN7
#有效诱
导花青素合成所必需的!与
8;89(#"
相互作用后
可诱导苹果果皮*果肉和叶片合成红色花青素#()
;>;><
!
CD=E
转录因子
!
c $^"
蛋白是一类大的
蛋白家族!这类蛋白结构高度保守!一般含有
$
"
#(
个串联重复的
c^
基元序列)
c^
基元是一个高
度保守的核心区域!每个
c^
基元含有大约由
$"
个氨基酸残基组成的保守序列!该序列以
L
末端
##
"
!$
个残基处
O]
二肽"
O;
B
+]./
!
O]
#开始!
3
末
端以
c^
结尾"
\U
V
+2/
V
!
c^
#

!+%
(
)目前!已在矮
牵牛*拟南芥*玉米*紫苏等多种植物中鉴定了花青
素合成相关的
c $^"
类转录因子)
K^ K`RRK0
等$(
在矮牵牛中发现了
"-##
!在矮牵牛
5E##
突变体
中!结构基因
+*,
的表达量下降!但只影响花的色
素积累!组成型表达
"-!
可以恢复
5E##
!恢复
+*,
的表达活性!可见在花青素合成的调控途径中
"-##
位于
"-!
的上游)拟南芥
\\O#
蛋白与矮
牵牛
"-##
具有高度的同源性*()拟南芥
00/#
可以调控类黄酮%花青素的合成*()
00/#
通过与
Z]W]
类转录因子
/#%
*
A/#%
和
001

(
(以及
IN7
类转录因子拟南芥
00!
或
!"!#

1*
!
&
(相互作
用来实现控制花青素结构基因的时空表达1()玉
米
!"$#
编码
c $^"
蛋白!类似于花青素调控蛋白
"-##
和
00/:

+#""
(
)
N:9:<:Y.
等#"#(在紫苏叶子
中发现了花青素合成相关的
JTc^
蛋白!在拟南芥
中过量表达
!*F+
可以增加花青素的合成!
JTc^
含
$
个
c^
重复序列!氨基酸序列与
"-##
和
00/#
分别有
1#,%b
和
&&,1b
的相似度!比较保
守!
JTc^
蛋白存在许多翻译后修饰!最典型的是
L+
糖基化*磷酸化以及烷基化)
JTc^
的
L
末端的
一段氨基酸序列与核定位信号
LW5
序列相似!但亚
细胞定位实验证明!该蛋白定位于细胞质中#"!(!推
测
JTc^
可能通过与
IN3
家族蛋白共同作用!可
从细胞质中转移到细胞核上!在花青素合成等信号
转导途径中起着信号传递的作用)花青素合成中的
c $^"
蛋白都属于同一个进化分支!并且在功能上
都能通过形成特定的结构与其他蛋白质相互作
用#"%()在拟南芥
??
G
#
突变体中易位表达拟南芥
\\O#
蛋白的类似
c $^"
蛋白可以弥补突变体的
很多表型!这表明这些蛋白的作用机理相似!都能与
某一类蛋白结合发挥作用#"$()遗传学分析和酵母
双杂交显示!这类调控
c $^"
蛋白能与
Z]W]
和
!"*#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
IN7
类蛋白共同调控花青素的合成#"*+#"(()
%
!
展
!
望
近年来!通过各种植物突变体和转基因技术分
析!对植物花青素合成代谢途径以及参与花青素合
成的分子调控过程有了更深入的了解)从不同物种
中克隆*鉴定了很多与花青素合成相关的结构基因
和调控基因!但花青素的合成代谢是个复杂的调控
网络!当前的研究还不足以揭示花青素生物合成代
谢的全貌)目前主要是对少数模式植物的研究较为
深入!而在园艺果实*蔬菜*薯类等经济作物中!只是
对花青素合成相关酶进行了分离和初步的功能鉴
定!具体的转录调控机制研究偏少)需要借助转基
因技术*第二代测序技术*
4L2
干涉技术*功能基因
组和蛋白质组学等新技术!进一步鉴定花青素合成
相关基因及其调控因子)在花青素合成代谢研究中
尚有许多有待解决的问题!比如花青素的修饰*转运
和积累过程!合成途径中各种转录因子的功能及其
相互作用机制!外界环境因子对花青素合成的影响!
植物体内花青素的降解途径等等)深入研究这些问
题对理解植物花青素合成调控机制!以及利用基因
工程开展作物遗传改良具有理论指导作用)
参考文献!

#
(
!
524I22^
!
5488W2a5]IFN
!
5]24I24KR,20R.?A.=:0R:Z.;.R
B
?M:0RH?@
B
:0.0/:
>
:.0/R:/@?UZ.@:@.=?A.=:R.?0

E
(
,!H
I
?3JH4>K2<
?L
I
!
#&
!
=?
"
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